全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(10): 1791−1798 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2011CB109302), 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2012AA101107), 国家
现代农业产业技术体系建设专项(CARS-13), 国家科技支撑计划项目(2010BAD01B02)和湖北农业创新中心项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 胡琼, E-mail: huqiong01@caas.cn, Tel: 027-86711556
第一作者联系方式: E-mail: cuijiacheng2008@163.com
Received(收稿日期): 2013-01-16; Accepted(接受日期): 2013-06-01; Published online(网络出版日期): 2013-08-01.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130801.1725.003.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01791
甘蓝型油菜裂角相关性状的遗传与相关分析
崔嘉成 1,2 刘 佳 1 梅德圣 1 李云昌 1 付 丽 1 彭鹏飞 1,2
王 军 1,2,3 胡 琼 1,*
1 中国农业科学院油料作物研究所 / 国家油料作物改良中心 / 农业部油料作物生物学与遗传育种重点开放实验室, 湖北武汉 430062;
2 中国农业科学院研究生院, 北京 100081; 3 贵州省油料研究所, 贵州贵阳 550006
摘 要: 抗裂角性是非常重要的油菜性状, 但相关研究报道较少。本研究对 11个甘蓝型油菜骨干亲本品系及由其配
制的 30个不完全双列杂交组合在 2个环境下的抗裂角指数及其他 7个角果相关性状进行了遗传分析。结果表明, 抗
裂角指数遗传变异显著, 遗传上受少数主效基因控制, 效应以加性为主, 显性效应和环境效应影响较小。大部分杂交
组合的抗裂角指数杂种优势不显著。抗裂角指数与角果长、果皮重、千粒重和种子直径呈极显著正相关, 与结角密
度和角粒数呈极显著负相关。抗裂角性相关性状中, 角果长、千粒重、结角密度和种子直径变异主要由加性方差解
释; 果皮重和每角粒数主要由显性方差解释。亲本评价分析指出, 作为波里马细胞质雄性不育系统保持系的 ZS11B
和恢复系的 R11其抗裂角性的一般配合力高, 是培育抗裂角杂交油菜品种的首选直接亲本。
关键词: 油菜; 遗传效应; 抗裂角指数; 相关分析
Genetic and Correlation Analysis on Pod Shattering Traits in Brassica napus L.
CUI Jia-Cheng1,2, LIU Jia1, MEI De-Sheng1, LI Yun-Chang1, FU Li1, PENG Peng-Fei1,2, WANG Jun1,2,3, and
HU Qiong1,*
1 Oil Crops Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences / National Center for Oil Crops Improvement / Key Laboratory for Bio-
logical Sciences and Genetic Improvement of Oil Crops, Ministry of Agriculture, Wuhan 430062, China; 2 Graduate School of Chinese Academy of
Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 3 Oil Crops Research Institute of Guizhou Province, Guiyang 550006, China
Abstract: Pod shattering resistance is a very important trait of oilseed rape, and the genetic research has been extremely weak. In
this study, pod shattering resistance index (SRI) and other seven pod traits were analyzed based on data collected from a 6×5 in-
complete diallel design at two environments. The results demonstrated that obvious genetic variation existed among elite breeding
lines and their crosses for pod SRI. Pod shattering resistance was likely controlled by few genes with mainly additive effects, and
dominant effects were much less important, whereas the environments played only minor role for pod SRI. There was no signifi-
cant heterosis in most of the crosses. Pod SRI was detected to be significantly positively correlated with pod length, pod wall
weight, 1000-seed weight and seed diameter, but negatively correlated with pod density and number of seeds per pod. The genetic
variations of pod length, 1000-seed weight, pod density and seed diameter were mainly explained by additive effects, whereas
those of pod wall weight and number of seeds per pod were mainly affected by dominant effects. Among the 11 elite breeding
lines, ZS11B and R11 were recommended for using as direct parental lines for making pod shattering resistant hybrid varieties as
maintainer and restorer lines for Polima cytoplasmic male sterility system, respectively, due to their higher general combining
ability on pod SRI and other yield component traits.
Keywords: Oilseed rape; Genetic effect; Pod shattering resistance index; Correlation analysis
裂角是油菜在长期进化过程中形成的与繁衍生
息相关的生物学特性[1]。但是在生产实践中, 裂角在
油菜成熟和收获时造成严重的产量损失[2]。目前油
菜栽培种中抗裂角性最强的是芥菜型油菜, 其次是
1792 作 物 学 报 第 39卷


白菜型油菜, 最差的是甘蓝型油菜[3]。研究表明, 油
菜成熟后因角果炸裂导致 10%以上的产量损失 [4],
收获延迟会导致近 20%的产量下降 [5], 而在不良
气候条件下特别是机械收获时产量损失最高达
50% [6-7]。随着我国农业现代化发展, 油菜生产机械
化是发展油菜生产、提高油菜生产效益的唯一出路。
因此, 控制油菜收获时的裂角落粒是当前油菜科研
中非常重要的课题。
控制油菜裂角落粒通常有 3 种途径。一是分段
收获, 在油菜籽粒没有完全成熟时将油菜割倒, 待
植株完全脱水后再机械捡拾脱粒。由于收割时没有
完全成熟, 角果含水量大, 减少了角果的炸裂和落
粒。但是产量潜力没有充分发挥, 存在很多绿籽和
红籽, 籽粒中叶绿素含量偏高, 直接影响菜籽油的
品质。二是喷洒化学药剂增加角果的抗裂性。Szot
等[8]研究发现喷施 SPODNAM可减少 10%~45%的产
量损失 , 但污染环境 , 且在油菜成熟期操作困难 ,
增加生产成本。同时这种化学药剂减少角果炸裂的
原因是在角果表面形成保护膜, 由于收获时菜籽的
含水量较高, 该保护膜不利于菜籽水分的蒸发, 影
响种子的干燥和贮藏[9]。三是通过种质资源的创新
如种间杂交[3]、人工合成[10]等方法不断引进抗裂角
基因资源, 培育抗裂角甘蓝型油菜品种。在我国冬
油菜主产区长江流域, 油菜收获时常常遇到多雨潮
湿天气, 为机械操作带来不便, 所以前 2 种减少落
粒的途径均不适用。只有通过挖掘现有油菜品种及
种质资源中的抗裂角材料, 培育抗裂角性强的油菜
新品种, 延长油菜品种的适宜收获期, 减少油菜充
分成熟后机械收获造成的落粒损失, 才能从根本上
解决油菜机械化生产的问题。
由于油菜抗裂角性普遍较差, 大多数油菜品种
不抗裂角, 少数抗裂角较强的材料多为种间杂交或
人工合成甘蓝型油菜的后代 [3,11-12], 有的还是染色
体附加系[13], 关于油菜裂角性的遗传研究也就相对
缺乏。Morgan等[14]通过利用抗裂角性强的人工合成
甘蓝型油菜衍生品系与抗裂角性差的油菜品系进行
双列杂交, 研究了油菜抗裂角性的遗传及其与角果
性状的关系 , 认为抗裂角性主要受加性效应控制 ,
受显性效应影响较小; 抗裂角性与果皮厚度呈正相
关, 与角果密度、角果长度、角果宽度和角粒数不
相关, 与果喙长度显著负相关。文雁成等[15]对 229
份油菜品种(系)的鉴定分析认为, 抗裂角性与角果
密度呈极显著负相关, 与角果长度、宽度、喙长、
果皮厚度及角粒数均呈极显著正相关。上述有限的
研究由于所用材料的不同, 结果相差较大, 也没有
考虑到环境因素对遗传效应的影响。近年来随着裂
角性鉴定方法的改进和生产要求的急迫, 国内利用
改进后的随机碰撞法对我国现有油菜品种(系)进行
了抗裂角性鉴定, 发现我国甘蓝型油菜品种间抗裂
角性存在明显差异 [4,15], 为研究油菜裂角性遗传及
油菜品种的抗裂角性遗传改良奠定了基础。本研究
采用近年来筛选出的具有不同裂角抗性的油菜杂交
种骨干亲本, 配制不完全双列杂交组合, 在不同环
境中鉴定亲本和杂种 F1代的抗裂角指数及角果相关
性状, 利用加性-显性与环境互作的遗传模型[16]分析
角果相关性状的遗传效应及其与抗裂角性的相关性,
为油菜抗裂角性遗传改良和杂种优势利用提供了理
论依据, 为从现有的材料中鉴定出有利于提高抗裂
角性的基因型资源奠定了物质基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
以 11个甘蓝型油菜育种轮回选择群体中材料为
亲本, 分别为 0028、1019B、1055B、6098B、8908B、
ZS11B (中双11选系)(波里马细胞质雄性不育系的保
持系)和 HPR1、R2、R6、R9、R11 (恢复系), 均为
中国农业科学院油料作物研究所育成品种(系), 其
中 ZS11B为油菜生物技术育种课题组刘贵华研究员
惠赠, 其余材料为本课题组选育的骨干亲本。以 6
个保持系为母本, 5个恢复系为父本, 采用不完全双
列杂交设计配制杂交组合, 获得 30个 F1杂种, 加上
11个亲本, 共取得 41份材料的性状鉴定数据。
1.2 试验方法
于 2011年 10月至 2012年 5月分别在湖北省的
新洲(E1)和汉川(E2)进行田间试验。完全随机区组设
计, 3次重复, 4行区, 行长 2 m, 行距 0.33 m, 每行留
苗 18 株。成熟期每小区收取 10 株, 在相同条件下
自然干燥一个月后考种, 取 10株平均值得到角果密
度, 并在每个单株的主花序上、中、下部随机取 20
个发育正常的角果, 每小区总计 200 个角果, 用保
鲜袋装好备用。
鉴定抗裂角性采用优化后的随机碰撞法。随机
选取 20个角果烘干, 放入直径 14.8 cm、高 7.4 cm
的圆柱型塑料容器内, 容器中放置 8 个直径为 14
mm 的钢球, 将容器放在 280 转 min−1、振幅为 24
mm 的摇床上(HQ45Z, 武汉中科科仪技术发展有限
第 10期 崔嘉成等: 甘蓝型油菜裂角相关性状的遗传与相关分析 1793


公司)振荡 10 min, 每 2 min 记录一次破裂角果数,
每份材料重复 3 次, 计算抗裂角指数。裂角指数=
∑xi×(6–i)/100(角果数×总次数), 式中, xi 为第 i次破
损的角果数, 1≤i≤5; 抗裂角指数=1–裂角指数。每
份材料选取 100 个角果测定角果长度、果皮重量、
果喙长和每角粒数, 利用万深 SC-I型种子大米自动数
粒分析仪系统测定种子直径和粒重, 计算千粒重。
1.3 数据分析
运用加性-显性与环境互作的遗传模型分析数据[16],
利用 QGAStation分析软件(http://ibi.zju.edu.cn/software/
qga/)估算各项遗传参数, 采用以基因型为抽样单位
的 Jackknife 抽样方法估算各项统计量的标准误差,
然后检验显著性。
应用 SAS软件进行抗裂角指数的方差分析和计
算变异系数及平均值。
2 结果与分析
2.1 抗裂角指数的性状表现
41 份材料中, 2 个 F1杂种在汉川试验点因出苗
不齐而缺失数据, 所以参与分析的数据来自 79个试
验小区。方差分析表明, 试验材料间存在极显著变
异(P<0.0001), 而区组间、试验地点和材料×地点等
变异项不显著(表 1)。说明抗裂角性状的变异主要受
遗传因素影响, 同时也说明优化后随机碰撞法鉴定
的抗裂角指数的稳定性和重现性好。79个小区间抗
裂角指数变异幅度为 0~0.47, 平均值为 0.1128, 变
异系数为 82.95%, 说明试验所用材料的抗裂角性遗
传差异明显, 意味着有可能从这些材料中鉴定出有
利于提高抗裂角性的基因型资源。
各亲本在新洲和汉川两地差别不大 , 趋势一
致。在新洲各亲本平均抗裂角指数最小值为 0, 最大
值为 0.4300, 平均值为 0.1382; 汉川的平均抗裂角
指数最小值为 0, 最大值为 0.4700, 平均值为 0.1464
(图 1)。相关分析表明各亲本在两地的抗裂角指数之
间相关系数为 0.9121 (P<0.0001), 呈极显著正相关,
也说明亲本抗裂角性受环境影响小。若将抗裂角指
数在 0.3以上和 0.1以下分别划分为相对抗裂角和相
对易裂角类型, 则 1055B 和 ZS11B 为抗裂角亲本,
1019B 和 R11 为较抗裂角亲本 , 其余为不抗裂角
亲本。
杂种 F1代的抗裂角指数间也存在很大变异, 在
新洲 F1代抗裂角指数变异范围为 0.02~0.27, 平均值
为 0.10; 而在汉川抗裂角指数变异范围 0.01~0.33,
平均值为 0.11; 平均值、最大值和变异范围均小于
亲本间。两地间杂种 F1代抗裂角指数的差别仍然较
小, 相关系数为 0.8975 (P<0.0001), 相关性也是极

表 1 抗裂角指数的方差分析
Table 1 ANOVA of pod shatter resistance index
来源
Source
自由度
df
方差
SS
平均方差
MS
F值
F-value
P > F
区组间 Block 2 0.0033 0.0017 0.69 0.5042
地点间 Location 1 0.0017 0.0017 0.72 0.3989
材料间 Line 40 1.3290 0.0332 13.81 <0.0001
材料×地点 Line×location 38 0.0668 0.0017 0.73 0.8656
误差 Error 115 0.2767 0.0024
总计 Total 196 1.7170


图 1 11个亲本及 30个杂交组合的抗裂角指数
Fig. 1 Pod shatter resistance index of 11 parents and 30 crosses
1794 作 物 学 报 第 39卷


显著。杂种 F1代中只有少数组合表现超亲优势, 大
部分组合都表现无优势或中亲优势。抗裂角性最高
的组合为 1055B×R11, 在新洲和汉川分别为 0.27 和
0.33。抗裂角性较高的组合还有 0028×R11、1019B×
R11 、 6098B×R11 、 8908B×R11 、 ZS11B×R2 和
ZS11B×R9等, 在两地的抗裂角指数都在 0.1以上。
2.2 抗裂角指数与角果性状的遗传相关分析
为了研究抗裂角性与角果性状间的相关性, 本
试验同时鉴定了与抗裂角可能相关的其他角果性
状, 包括角果长度、果喙长、果皮重、每角粒数、
结角密度、千粒重和种子直径。采用 QGAStation软
件作遗传相关分析, 将抗裂角指数与 7 个角果相关
性状遗传相关分解为 rA (加性效应相关)、rD (显性
效应相关)、rP (表型相关)和 rG (基因型相关) 4个相
关指标。表型与基因型相关分析结果表明, 抗裂角
指数与角果长、果皮重、种籽直径和千粒重均呈极
显著正相关, 与每角粒数和结角密度则呈极显著负
相关, 与果喙长相关性不明显(表 2)。在所有显著性
相关的性状中, 角果长和果皮重与抗裂角指数的相
关系数最高, 基因型相关系数在 0.45 以上。与抗裂
角指数的基因型相关系数绝对值由大到小的性状依
次是果皮重>角果长>种子直径>结角密度>千粒重>
每角粒数>果喙长。所有性状与抗裂角指数的表型相
关系数和基因型相关系数之间差异较小, 也验证了
这些性状主要是受遗传因素影响, 环境作用较小。
在基因型相关中, 以加性遗传相关最为明显, 其中
抗裂角指数与果皮重的加性遗传相关系数高达 1,
与角果长的加性遗传相关系数也达到 0.606。显性遗
传相关较小, 且多不显著, 只有角果长和结角密度
与抗裂角指数的显性遗传负相关达到极显著水平 ,
但相关系数都很小, 绝对值都在 0.046以下。
2.3 抗裂角相关性状的遗传方差组成
分析油菜角果相关性状的各项遗传方差分量占表
型方差的比率(表 3)表明, 各性状的加性方差比率均达
到极显著水平, 以角果长、结角密度和抗裂角指数的
加性方差比率最高, 均达到 50%以上。有 4 个性状即
果喙长、千粒重、结角密度和种子直径的加性×环境互
作方差比率达到极显著水平。除千粒重外, 所有性状
的显性方差比率都达到显著或极显著水平, 以果喙长
和每角粒数的显性方差比率最高, 达 40%以上; 抗裂
角指数、果皮重、千粒重、结角密度和种子直径的显
性×环境互作方差比率也达到极显著水平。

表 2 抗裂角指数与角果性状间相关系数
Table 2 Correlation coefficient between pod SRI and other pod traits
参数
Parameter
角果长
Pod
length
果喙长
Beak length
果皮重
Pod wall
weight
角粒数
Seeds per
pod
千粒重
1000-seed weight
结角密度
Pod number per
centimeter
种子直径
Seed diameter
rA 0.606** 0.037 1.000** –0.479** 0.383** –0.339** 0.460**
rD –0.046** 0.007 –0.194 –0.152 0 –0.031** 0.290
rP 0.405** 0.006 0.375** –0.189** 0.213** –0.284** 0.260**
rG 0.450** –0.003 0.472** –0.290** 0.310** –0.350** 0.386**
*, **: 分别表示 5%和 1%的显著水平。* Significant at P<0.05, ** Significant at P<0.01.

表 3 油菜角果相关性状方差分量比率估算值
Table 3 Estimated proportions of variance components for pod traits
参数
Parameter
抗裂角
指数
Pod SRI
角果长
Pod length
果喙长
Beak
length
果皮重
Pod wall
weight
角粒数
Seeds per pod
千粒重
1000-seed
weight
结角密度
Pod per cen-
timeter
种子直径
Seed
diameter
加性方差占比 Va/Vp 0.525** 0.639** 0.300** 0.207** 0.279** 0.488** 0.551** 0.465**
显性方差比率 Vd/Vp 0.118** 0.233** 0.470** 0.354** 0.415** 0 0.054** 0.027*
加性×环境方差比率 Vae/Vp 0 0.005 0.053** 0 0.004 0.092** 0.032** 0.099**
显性×环境方差比率 Vde/Vp 0.154** 0 0.010 0.101** 0 0.084** 0.058** 0.051**
机误方差比率 Ve/Vp 0.203** 0.123** 0.166** 0.338** 0.302** 0.336** 0.305** 0.358**
*, ** : 分别表示 5%和 1%的显著水平。Va: 加性方差; Vd: 显性方差; Vp: 表型方差; Vae: 加性与环境互作方差; Vde: 显性与环境互
作方差; Ve: 机误方差。
* Significant at P<0.05, ** Significant at P<0.01. Va: additive variance; Vd: dominant variance; Vp: phenotypic variance; Vae: additive and
environment interaction variance; Vde: dominant and environment interaction variance; Ve: error variance.



第 10期 崔嘉成等: 甘蓝型油菜裂角相关性状的遗传与相关分析 1795


除果喙长、果皮重和每角粒数外, 其余性状的
加性方差比率均高于显性方差比率。除抗裂角指数、
千粒重、结角密度和种子直径外, 其余性状的显性
方差占比均高于显性×环境互作方差比率(表3)。除千
粒重和种子直径外 , 其他性状的遗传效应比率
(Va/Vp+Vd/Vp)都在 55%以上, 其中以角果长最高, 达
87.2%, 抗裂角指数的遗传效应比率也接近 80%。遗
传力分析结果也表明抗裂角指数与角果长、果喙长、
每角粒数和结角密度一样, 都属于遗传力较高的性
状, 广义遗传力均在 60%以上。说明角果相关性状
主要受遗传因素影响, 包括加性和显性效应, 同时
受环境影响较小。
2.4 亲本抗裂角指数的加性效应
根据遗传方差分析结果, 角果性状受加性效应
影响明显 , 且所有性状的加性效应明显高于加性×
环境互作效应, 因此对各亲本的加性主效应进行了
具体分析。
11 个亲本中, 抗裂角指数的加性效应达极显著
的 8 个, 达显著的 2 个。其中 4 个为正值的全部为
极显著, 另外 6个为极显著或显著的负值。具有正加
性效应的亲本中, 以 1055B 最高, 达 0.101, 其后依
次为 ZS11B、R11 和 1019B, 加性效应值分别为
0.081、0.034和 0.020; 具有负加性效应的亲本中, 绝
对值最高的为 R6 (0.083), 其后依次为 R2、HPR1、
R9、0028 和 6098B, 加性效应的绝对值变幅为
0.017~0.042。除 R9 和 6098B 的负加性效应为显著
外, 其余均为极显著, 仅 8908B为不显著的负效应。
分析与抗裂角指数显著相关的 6个角果性状(果
喙长与抗裂角指数的相关性不显著, 不在一起分析)
在抗裂角指数具有正向加性效应的亲本中的遗传效
应, 发现在这 4个亲本中, ZS11B所有考察性状的加
性效应值均为正值, 除了每角粒数和结角密度不显
著外, 角果长、果喙长、果皮重、千粒重和种籽直
径的加性效应均达到极显著水平。抗裂角指数加性
效应值最大的 1055B, 仅果皮重的加性效应值为极
显著的正值, 角果长和种籽直径的加性效应值不显
著, 果喙长、每角粒数、千粒重和结角密度的加性
效应均为极显著的负值。另外 2 个抗裂角指数的加
性效应为显著正向效应的亲本中, R11角果长、果皮
重、千粒重、结角密度和种籽直径等性状的加性效
应值也都是正向的, 1019B 每角粒数的加性效应也
为正向极显著。
2.5 抗裂角指数的显性效应与杂种优势
根据遗传方差分析结果, 虽然抗裂角指数主要
受加性效应控制 , 但是显性方差比率和显性×环境
互作方差比率均达到了极显著水平 , 且显性×环境
互作方差比率大于显性方差比率。因此在分析显性
效应时, 需考虑显性×环境互作效应的影响。由于抗
裂角指数的显性方差和显性×环境方差比率均较小,
在 20%以下, 因此在所有 30 个杂交组合中, 仅有 7
个组合表现出显著的显性或显性与环境互作效应 ,
绝对值变幅为 0.017~0.086 (表 5)。其中 4 个组合
(0028×R11、ZS11B×R2、0028×HPR1 和 1055B×R9)
的抗裂角指数均表现出正向显性主效应 , 以
1055B×R9显性主效应值最高。2个组合表现极显著
的负向显性主效应, 另外 2 个组合负向显性主效应

表 4 亲本各性状加性效应预测值
Table 4 Predicted additive effects of different pod traits for parent lines
亲本
Parent
抗裂角指数
Pod SRI
角果长
Pod length
果皮重
Pod wall
weight
角粒数
Seeds per
pod
千粒重
1000-seed
weight
结角密度
Pods per
centimeter
种子直径
Seed diameter
0028 –0.024** –0.467** –0.001 –1.162** –0.045 –0.011 0.009*
1019B 0.020** –0.256** –0.015* 0.536** –0.038 –0.056** –0.013*
1055B 0.101** 0.009 0.029** –1.272** –0.119** –0.136** –0.011
6098B –0.017* –0.478** –0.013** 1.325** –0.200** 0.032* –0.040**
8908B –0.003 –0.162* –0.006 –1.316** 0.089* –0.188** 0.012
ZS11B 0.081** 1.319** 0.031** 0.403 0.248** 0.005 0.052**
HPR1 –0.038** –0.108 –0.013** 0.873** –0.177** 0.087** –0.015**
R2 –0.042** –0.027 –0.025* 0.581* 0.021 0.028 0.012
R6 –0.083** –0.137* –0.004 0.401 –0.021 –0.027 –0.017*
R9 –0.027* 0.023 –0.015* 0.789** –0.183** 0.170** –0.047**
R11 0.034** 0.283** 0.032** –1.159** 0.428** 0.094** 0.059**
*, **: 分别表示 5%和 1%的显著水平。* Significant at P<0.05; ** Significant at P<0.01.
1796 作 物 学 报 第 39卷


表 5 部分 F1杂交组合抗裂角指数的显性效应预测值
Table 5 Predicted dominance effects of pod SRI for some F1 crosses
组合
Cross
显性效应
Dij
互作显性效应
DijE1
互作显性效应
DijE2
ZS11B×R11 –0.066** –0.045 –0.033*
1055B×R6 –0.070** –0.051 –0.032
1019B×R11 –0.010 –0.037* 0.025
0028×R11 0.045* 0.034 0.019
ZS11B×R2 0.044* 0.011 0.041*
0028×HPR1 0.017* 0.023* –0.003
1055B×R9 0.086* 0.230 –0.129
*, **: 分别表示 5%和 1%的显著水平。Dij: 组合 i×j的显性效应; DijE1: 组合 i×j在环境 1中的显性效应; DijE2: 组合 i×j在环境 2
中的显性效应。
* Significant at P<0.05; ** Significant at P<0.01. Dij: dominance effect of i×j; DijE1: dominance effect of i×j at location 1; DijE2: domi-
nance effect of i×j at location 2.

不明显。有 4个组合表现出显著的显性×环境互作效
应 , 但组合间显性×环境互作效应在两试验点表现
不同。组合 ZS11B×R2在汉川表现正向显性×环境互
作效应, 组合 0028×HPR1 在新洲表现正向显性×环
境互作效应 , 其余地点的显性×环境互作效应均不
显著。组合 ZS11B×R11 和 1019B×R11 分别在汉川
和新洲表现出显著负向的显性×环境互作效应。
杂种的基因型预测值度量的是杂种在不同环境
中不受环境因素干扰的平均表现[17]。本试验中所研
究的杂交组合的基因型值都达到了显著或极显著水
平, 说明基因型对杂种 F1代抗裂角指数的表现起决
定作用。30 个组合平均基因型值为 0.104, 变幅为
0.004~0.293; 群体平均优势平均值为–0.187, 变幅
为−1.060~0.480; 群体超亲优势平均值为–0.873, 变
幅为−2.880~0.108。仅 4个组合表现出显著的基因型
×环境互作效应, 其中正向和负向各占 2 个, 正向的
组合为 0028×HPR1和 ZS11B×R2。仅 1个组合表现
极显著的正向群体平均优势, 1个组合表现显著的负
向平均优势。群体平均优势×环境的互作不明显, 仅
1 个组合(1019B×R11)表现出显著的负向的互作效
应。除 1个组合(0028×HPR1)表现显著的正向超亲优
势外, 5个组合表现极显著的负向超亲优势。这 6个
具有超亲优势的组合中, 有 4 个的表现受到环境的
显著影响。
3 讨论
油菜抗裂角性在机械化生产中的重要性日益突
出, 但由于抗裂角遗传变异来源复杂, 抗裂角鉴定
方法不统一, 关于油菜抗裂角性遗传的研究结果难
以整合比较。Mongkolporn等[18]发现白菜型油菜角果
的抗裂角性由 2 个主效隐性基因控制。彭鹏飞[19]利
用油菜 F2群体定位初步获得 2个主效抗裂角 QTL。
而文雁成[20]认为油菜抗裂角性是受微效基因控制的
数量性状, 并分别在郑州和武汉定位到 9 个和 4 个
抗裂角性状的 QTL, 对表型的总贡献率分别达到
45.9%和 38.6%。最近, Hu等[21]研究认为油菜角果的
抗裂角性变异受少数基因控制, 并检测到 1 个主效
QTL, 对表型的贡献率高达 47%。本研究利用不完
全双列杂交 2 个地点的试验数据, 运用混合线性模
型对抗裂角性的遗传效应及其与环境互作的分析 ,
发现油菜的抗裂角性主要受遗传因素的作用, 受环
境的影响较小, 且起主要作用的加性效应与环境的
互作为零 , 总体上抗裂角指数的杂种优势不显著 ,
因此推断至少对于本试验群体, 抗裂角性的遗传属
于少数主效基因控制的性状, 以加性效应为主, 受
显性效应影响较小。这一研究结果与 Morgan 等[14]
利用人工合成的抗裂角甘蓝型油菜品系的双列杂交
研究结果一致, 说明在不同来源的抗裂角性资源中,
有可能有相似或相同的遗传模式。
了解性状间的遗传相关对于多个性状同步改
良、性状的间接选择和打断决定性状的基因位点间
的连锁累赘均有重要意义[22]。何余堂等[23]、Morgan
等[2]、Wang等[3]和文雁成等[15]对油菜抗裂角性与角
果相关性状关系的研究, 都基于简单的表现型相关,
没有涉及到遗传相关。本研究将抗裂角指数与角果
相关性状间的相关分解为加性相关和显性相关, 并
分析了基因型相关和表型相关, 表明抗裂角指数与
角果长、果皮重、籽粒大小呈极显著正相关, 与结
角密度、角粒数呈显著负相关, 而与果喙长的相关
性不明显。本研究得出的抗裂角指数与角果长正相
第 10期 崔嘉成等: 甘蓝型油菜裂角相关性状的遗传与相关分析 1797


关的结论, 与文雁成等 [15]的结果相同 , 但与 Wang
等[3]结论相反。由于一般情况下果喙长与角果长呈
显著正相关(r=0.519), 通常认为果喙长与角果长一
样, 与抗裂角性呈正相关 [15], 但本研究得出果喙长
并不像角果长一样与抗裂角指数呈显著正相关, 而
是相关性不明显, 验证了Wang等[3]得出的抗裂角性
与果喙长不相关的结论。抗裂角指数与果皮重呈极
显著正相关, 与文雁成等[15]和Morgan等[2]研究结果
一致。与每角粒数和结角密度呈极显著负相关, 与
何余堂等[23]研究结果类似。但本试验结果发现抗裂
角指数与千粒重和种子直径极显著正相关, 则与何
余堂等[23]的结果不同, 可能与本试验选用的 3 个抗
裂角性稍强的亲本中有两个是大粒材料有关。但在
育种实践中 , 我们观察到大粒材料往往果皮较厚 ,
田间抗裂角性表现也较好。本研究结果和国内外其
他研究团队结果间的差异可能与所用材料的遗传背
景、群体大小和抗裂角性鉴定方法有关。但总体看
来, 大多数的研究结果支持抗裂角指数与角果长度
和果皮厚度呈显著正相关的结论。
性状间加性相关系数决定是否可在早代对某一
个或几个性状进行间接选择[24]。本研究与抗裂角指
数加性正相关极显著且相关系数高的为果皮重和角
果长。尽管角果长与果皮重均与抗裂角指数呈显著
正相关, 但果皮重与抗裂角指数的加性相关系数比
角果长与抗裂角指数的加性相关系数更高, 说明果
皮重并不仅仅是通过角果长来影响抗裂角性, 果皮
厚度的作用也不可小视。育种实践中应该通过对长
角果和厚角果皮的定向选择来间接提高抗裂角性 ,
不仅直观性强易于在田间选择时操作, 同时由于长
角果和厚角果皮多数情况下还与产量组成性状如粒
重和粒数呈正相关, 还有利于产量的提高。
本研究所用 11个亲本中, 抗裂角指数正向加性
效应值(一般配合力)较大的前 2 个亲本是保持系群
体中的 1055B和 ZS11B。但是由于 ZS11B所有考察
性状的加性效应值均为正值, 且大部分性状的加性
效应值均达到极显著水平。同时, ZS11B所组配的杂
交组合抗裂角指数在不同的环境条件下更稳定, 如
组合 ZS11B×R2和 ZS11B×R11在不同地点显性效应
与环境互作值方向一致。而抗裂角指数加性效应值
最大的 1055B, 除果皮重的加性效应值为极显著的
正值外, 其余性状的加性效应值或为不显著的正值,
或为极显著的负值。因此 , 在培育抗裂角品种时 ,
ZS11B 是组配杂交种时保持系直接亲本的首选。在
恢复系群体中, R11的加性效应值最高, 也是恢复系
群体中唯一具有正向加性效应的亲本, 是组配杂交
种时直接亲本(恢复系)的首选。
4 结论
证实抗裂角指数存在明显的遗传变异, 具有较
大的改良潜力。角果抗裂角性的遗传以加性效应为
主, 受显性效应影响较小, 可以在早代对此性状选
择。角果长、果皮重、千粒重和种子直径与抗裂角
指数呈极显著正相关; 每角粒数和结角密度与抗裂
角指数呈极显著负相关; 果喙长与抗裂角指数间不
存在相关性。在培育抗裂角品种时, ZS11B是组配杂
交组合首选的保持系直接亲本, R11 是组配杂交组
合首选的恢复系直接亲本。

致谢: 感谢浙江大学朱军教授举办的数量遗传分析
及 QTL 定位研讨班并无偿提供 QGAstation 数据分
析软件; 感谢安红玉、桑世飞、康中德对性状鉴定
的贡献。
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