免费文献传递   相关文献

Response of Soil Microbial Characteristics and Soil Enzyme Activity to Irrigation Method in No-till Winter Wheat Field

免耕冬小麦田土壤微生物特征和土壤酶活性对水分调控的响应


针对华北地区冬小麦的免耕农业管理方式,研究了不同水分管理方式对小麦产量及产量因子、土壤基础呼吸、土壤微生物量氮(SMBN)和土壤酶活性的影响。试验设常规灌溉(W1)、节水灌溉(W2)和无灌溉(W3) 3个处理,小麦全生育期总灌水量分别为150750 mmW1W2处理对小麦产量影响较小,但W3显著降低小麦产量。水分胁迫对冬小麦拔节期和灌浆期的土壤基础呼吸和土壤微生物量氮影响较大,土壤基础呼吸表现为W2W3低于W1,而土壤微生物量氮的影响则表现为W1 > W2 > W3。随灌溉量的减少,土壤β-葡萄糖苷酶、多酚氧化酶和脲酶活性均有不同程度的降低。与冬小麦生长后期相比,土壤酶活性对水分的胁迫响应在生长前期更为敏感,其中0~10 cm土层的土壤酶活性受水分胁迫影响大于10~20 cm土层。研究结果表明,免耕条件下灌溉方式与灌溉量显著影响了土壤微生物活性,从而调节了冬小麦产量形成。


全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(8): 12121219 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2011AA10A206)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张明才, E-mail: zmc1214@163.com, Tel: 010-62733049
第一作者联系方式: E-mail: ye-delian@163.com **同等贡献(Contributed equally to this work)
Received(收稿日期): 2015-01-29; Accepted(接受日期): 2015-05-04; Published online(网络出版日期): 2015-06-03.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150603.0901.008.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.01212
免耕冬小麦田土壤微生物特征和土壤酶活性对水分调控的响应
叶德练** 齐瑞娟** 管大海 李建民 张明才* 李召虎
植物生长调节剂教育部工程研究中心 / 中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100193
摘 要: 针对华北地区冬小麦的免耕农业管理方式, 研究了不同水分管理方式对小麦产量及产量因子、土壤基础呼
吸、土壤微生物量氮(SMBN)和土壤酶活性的影响。试验设常规灌溉(W1)、节水灌溉(W2)和无灌溉(W3) 3个处理, 小
麦全生育期总灌水量分别为 150、75和 0 mm。W1与 W2处理对小麦产量影响较小, 但 W3显著降低小麦产量。水
分胁迫对冬小麦拔节期和灌浆期的土壤基础呼吸和土壤微生物量氮影响较大, 土壤基础呼吸表现为 W2 和 W3 低于
W1, 而土壤微生物量氮的影响则表现为 W1 > W2 > W3。随灌溉量的减少, 土壤 β-葡萄糖苷酶、多酚氧化酶和脲酶
活性均有不同程度的降低。与冬小麦生长后期相比, 土壤酶活性对水分的胁迫响应在生长前期更为敏感, 其中 0~10
cm 土层的土壤酶活性受水分胁迫影响大于 10~20 cm 土层。研究结果表明, 免耕条件下灌溉方式与灌溉量显著影响
了土壤微生物活性, 从而调节了冬小麦产量形成。
关键词: 灌溉; 水分胁迫; 土壤酶活性; 土壤基础呼吸; 微生物量氮
Response of Soil Microbial Characteristics and Soil Enzyme Activity to Irriga-
tion Method in No-till Winter Wheat Field
YE De-Lian**, QI Rui-Juan**, GUAN Da-Hai, LI Jian-Min, ZHANG Ming-Cai *, and LI Zhao-Hu
Engineering Research Center of Plant Growth Regulator, Ministry of Education / College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural Uni-
versity, Beijing 100193, China
Abstract: The purpose of this study was to understand the effects of conventional (150 mm, W1), water-saving (75 mm, W2), and
zero (W3) irrigation on winter wheat yield, soil basal respiration, soil microbial biomass nitrogen (SMBN) and soil enzyme
activities under no-till practice in North China Plain. Wheat yields in W1 and W2 were similar and significantly higher than that in
W3. Water stress showed great influence on soil basal respiration and SMBN at jointing and filling stages, resulting in a
significant decrease of soil basal respiration under W2 and W3 compared with that under W1, and a change of SMBN as W1 >
W2 > W3. The activities of soil β-glucosidase, polyphenol oxidase, and urease declined with the decrease of irrigation quantity.
Such influence was more sensitive in early growth period of wheat than in late growth period, particularly in the 0–10 cm soil
layer. These results suggested that yield formation of winter wheat under no-till practice might result from the regualtion of soil
microbial activity that received great impact of irrigation strategy.
Keywords: Irrigation; Water stress; Soil enzyme activity; Soil basal respiration; Microbial biomass nitrogen
土壤微生物是土壤生态系统中重要且最活跃的
组分[1]。土壤微生物参与土壤有机质分解与腐殖质
形成、养分转化与循环等过程[2]。土壤酶是一种存
在于土壤中并具有催化功能的活性物质 [3], 其活性
对农作活动和土壤状况变化敏感 [4], 既可表征土壤
养分循环和能量转移的活跃程度, 也可作为评估土
壤微生物活性和土壤肥力的重要参数[5-6]。近几十年
来 , 为了提高作物产量 , 农业生态系统 , 特别是土
壤, 受到耕作和灌溉等农事活动的强烈干扰, 直接
或间接地影响土壤理化性状和微生物。大部分土壤
微生物对耕作措施很敏感, 并表现出不同的反应[7]。
与传统耕作方式相比, 保护性耕作有利于增加土壤
第 8期 叶德练等: 免耕冬小麦田土壤微生物特征和土壤酶活性对水分调控的响应 1213


中的微生物多样性和生物量 [8], 在一定程度上提高
了土壤系统整体稳定性[9]。土壤水分是影响土壤微
生物活性的主要因素之一 , 它通过影响土壤渗透
势、养分和能量转移、微生物细胞代谢等调节土壤
微生物活性[10]。研究发现, 干旱可能改变土壤微生
物群落结构并降低微生物活性[11]; 在地中海地区森
林中, 土壤水分减少导致土壤脲酶、蛋白酶、β-葡萄
糖苷酶和酸性磷酸酶的活性显著降低[12-13]。
华北平原是我国主要的冬小麦–夏玉米两熟制
种植区, 但水资源匮乏、利用效率低、分配不均成
为限制当地农业可持续发展的主要因素[14]。发展保
护性耕作是华北地区农业可持续发展的可行途径之
一。免耕作为保护性耕作的主要方式, 对改善土壤
理化性质具有独特优势 , 如免耕改善土壤颗粒结
构、提高保水性、增加微生物量和提高土壤酶活性
等[15-16]。然而, 有关水分限制条件下免耕土壤微生
物特征和土壤酶活性的研究鲜见报道, 探讨免耕条
件下水分胁迫对土壤微生物和土壤酶活性的调控 ,
有助于揭示节水条件下保护性耕作土壤微生物的特
征, 并为研究地上部植物生长的生理机制提供重要
参考。本文研究华北地区免耕条件下, 水分胁迫对
冬小麦不同生育时期土壤酶和土壤微生物活性的影
响, 探讨不同土层土壤酶和微生物活性变化响应水
分胁迫的应答机制, 研究结果可为该地区建立合理
节水灌溉措施提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验地基本情况
中国农业大学吴桥实验站(37°37′ N, 116°22′ E,
海拔 14~21 m)位于华北平原地区, 具暖温带半湿润
季风气候, 年均气温 12.6℃, 平均降雨量 552.6 mm,
多集中在 7月至 8月, 年均蒸发量 1189.8 mm, 年积
温 4862.9℃, 无霜期 192 d。试验地土质为沙壤土,
0~20 cm土层含有机质 15.6 g kg–1、全氮 1.03 g kg–1、
有效钾 110.9 mg kg–1、有效磷 36.5 mg kg–1。2010
年开始试验前, 试验地已实施 10年以上的小麦季翻
耕、玉米季免耕的耕作措施。
1.2 试验设计
冬小麦节水省肥栽培理论“吴桥模式”及其他研
究结果表明, 在华北平原地区冬小麦生长季灌水 2
次、总灌溉量 150 mm 基本可以满足冬小麦生长的
水分需求[17-18]。2010—2011年度设常规(W1)和节水
灌溉(W2) 2个处理, 其中W1全生育期灌水 150 mm,
于越冬期和拔节期各灌 75 mm, 而 W2 仅在拔节期
灌水 75 mm; 为探索该地区冬小麦季雨养的可能性,
2011—2012 年度增设无灌溉处理(W3)。每个处理 3
个重复小区, 采用随机区组设计。小区面积 5 m × 4
m = 20 m2。冬小麦品种为济麦 22, 分别在 2010年
10月 6日和 2011年 10月 8日播种, 播种量为 300 kg
hm–2, 小麦行距为 15 cm。播种前一次性施入全部氮
磷钾肥, 用量为纯氮 185 kg hm–2、P2O5 90 kg hm–2
和 K2O 75 kg hm–2。按当地常规生产进行田间管理。
2010—2011 和 2011—2012 年度冬小麦生育期内降
雨量分别为 93.1 mm和 143.7 mm, 月降水量分布和
平均气温如图 1。
1.3 测定项目和方法
1.3.1 冬小麦产量 2011年和2012年6月中旬小
麦成熟期, 从每小区收获中间1 m2, 调查穗数、穗粒
数、千粒重和籽粒产量。从每小区取20穗计数粒数,
取平均值为该小区穗粒数。从每小区取1000粒称重,
重复3次, 取平均值为该小区千粒重。将上述籽粒样
品于80℃烘干后再称重 , 计算含水量 , 实际产量

图 1 2010–2011、2011–2012冬小麦生长季月降水量及平均气温
Fig. 1 Monthly precipitation and mean temperature in 2010–2011 and 2011–2012 winter wheat growing seasons
1214 作 物 学 报 第 41卷


按 14%含水量来矫正[19]。
1.3.2 土壤含水量 2010—2011 年度于返青期(3
月 3日)、拔节期(4月 15日)、开花期(5月 12日)和
收获期(6月 14日)取 0~20 cm土样, 2011—2012年度
于返青期(3月 15日)、拔节期(4月 22日)、灌浆期(5
月 17日)和收获期(6月 10日)取 0~10、10~20 cm土
样, 采用铝盒烘干法测定土壤含水量。用土钻钻取
土样约 80 g, 迅速装入铝盒, 带回室内称鲜重; 然后
将土样置干燥箱中, 105℃烘 12 h, 称干重。土壤含
水量% = (土样鲜重–土样干重)  100 / (土样干重–铝
盒重量)。
1.3.3 土壤呼吸和微生物量氮 2011—2012 年度,
在冬小麦返青期(3 月 15 日)、拔节期(4 月 22 日)、
灌浆期(5月 17日)和收获期(6月 10日), 用直径为 5
cm的土钻在小麦行间中部取 0~10 cm和 10~20 cm
土样, 每处理按三角形布局取 3个样, 3个土样混合
装袋, 约 200 g, 放到冰盒中运回实验室, 过 2 mm
筛, 4℃冰箱保存。
参照 Bardgett 等报道的方法[20]测定土壤呼吸。
按已测定的土壤含水量, 称取相当于 10 g干土的新
鲜土壤, 于 72 mL血清瓶中, 25℃下平衡 30 min, 然
后封住瓶口培养 2 h, 最后用 S151CO2 红外分析仪
(Qubit Systems, 加拿大)测定 CO2释放浓度, 以每千
克干土每小时施放 CO2-C 的质量(mg)作为土壤呼吸
的单位。
采用熏蒸提取-茚三酮比色法 [21]测定土壤微生
物量氮。称取 6份相当于 10 g干土的新鲜土壤, 分
别置于 50 mL小烧杯中。其中 3份与盛有去乙醇氯
仿(体积约占烧杯容积 2/3)的 2~3 个烧杯同时放入
真空干燥器, 抽真空后于 25℃下黑暗熏蒸 24 h; 而
另 3 份在放入干燥器时不加去乙醇氯仿, 熏蒸方法
相同。将经 2种处理的土壤无损地转移到 100 mL三
角瓶中, 加入 40 mL K2SO4 (0.5 mol L–1), 振荡过滤。
取 1.5 mL滤液于 20 mL硬质试管中, 加入 3.5 mL
柠檬酸缓冲液, 再慢慢加入 2.5 mL 茚三酮试剂, 彻
底混匀。将试管置沸水浴中加热 25 min, 使加入的
试剂时产生的沉淀彻底溶解。待溶液冷却至室温 ,
加入 9 mL乙醇溶液, 混匀, 在 570 nm波长下比色。
1.3.4 土壤酶活性 用酚蓝比色法 [22]测定脲酶
(urease)活性, 以 24 h后 1 g干土中NH3-N的含量(mg)
表示一个酶活性单位。采用微孔板比色法[23-25]测定
多酚氧化酶(polyphenol oxidase, PPO)和 β-葡萄糖苷
酶 (β-glucosidase, BG)活性。多酚氧化酶底物为 5
mmol L–1左旋多巴, β-葡萄糖苷酶的底物为 5 mmol
L–1对硝基苯-β-D-吡喃葡萄糖苷, 缓冲液为 50 mmol
L–1 Tris (pH 8.2)。底物购自 Sigma公司, 其他试剂为
国药集团试剂。25℃反应 2 h后于 450 nm波长下比
色测定多酚氧化酶活性, 25℃反应 3 h后于 405 nm
波长下比色测定 β-葡萄糖苷酶活性, 以 μmol g–1干
土 h–1作为酶活性单位。
1.4 统计分析
用 Microsoft Excel 2007整理数据, 用 SAS 9.0
进行单因素方差分析及显著性检验 (P<0.05)。用
SigmaPlot 9.0软件绘图。
2 结果与分析
2.1 灌溉处理对免耕下冬小麦产量和产量因子
的影响
2010—2011 年度, 与常规灌溉 W1 相比, 节水
灌溉W2显著降低了穗数, 但是提高了千粒重, 对穗
粒数和产量影响不大。2011—2012 年度, 与 W1 相
比, W2和无灌溉的W3处理均导致冬小麦产量减少,
降幅分别为 3.17%和 22.10%, 尤以 W3 减产显著。
从产量构成因素看, W3 显著降低了穗数, 从而导致
产量显著降低, 而 W1和 W2在穗数、穗粒数、千粒
重和产量上均差异不显著。

表 1 不同灌溉处理对冬小麦产量和产量因子的影响
Table 1 Effect of different irrigation treatments on winter wheat grain yield and yield components
年份
Year
处理
Treatment
穗数
Spike number (m–2)
穗粒数
Kernel number per spike
千粒重
1000-kernel weight (g)
产量
Grain yield (kg hm–2)
2010–2011 W1 537.7 a 31.9 a 40.4 b 6571 a
W2 503.3 b 34.4 a 41.6 a 6456 a
2011–2012 W1 730.0 a 31.4 a 38.3 a 8330 a
W2 711.8 a 32.2 a 39.0 a 8066 a
W3 604.0 b 31.8 a 39.8 a 6489 b
W1: 常规灌溉; W2: 节水灌溉; W3: 无灌溉。同一年份, 数据后不同字母表示处理间存在显著差异(P < 0.05)。
W1: conventional irrigation (150 mm); W2: water-saving irrigation (75 mm); W3: no irrigation. In each growing year, means followed
by different letters are significantly different at P < 0.05.
第 8期 叶德练等: 免耕冬小麦田土壤微生物特征和土壤酶活性对水分调控的响应 1215


2.2 冬小麦田不同生育时期土壤含水量的变化
冬小麦田土壤含水量与灌溉处理和降雨量关系
密切。2010—2011 年度, 冬小麦生长季返青期降雨
量少, W1 处理的土壤含水量显著高于 W2, 而后期
降雨充沛, 不同处理之间差异不显著(图 2-A)。2011
—2012 年度, 冬小麦不同生育时期的土壤含水量表
现为先降低后升高, 返青期土壤含水量最高, 灌浆
期最低(图 2-B, C)。在 0~10 cm土层, 冬小麦返青期
不同灌溉处理间的土壤含水量没有显著差异; 而拔
节期的土壤样品取自灌溉后 5 d, 故不同灌溉处理之
间土壤含水量差异显著(图 2-B), 表现为 W1 的土壤
含水量最高, W2次之, W3最低; 灌浆期 W1的土壤
含水量显著高于 W2和 W3, 但 W2和 W3之间没有
显著差异; 收获期取样前出现降雨, 因此表层土壤
含水量升高, 同时灌溉处理之间土壤含水量趋势与
灌浆期的一致。在 10~20 cm土层, 返青期 W2处理
土壤含水量高于W1和W3处理(图 2-C), 但只有W2
和 W3 之间差异显著; 收获期处理之间的土壤含水
量没有显著差异; 拔节期和灌浆期土壤含水量变化
情况与 0~10 cm土层的一致。
2.3 灌溉对土壤微生物特征的影响
灌溉处理对拔节期和灌浆期的土壤基础呼吸影
响较大(表 2)。0~10 cm土层的土壤基础呼吸, 拔节
期 W2 和 W3 较 W1 分别降低 15.2%和 30.8%, 且
W3 显著低于 W1 和 W2; 灌浆期 W2 和 W3 分别比
W1 降低 25.1%和 20.1%, W2 与 W1 之间差异显著。
10~20 cm土层的土壤基础呼吸, 拔节期W3显著低于
W1, 而 W2 与 W1 没有显著差异, 灌浆期各灌溉处
理的土壤基础呼吸变化趋势与 0~10 cm土层一致。
灌溉处理对拔节期和灌浆期的土壤微生物氮量
影响较大(表 2)。0~10 cm 土层的土壤微生物氮量,
W2和W3处理在拔节期和灌浆期均有较大降低, 且
灌溉处理之间差异显著; 与 W1 相比, W2 和 W3 在
拔节期分别降低 22.1%和 76.8%, 在灌浆期分别降低
54.5%和 79.9%。在 10~20 cm 土层, 拔节期 W1 和
W2处理之间没有显著差异, 但W3显著低于其他两
处理; 灌浆期的土壤微生物氮量, W2和 W3 之间无
显著差异, 但都显著低于 W1, 比 W1 分别低 44.5%
和 68.9%。
2.4 不同灌溉处理对冬小麦田土壤酶活性的影响
2.4.1 灌溉处理对 β-葡萄糖苷酶活性的影响 在
0~10 cm土层, 冬小麦返青期和拔节期W3的土壤 β-
葡萄糖苷酶活性最低, 且处理间差异显著(除返青期
W3与W1处理外); 至灌浆期和收获期, 处理间无显著
差异, 说明灌溉处理对冬小麦生育后期的 β-葡萄糖苷
酶活性影响较小(图 3-A)。在 10~20 cm土层, 不同灌
溉处理对返青期和收获期的 β-葡萄糖苷酶活性未造成
显著影响, 而拔节期和灌浆期处理间存在显著差异,
但W2和W3处理之间的差异未达显著水平(图 3-B)。
2.4.2 灌溉处理对多酚氧化酶活性的影响 在
0~10 cm 土层, 灌溉量减少(W2 和 W3 处理)在返青
期和拔节期显著抑制了土壤多酚氧化酶的活性, 尤

图 2 2010–2011和 2011–2012年冬小麦不同生育时期土壤含水
量的变化
Fig. 2 Change of the soil water content during the growth
stage of winter wheat in 2010–2011 and 2011–2012
W1: 常规灌溉; W2: 节水灌溉; W3: 无灌溉。误差线表示 3次重
复的标准差, 误差线上不同字母表示同一生育期处理间差异显
著(P<0.05)。
W1: conventional irrigation (150 mm); W2: water-saving irrigation
(75 mm); W3: no irrigation. Error bars show the standard deviations
of three replicates. Different letters above the error bars indicate
significant difference (P < 0.05) among treatments at the same
growth stage.
1216 作 物 学 报 第 41卷


表 2 灌溉对土壤微生物特征的影响(2011–2012)
Table 2 Effect of irrigation method on soil microbial properties (2011–2012)
拔节期 Jointing stage 灌浆期 Filling stage 处理
Treatment 0–10 cm 10–20 cm 0–10 cm 10–20 cm
土壤基础呼吸 Soil basal respiration (mg CO2-C kg–1 soil h–1)
W1 10.56±1.40 a 9.09±0.50 a 9.05±0.98 a 8.87±1.03 a
W2 8.96±0.22 a 8.08±0.29 ab 6.78±0.49 b 6.83±0.57 b
W3 7.31±0.61 b 6.78±0.73 b 7.23±0.81 ab 7.81±0.57 ab
土壤微生物量氮 Soil microbial biomass nitrogen (mg kg–1)
W1 101.39±9.26 a 78.60±2.58 a 111.41±0.63 a 79.78±14.84 a
W2 78.94±7.35 b 70.10±9.37 a 50.69±8.25 b 44.31±11.58 b
W3 23.48±9.53 c 37.73±10.68 b 22.40±4.01 c 24.81±6.72 b
W1: 常规灌溉; W2: 节水灌溉; W3: 无灌溉。数据为 3次重复的平均值±标准差。数据后不同字母表示处理间有显著差异(P<0.05)。
W1: conventional irrigation (150 mm); W2: water-saving irrigation (75 mm); W3: no irrigation. Data are shown in mean ± SD of three
replicates. Different letters after SD indicate significant difference among treatments at P < 0.05.

其是拔节期, W1、W2和 W3处理的多酚氧化酶活性
分别为 92.3、68.4和 67.4 μmol g–1 h–1; 而灌浆期和
收获期, 土壤多酚氧化酶活性受灌溉影响较小, 3个
处理间均没有显著差异(图 3-C)。在 10~20 cm 土层,
拔节期 W3 的土壤多酚氧化酶活性显著低于 W1 和
W2处理, 但W1和W2处理之间没有显著差异; 灌浆
期W2处理的多酚氧化酶活性最低, 只与W3差异显
著, 与 W1 无显著差异; 返青期和收获期不同灌溉处
理之间的多酚氧化酶活性均没有显著差异(图 3-D)。
2.4.3 灌溉处理对脲酶活性的影响 在0~10 cm
土层, 不同灌溉处理各生育期脲酶活性变化与多酚
氧化酶相似, 也呈现冬小麦生育前期(返青和拔节期)
酶活性因灌水量减少而降低, 而生育后期(灌浆和收
获期)酶活性处理间无显著差异的特点(图3-E); 但
10~20 cm 土层的脲酶活性与多酚氧化酶有所不同,
拔节期灌溉处理未对脲酶活性产生显著影响, 灌浆
期 W2和 W3处理之间无显著差异, 均显著低于 W1处
理, 酶活性比W1分别降低18.2%和24.5% (图3-F)。
3 讨论
土壤含水量主要受灌溉处理和降雨量影响, 当
降雨量偏少时, 土壤含水量对灌溉处理反应较灵敏,
而降雨量较多时, 不同处理间的土壤含水量差异不
显著[26]。在本研究中, 2010—2011 年度冬小麦生长
季前期 , 降雨量偏少 , W1 的土壤含水量显著高于
W2, 而生长季后期这种效应不明显; 2011—2012 年
度拔节期(4 月的降雨主要集中在拔节期取样后), 土
壤含水量急剧降低, 表现为 W1 > W2 > W3。虽然水
分胁迫会抑制冬小麦的生长发育 , 并导致减产 [27],
但是冬小麦有深达2 m的庞大根系[28], 以及土体具有贮
水能力, 致使适量减少灌溉不会引起产量降低[26,29]。这
一点在本研究中也得到证实, 常规灌溉的 W1 处理
和节水灌溉的 W2 处理, 其产量差异不显著; 但是,
过度水分胁迫(无灌溉的 W3 处理)则会引起明显减
少, 说明自然降水和土壤贮水量远不能满足冬小麦
对水分的需求。我们发现, 土壤水分减少使土壤酶
和土壤微生物活性均有不同程度的降低, 改变了土
壤的理化性质[30], 这也是间接影响冬小麦产量的原
因之一。
土壤水分是影响微生物活性的重要因素之一 ,
它能够调节土壤微生物的细胞代谢和渗透势, 从而
影响土壤微生物的结构和生理功能[10]。Schimel等[11]
通过室内培养土壤微生物试验, 发现干旱处理条件
下土壤微生物呼吸速率和微生物量均较低, 表明土
壤微生物群落受水分影响较大, 长期的干旱可能降
低土壤微生物多样性及其活性。Hueso 等[31]也报道,
干旱严重时会影响土壤微生物量及微生物活性。本
研究发现水分胁迫影响了冬小麦拔节期和灌浆期的
土壤微生物活性和微生物量, 其中 0~10 cm 和 10~
20 cm 土层的土壤基础呼吸和土壤微生物氮量在不
同水分处理下差异显著。W2和 W3处理的土壤基础
呼吸和微生物氮量均低于W1处理, 其中W3处理的
土壤微生物氮量降低的幅度最大。随着土壤深度的
增加 , 土壤基础呼吸和土壤微生物量氮都有所降
低。干旱条件下, 水分是影响微生物活性和微生物
生长的限制因素之一, 干旱胁迫会降低根区土壤微
生物量[32]。
土壤酶与土壤矿质元素循环、有机质分解和能
量转移有密切关系[33], 其中脲酶催化土壤中尿素水
解, 在一定程度上表征土壤氮素供给水平[22]。同时,
第 8期 叶德练等: 免耕冬小麦田土壤微生物特征和土壤酶活性对水分调控的响应 1217



图 3 不同灌溉处理对冬小麦主要生育期土壤 β-葡萄糖苷酶(A, B)、多酚氧化酶(C, D)和脲酶(E, F)活性的影响(2011–2012)
Fig. 3 Effects of irrigation treatments on soil β-glucosidase (A, B), polyphenol oxidase (C, D), and urease (E, F) activities at major
growth stages of winter wheat (2011–2012)
W1: 常规灌溉; W2: 节水灌溉; W3: 无灌溉。误差线表示 3次重复的标准差。误差线上不同字母表示同一生育期处理间差异显著(P < 0.05)。
W1: conventional irrigation (150 mm); W2: water-saving irrigation (75 mm); W3: no irrigation. Error bars show the standard deviations of
three replicates. Different letters above the error bars indicate significant difference (P < 0.05) among treatments at the same growth stage.

β-葡萄糖苷酶和多酚氧化酶与碳循环紧密相关, 前
者主要催化纤维素降解过程[34], 后者则在植物残体
木质素降解过程中发挥重要作用[35]。土壤水分状况
是影响土壤酶发挥作用的重要因素, 水分过多或过
少均会影响土壤酶的活性。有研究指出, 根区部分
灌溉可以提高土壤酶活性, 而且干旱一侧的土壤含
水量较低, 酶活性也相应较弱[36]。本研究对免耕条
件下的冬小麦田进行节水灌溉发现, 当灌溉量减少
时, 土壤 β-葡萄糖苷酶、多酚氧化酶和脲酶活性均
有不同程度的降低, 其中在冬小麦生长前期(返青期
和拔节期)的表层土壤酶活性受影响程度大于生长
后期。从土壤层次上看, 0~10 cm土层的酶活性受水
分胁迫影响大于 10~20 cm土层。当土壤水分降低时,
脲酶、蛋白酶和 β-葡萄糖苷酶都有不同程度的降低,
其中脲酶和蛋白酶受干旱胁迫影响较大[12-13]; 较低
的土壤含水量可以降低 β-葡萄糖苷酶活性[37]。与此
1218 作 物 学 报 第 41卷


相似, 本研究也发现减少水分处理会降低土壤酶活
性, 而且脲酶对水分胁迫相对敏感, 多酚氧化酶次
之, β-葡萄糖苷酶较不敏感。
4 结论
水分胁迫导致土壤含水量明显降低, 影响冬小
麦田的土壤基础呼吸和土壤微生物量氮。土壤基础
呼吸表现为节水灌溉 W2 和无灌溉处理 W3 低于常
规灌溉 W1; 而土壤微生物量氮则表现为常规灌溉
W1 最高, 节水灌溉 W2 次之, 无灌溉 W3 最低。土
壤酶与土壤水分条件关系密切 , 土壤 β-葡萄糖苷
酶、多酚氧化酶和脲酶活性随着水分胁迫的增强均
有不同程度的降低, 表层土壤酶活性受水分胁迫影
响大于深土层。在非干旱年份, 节水灌溉 W2可以维
持与常规灌溉 W1 相当的产量, 但是无灌溉 W3 下,
土壤含水量降低, 明显抑制土壤微生物和土壤酶活
性, 这可能影响冬小麦的生长发育, 导致产量的显
著降低。
References
[1] Jenkinson D S, Ladd J N. Microbial biomass in soil: measure-
ment and turnover. In: Paul V E A, Ladd J N, eds. Soil Bioche-
mistry. New York: Marcel Dekker, 1981. pp 415–471
[2] Zelles L. Fatty acid patterns of phospholipids and lipopolysac-
charides in the characterization of microbial communities in soil:
a review. Biol Fert Soils, 1999, 29: 111–129
[3] Marx M C, Wood M, Jarvis S C. A microplate fluorimetric assay
for the study of enzyme diversity in soils. Soil Biol Biochem,
2001, 33: 1633–1640
[4] Dick R P. Soil enzyme activities as indicators of soil quality. In:
Doran J W, Coleman D C, Bezdicek D F, Stewart B A, eds. De-
fining Soil Quality for a Sustainable Environment, Madison, WI,
USA: Soil Science Society of America Special Publication 35,
1994. pp 107–124
[5] Benitez E, Melgar R, Sainz H, Gomez M, Nogales R. Enzyme
activities in the rhizosphere of pepper (Capsicum annuum L.)
grown with olive cakemulches. Soil Biol Biochem, 2000, 32:
1829–1835
[6] Paz Jimenez M D, Horra A M, Peuzzo L, Palma M R. Soil quality:
a new index based on microbiological and biochemical parame-
ters. Biol Fert Soils, 2002, 35: 302–306
[7] Spedding T A, Hamel C, Mehuys G R, Madramootoo C A. Soil
microbial dynamics in maize-growing soil under different tillage
and residue management systems. Soil Biol Biochem, 2004, 36:
499–512
[8] Al-Kaisi M M, Yin X H. Tillage and crop residue effects on soil
carbon and dioxide emission in corn-soybean rotations. J Environ
Qual, 2005, 34: 437–445
[9] Adl S M, Coleman D C, Read F. Slow recovery of soil biodiver-
sity in sandy loam soils of Georgia after 25 years of no-tillage
management. Agric Ecol Environ, 2006, 114: 323–334
[10] Yancey P H, Clark M E, Hand S C, Bowlus R D, Somero G N.
Living with water stress: evolution of osmolyte systems. Science,
1982, 217: 1214–1222
[11] Schimel J P, Gulledge J M, Clein-Curley J S, Lindstrom J E,
Braddock J F. Moisture effects on microbial activity and commu-
nity structure in decomposing birch litter in the Alaskan taiga.
Soil Biol Biochem, 1999, 31: 831–838
[12] Sardans J, Penuelas J. Drought decreases soil enzyme activity in
a Mediterranean Quercus ilex L. forest. Soil Biol Biochem, 2005,
37: 455–461
[13] Sardans J, Penuelas J. Soil enzyme activity in a Mediterranean
forest after six years of drought. Soil Sci Soc Am J, 2010, 74:
838–851
[14] Meng Q, Sun Q, Chen X, Cui Z, Yue S, Zhang F, Römheld V. Al-
ternative cropping systems for sustainable water and nitrogen use
in the North China Plain. Agric Ecosyst Environ, 2012, 146:
93–102
[15] 李素娟, 陈继康, 陈阜, 李琳, 张海林. 华北平原免耕冬小麦
生长发育特征研究. 作物学报, 2008, 34: 290–296
Li S J, Chen J K, Chen F, Li L, Zhang H L. Characteristics of
growth and development of winter wheat under zero tillage in
North China Plain. Acta Agron Sin, 2008, 34: 290–296 (in Chi-
nese with English abstract)
[16] Bergstrom D W, Monreal C M, Tomlin A D, Miller J J. Interpre-
tation of soil enzyme activities in a comparison of tillage prac-
tices along a topographic and textural gradient. Can J Soil Sci,
2000, 80: 71–79
[17] 王志敏, 王璞, 李绪厚, 李建民, 鲁来清. 冬小麦节水省肥高
产简化栽培理论与技术 . 中国农业科技导报 , 2006, 8(5):
38–44
Wang Z M, Wang P, Li X H, Li J M, Lu L Q. Principle and tech-
nology of water-saving, fertilizer-saving, high-yielding and sim-
ple cultivation in winter wheat. Rev China Agric Sci Tech, 2006,
8(5): 38–44 (in Chinese with English abstract)
[18] 秦欣, 刘克, 周丽丽, 周顺利, 鲁来清, 王润政. 华北地区冬
小麦-夏玉米轮作节水体系周年水分利用特征. 中国农业科学,
2012, 45: 4014–4024
Qin X, Liu K, Zhou L L, Zhou S L, Lu L Q, Wang R Z. Charac-
teristics of annual water utilization in winter wheat-summer
maize rotation system in North China Plain. Sci Agric Sin, 2012,
45: 4014–4024 (in Chinese with English abstract)
[19] Guan D, Zhang Y, Al-Kaisi M M, Wang Q, Zhang M, Li Z. Till-
age practices effect on root distribution and water use efficiency
of winter wheat under rain-fed condition in the North China Plain.
Soil Tillage Res, 2015, 146: 286–295
[20] Bardgett R D, Ovell R D, Hobbs P J, Jarvis S C. Seasonal
changes in soil microbial communities along a fertility gradient
of temperate grasslands. Soil Biol Biochem, 1999, 31: 1021–1030
[21] Joergensen R G, Brookes P C. Ninhydrin-reactive nitrogen meas-
urements of microbial biomass in 0.5M K2SO4 soil extracts. Soil
Biol Biochem, 1990, 22: 1023–1027
[22] 关松荫 . 土壤酶及其研究法 . 北京: 农业出版社 , 1986. pp
342–344
Guan S Y. Methods in Soil Enzyme Research. Beijing: Agricul-
ture Press, 1986. pp 342–344 (in Chinese)
[23] Sinsabaugh R L, Antibus R K, Linkins A E, McClaugherty C A,
第 8期 叶德练等: 免耕冬小麦田土壤微生物特征和土壤酶活性对水分调控的响应 1219


Rayburn L, Repert D, Weiland T. Wood decomposition: nitrogen
and phosphorus dynamics in relation to extracellular enzyme ac-
tivity. Ecology, 1993, 74: 1586–1593
[24] Allison S D, Czimczik C I, Treseder K K. Microbial activity and
soil respiration under nitrogen addition in Alaskan boreal forest.
Global Change Biol, 2008, 14: 1156–1168
[25] 王彬彬, 林启美, 陈源泉, 隋鹏, 高旺盛. 微池板比色法在多
酚氧化酶和 β-葡萄糖苷酶研究中的应用. 土壤学报, 2012, 49:
773–779
Wang B B, Lin Q M, Chen Y Y, Sui P, Gao W S. Application of
microplate colorimetric method in determining activities of
polyphenol oxidase and β-glucosidase in soil. Acta Pedol Sin,
2012, 49: 773–779 (in Chinese with English abstract)
[26] Zhang X, Chen S, Sun H, Pei D, Wang Y. Dry matter, harvest in-
dex, grain yield and water use efficiency as affected by water
supply in winter wheat. Irrig Sci, 2008, 27: 1–10
[27] Han H, Li Z, Ning T, Zhang X, Shan Y, Bai M. Radiation use
efficiency and yield of winter wheat under deficit irrigation in
North China. Plant Soil Environ, 2008, 54: 313–319
[28] Zhang X Y, Pei D, Li Z, Li J, Wang Y. Management of supple-
mental irrigation of winter wheat for maximum profit. In: FAO.
Deficit Irrigation Practices: Water Reports, 2002. pp 57–65
[29] Sun H, Shen Y, Yu Q, Flerchinger G N, Zhang Y, Liu C, Zhang X.
Effect of precipitation change on water balance and WUE of the
winter wheat–summer maize rotation in the North China Plain.
Agric Water Manag, 2010, 97: 1139–1145
[30] Sardans J, Peñuelas J, Estiarte M. Changes in soil enzymes re-
lated to C and N cycle and in soil C and N content under pro-
longed warming and drought in a Mediterranean shrubland. Appl
Soil Ecol, 2008, 39: 223–235
[31] Hueso S, García C, Hernández T. Severe drought conditions modify
the microbial community structure, size and activity in amended and
unamended soils. Soil Biol Biochem, 2012, 50: 167–173
[32] Sanaullah M, Blagodatskaya E, Chabbi A, Rumpel C, Kuzyakov
Y. Drought effects on microbial biomass and enzyme activities in
the rhizosphere of grasses depend on plant community composi-
tion. Appl Soil Ecol, 2011, 48: 38–44
[33] Yao X H, Min H, Lü Z H, Yuan H P. Influence of acetamiprid on
soil enzymatic activities and respiration. Eur J Soil Biol, 2006, 42:
120–126
[34] Kato S, Haruta S, Cui Z J, Ishii M, Igarashi Y. Effective cellulose
degradation by a mixed-culture system composed of a cellulolytic
Clostridium and aerobic non-cellulolytic bacteria. FEMS Micro-
biol Ecol, 2004, 51: 133–142
[35] Blanchette R A. Delignification by wood-decay fungi. Annu Rev
Phytopathol, 1991, 29: 381–398
[36] Li F, Yu J, Nong M, Kang S, Zhang J. Partial root-zone irrigation
enhanced soil enzyme activities and water use of maize under
different ratios of inorganic to organic nitrogen fertilizers. Agric
Water Manag, 2010, 97: 231–239
[37] Steinweg J M, Jeffrey S D, Matthew D W. Modeling the effects
of temperature and moisture on soil enzyme activity: linking
laboratory assays to continuous field data. Soil Biol Biochem,
2012, 55: 85–92