全 文 ：武汉植物学研究
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赤爬亚族植物营养器官的比较解剖 ’
李 建 强
∀中国科学院武汉植物研究所 武汉 ; ! & & ∋ ;∃
提 要 对赤她亚族 ! 属共
# 种植物的营养器官进行了比较解剖学研究 , 其结果是 %
, 在卷
须的解剖结构上 , 赤游属和白兼果属有明显的区别 。 前者具周维管纤维 , 但其维管束发育很
差 <后者不具周维管纤维 , 但其维管束发育良好 。 从系统演化上来说 , 完善的维管系统显然 比
周维管纤维有更强的机械功能 。 # , 草酸钙盐的结晶体 、硅质细胞和钟乳体分别存在于白兼果
属 、罗汉果属和苦瓜属 植物中 , 而在赤那属植物中未发现上述结构物质 , ! , 比较解剖学的证
据部分地支持了赤地属和白兼果属的近缘关系以及赤地属是赤尽亚族中相对原始的分类群
的观点 。
关键词 比较解剖学 , 营养器官 , 赤地亚族
葫芦科赤膊亚族中苦瓜属 ∀材动傲。+= >: 2∃ 和罗汉果属 ∀?> +2 >4 2∃ 植物营养体解剖学方
面 已积累了部分资料 ‘一9〕, 但赤游属 ∀≅ 1 62 => 25 41 2∃ 和白兼果属 ∀3 2 >/ 25 >2 ∃植物营养体的
结构未见报道 。笔者在对赤游亚族植物进行系统分类学研究的同时 , 观察了赤游亚族 ! 属
共
# 种植物营养体的成熟结构 , 并希望其 中的一些资料能为该亚族的系统分类学研究提
供解剖学方面的证据 。

材料与方法
除了幼根采自由种子萌发后产生的幼小植株上外 , 本研究所用材料均采自野外 。凭证
标本 、采集地点详见表
。 新鲜材料用 ΑΒ Β 固定液固定 , 石蜡法切片 。 切片厚度 % 幼根 、叶
片为 Χ产Δ <叶柄 、叶片中脉为
&产Δ < 卷须 、茎为
一#& 产Δ <次生根为 #& 一 # 产Δ 。 蕃红一固
绿染色 , 加拿大树胶封片 。
# , 结果
# ,
赤爬属
∀> ∃ 叶片∀图版 . % 6一 ∋ ,  ,
& ∃ % 厚 & , & Ε一 & , # # Δ Δ 。 上表皮细胞长圆形 、方形或不规
则形 , 具角质层 , 气孔极少见 , 由数枚上表皮细胞膨大隆起成多细胞短刚毛 , 稀为多细胞腺
收稿日 %
  ! 一
# 一# ; , 修回 日 %
  ; 一& ; 一
Χ
今 实验过程得到 了杨兴华先生的指导和帮助 , 特此致谢 。

& Χ 武 汉 植 物 学 研 究 第
! 卷
表
凭证标本 ∀存 昆明植物所标本馆 ∃
≅ 2 Φ 68
≅ 1 8 Γ ) ∗ 8 1 8 9 Η 8 8 >Δ 8 5 9 ∀.5 Ι ϑ Κ ∃
种
?Λ8 8 >8 9
采集地
Μ ) 8 2 6>4 Ν
采集号
Κ ) ,
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Κ 2 5 8 1 ∗ 2 5 , ? >8 66 ∗ 2 5
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Ξ 8 : 1 2 5 Θ , ?>8 1 ∗ 2 5
Μ >/, 2 5 Θ , Ω ∗ 5 5 2 5
Υ 9 1 2 5 , Ω ∗ 5 5 2 5
Ι ∗ 5 Δ >5 Θ , Ω ∗ 5 5 2 5
Ι ∗ 5 Δ >5 又 , Ω ∗ 5 5 2 5
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Ζ ∗ >+ >Γ 2 +8 =
Ζ ∗ 64 >Γ 2 +8 =
毛 ∀图版 6 % # ∃ 。 下表皮细胞不规则形 , 有的发育成多细胞的刚毛 , 具无规则型气孔 。 栅栏
组织
一 # 列 , 细胞大小为
& 一Ε& 火
& 一 #& 产Δ , 排列紧密或稍疏松 。 海绵组织 #一 层 , 细
胞形状不规则 , 排列疏松 。 叶肉组织中未发现晶体和钟乳体 ∀表 # ∃ 。
表 # 赤胶属和白兼果属植物叶片横切面观主要特征
≅ 2 Φ 68 # ≅ 1 8 Δ 2 65 Ζ 1 2 + 2 8 48 + 9 ) Ο 41 8 4 + 2 5 9 Γ 8 + 9 8 9 8 8 4>) 5 ) Ο 68 2 Γ 8 9
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栅栏组织 海 绵 组 织
种 名
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气 孔
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角质层
Ζ ∗ 4 68 68
Λ 2 6>9 2 = 8 +>9 9 ∗ 8 ?Η ) 5 Θ Ν 4 >9 9 ∗ 8
细胞形状
Ζ 8 66 9 1 2 Η 8
细胞形状
Ζ 8 66 9 1 2 Λ8
头花赤游
≅ 162 = >2 5 412 : 2 Λ>42 42 短柱形 !一 ; 不规 则柱形
, 近球形
齿叶赤尽
≅ , 己亡月42 42 柱形 ;一 不规则 柱形 , 近球形
5乙
异 叶赤尽
∋ , , 1 ‘浏〕Π 8 + > 柱形 ! 不规则柱形 , 近球形
薄厚少多
多少
丽江赤胆
≅ , 6>/ >2 5 Θ 8 5 9 >9
南赤游≅ , 5 ∗ = >Ο6 )+2
云南赤胆
≅ , Λ ∗ 94以 2 4 2 Γ 2 + ,
Λ ∗ 9 4以2 4 2
金佛 山赤胆
≅ , Λ∗ 94 [= 2 4 2 Γ 2 + ,
/> 5 ΘΟ6 止91 2 5 8 5 9 >9

一 #
# 柱形 ;一 近球形
住形 !一 ; 球形
6一 # 柱形 ;一 不规则柱形 , 近球形

一 # 柱形 !一 ; 不规则 柱形 , 近球形
短柄赤咫
≅ , % 8 9 9 >6派Ο) 6‘2
长毛赤游
≅ , 公 >66) 9 [= 2
6

一 #
短柱形 ! 不规 则柱形 , 近球形
短柱形 #一 ! 不规 则柱形 , 近球形
云南白兼果
刀口 三/>2 5 >2 Γ “刀 5 2 月 8 5 9 >9 6一 # 住形 ;一 柱形 , 近球形
厚薄
∀#∃ 叶柄 ∀图版 . %

,
# ∃ % 横切面观近马蹄形 , 边缘波状 , 疏被多细胞短刚毛 。 表皮
细胞方形或不规则形 , 排列紧密 。 表皮下有 #一 ! 层厚角组织细胞 。 维管束  个 , 呈马蹄形
第 # 期 李建强 % 赤胆亚族植物营养器官的比较解剖
排列 , 最大维管束位于马蹄形基部 , 大小为 。, ∋ ς & , 9Δ Δ 。
∀!∃ 叶中脉在背 、腹面均隆起 。 表皮细胞小 , 形状不规则 。在腹面 , 中脉表皮下具 !一
Ε 层厚角细胞 < 在背面 , 表皮下仅具 #一 ! 层厚角细胞 。 厚角细胞的内方是薄壁组织 , 中脉
维管束 #一 个 , 位于薄壁细胞包围之中 , 它们多位于 背面 凸起 中 , 仅 ≅ , : 2Λ >424 2 和 ≅,
= 8 5 42 42 有
一 # 个维管束位于腹面凸起 中 。 最大维管束的大小为 。, #; ς & , ; Δ Δ 圈 。
∀; ∃ 卷须 ∀图版 . % 5 一
;∃ 横切面观为四棱形 ,棱高矮不一 。表皮细胞方形 , 小 ,表面
具角质层 。 表皮下为 #一! 层厚角细胞 , 在角隅处可达 Ε 层 , 厚角细胞中具叶绿体 。 周维管
纤维 ∀Λ8 + >Γ2 9 : ∗6 2+ Ο> Φ 8 + 9 ∃位于厚角组织内侧 , 由 #一 ; 层纤维细胞组成 。 周维管纤维内侧
是薄壁组织和维管束 。 ;一 Ε 个维管束位于角隅处 , 四周为薄壁细胞包 围 。 双韧维管束的发
育很差 。
∀ ∃ 茎 ∀图版 . % ;一
& ∃ % 横切面观为不规则五角形或近圆形 。 表皮细胞方形 、小 , 疏
被多细胞短毛 , 稀无毛 。 表皮细胞内侧为 #一 ! 层厚角细胞 , 在角隅处可达 ∋ 层 。 厚角组织
内侧为 #一 ! 层薄壁 细胞 。 周维管纤维位于薄壁组织内方 , 由 一 Ε 层纤维细胞组成 , 这是
葫芦科植物茎的特征结构川 。 周维管纤维内侧为薄壁组织 , 茎维管组织位于薄壁细胞包围
之 中 。双韧维管束排成 # 轮 , 多为外轮 束 , 内轮 束或外轮 束 , 内轮 ; 束 , 仅 ≅ , =8 54 24 2
外轮 Ε 束 , 内轮 Χ 束 。 在维管束之间由薄壁细胞形成维管射线 。 髓部充实 。 茎的纵切面观
∀图版 . %  , 图版 6 % 6∃ 示表皮细胞很小 , 方形 。 厚角细胞狭长圆形 。 皮层细胞较厚角细胞
短而粗 , 砖形 , 内具叶绿体 。周维管纤维细胞狭长圆形 。韧皮部筛管分子长柱状 , 在筛板处 ,
细胞质浓缩成一团或下沿形成原生质索 <伴胞与筛管分子相邻 , 不规则狭条形 。 木质部占
茎的大部分体积 , 导管分子中可见环纹状 、 网纹状和孔纹状加厚 。
∀Ε∃ 根的初生结构 ∀图版 6 % # , ! ∃ % 从外向内依次为表皮 、皮层 、 中柱鞘 、木质部和韧
皮部 。 表皮由
层大而不规则的细胞组成 。 外皮层细胞 ! 层 , 内皮层细胞
层 , 长圆形 ,排
列紧密但未见凯 氏带 。 中柱鞘由
层细胞组成 , 细胞不规则形 , 较内皮层细胞小 。 木质部
排列方式为四元式 , 其中央为
个大的后生木质部导管 。 韧皮部位于木质部之间 , 其细胞
较小 , 多边形 , 排列紧密 。具次生生长的根 ∀图版 . %
一 !∃ 由外向内为周皮 、韧皮部 、形成层
和木质部 。维管组织占了根的大部分 , 由大小不等的 ∋ 个双韧维管束组成 , 排列成
轮 。韧
皮部所占部分很小 。 纤维细胞形成小束 , 在维管组织外围排成不连续的环 , 十分相似于茎
和卷须中存在的周维管纤维 。
#, # 白兼果属
白兼果属植物营养器官的解剖结构与赤鹏属植物相近 , 差别在于 % 叶片较薄 , 其厚度
在 & , &∋ 一 & , & Δ Δ 之间 , 海绵组织 ;一 层 ∀图版 亚 % Χ ∃ 。 叶柄各组织中的细胞均较小 , 排列
紧密 ∀图版 五 %
! ∃ 。 叶片中脉维管束 Ε一 ∋ 个 , 其 中 束位于叶背面 , 6一 # 束位于叶片腹
面 ΣΕ/ 。 卷须横切面观为五棱形 , ∋ 个维管束排成倒马蹄形 , 且双韧维管束发育良好 , 未见周
维管纤维 ∀图版 卜
; ∃ 。 茎的横切面观为五棱形 , 棱角处的厚角组织细胞 Χ一  层 , 且每一
角隅处有
个发育良好的维管束 , 所以 , 五棱形茎显得十分粗壮有力 。除此之外 , 白兼果属
植物的叶片 、 叶柄和叶中脉的细胞 中存在着草酸钙盐的结晶体 , 在厚角组织细胞 中常见四
角形和不规则形晶体 , 在薄壁组织细胞中常见星状晶体 。
武 汉 植 物 学 研 究 第
! 卷
# , ! 苦瓜属
苦瓜属植物 叶的解剖结构已有报道 Σ!, ‘〕, 本文补充了苦瓜 ∀Τ , 。1 2 +2 54 >2 ∃的初生根的
解剖结构 ∀图版 , % ; , ∃ 。 与赤游属植物相似 , 其木质部也为四元式 , 与韧皮部相间排列 。
! 讨论和结论
∀6∃ 在卷须的解剖结构上 , 赤游属和白兼果属有明显的区别 。 赤膊属植物具周维管
纤维 , 但其维管束发育很差 < 白兼果属植物不具周维管纤维 , 但其维管束发育良好 。从系统
发育上来说 , 完善的维管系统显然 比周维管纤维有更强的机械功能 。
∀#∃ 草酸钙盐结晶体 、硅质细胞和钟乳体分别存在于 白兼果属 、罗汉果属和苦瓜属
植物中Σ! 一 〕, 而在赤游属植物中未发现上述结构物质 。
∀!∃ 白兼果属是从广义的罗汉果属中分出来的一个新属川 。 现有的比较形态学 Σ9, ’〕
和抱粉学 〔6&/ 资料表明 % 赤游属和 白兼果属之向有很近的亲缘关系 , 但后者比前者特化的
程度更高 。 比较解剖学证据部分地支持了上述观点 。
∀; ∃ 葫芦科植物的卷须 , 从形态发生学上可有几种不同的解释 , 如具叶的轴 、叶 、枝
或托叶等等Σ#∴ 。 赤游属和白兼果属这 # 个近缘属之间在卷须结构上明显的差异暗示出葫
芦科植物的卷须在形态发生上是多元的 。
参 考 文 献

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; 邹琦丽 , 苦瓜属 ∀匆 。衍盯碑>: 2∃ 三个种营养器官的比较解剖, 广西植物 ,
 Χ
,
∀
∃ % ;! 一;∋
张振玩 , 莫魔旭 , 罗汉果营养器官的结构 , 云南植物研究 ,
 Χ ,
&∀# ∃ %
;一
Χ
Ε 李建强 , 吴征俊 , 路安民 , 赤地亚族植物叶片中脉的比较解剖 , 云南植物研究 ,
 # ,
; ∀; ∃ % ;
Χ 一 ; #
∋ 李建强 , 罗汉果属的修订及葫芦科两新属 , 植物分类学报 ,
 ! , !
∀
∃ % ; 一
Χ 路安民 , 陈书坤等 , 中国植物志 , 第 ∋! 卷第 6 分册 , 北京 % 科学 出版社 ,
 Χ Ε ,
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Ε ∋ ,
Χ。一
 #
 路安民 , 张志耘 , 中国罗汉果属植物 , 广西植物 ,
 Χ; , ; ∀
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5 李建强 , 吴征悦 , 路安民 , 赤胆属新分类群 , 云南植物研究 ,
 # ,
; ∀# ∃ %
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第 # 期 李建 强 % 赤胆亚族植物营养 器官的 比较解剖



Ζ − 五; ΛΒ 7 Β ≅ .β Υ Β Κ Β ≅ − Τ Ω − Α
Κ ϑ ≅ 7 .≅ .β Υ − 7 ⊥ Β Κ ? − Α ≅ _ Υ ?ϑ 3 ≅ 7 .3 Υ
≅ _ Μ Β Ξ .Β Κ ≅ _ .Κ Β Υ ∀Ζ ϑ Ζ ϑ 7 3 .≅ Β Ζ Υ Β Υ ∃
Μ > (>2 5 χ >2 5 Θ
∀0 “1 2 5 .5 94> ∗ 4 8 )Ο 3 )42 州 , ≅ 六8 Ζ 1 >5 8 ‘8 Β : 2 =: , , ., )Ο ? : >8二:8 9 0 ∗ 1 2 5 ; ! & & ∋ ; ∃
Β Φ 94 + 2 8 4 ≅ 1 >9 Η 2 Η 8 + = 8 2 69 ] >4 1 4 1 8 8 ) Δ Η 2 + 2 4 >Γ 8 2 5 2 4) Δ Ν ) Ο 5 ∗ 4 + >4 >Γ 8 ) + Θ 2 5 9 ) Ο
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9 Η 8 8>8 9 ) Ο 418 Θ 8 5 8 + 2 ∋ 场62 = >2 5 41 2 , 3 2 6’/> 2 5 >2 2 5 8 Τ =Δ )+ = >: 2 , ≅ 1 8 8 ) 5 8 6∗ 9 >) 5 9 2 + 8 2 9 Ο) 6α
6) ] 9 %
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2 + 8 8 Γ >= 8 5 4 , ≅ 18 Ο) + Δ 8 + 1 2 9 41 8 Λ 8 + >Γ 2 9 8 ∗ 62 + Ο>Φ 8 + 9 2 5 = 41 8 Γ 2 9 8 ∗ 62 + Φ ∗ 5 = 68 9 = 8 Γ 8 6) Λ8 =
] 8 2 Π 6Ν < 2 5 = ) 5 418 ) 41 8 + 1 2 5 = , >5 41 8 62 4 48 + 418 + 8 /9 5 ) Λ8 + >Γ 2 9 8 ∗ 62 + Ο>Φ8 + 9 2 + 2 66 2 5 = 41 8
ΛΓ 2 9 8 ∗ 62 + Φ ∗ 5 =68 9 ] 8 66 = 8 Γ 86) Λ8 = , .4
8 ) 5 9 >= 8 + 8 = 41 2 4 2 8 ) Δ Η 68 4 8= Γ 2 9 8 ∗ 62 + 9Ν 9 4 8 Δ

9 4+ ) 5 Θ 8 + 412 5 41 8 Λ8 + >Γ 2 9 8 ∗ 62 + Ο>Φ8 + 9 Ο) + 418 Δ 8 8 12 5 >8 2 6 Ο∗ 5 8 4 >) 5 ) Ο Η 62 5 4 9 >5 Ζ ∗ 8 ∗ + α
Φ >42 8 8 2 8 , # , Ζ + Ν 9 4 2 69 , 9 >6>8 2 8 8 669 2 5 = 8 Ν9 4) 6>419 2 + 8 + 8 9 Λ8 8 4 >Γ 8 6Ν Λ+ 8 9 8 5 4 >5 418 Λ62 5 49 ) Ο
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8 6) 9 8 6Ν + 8 62 48 = 4 ) 3 2 >/ 2 5 >2 ,
Φ ∗ 4 418 62 44 8 +
Δ ) + 8 2 = Γ 2 5 8 8 = 412 5 41 8 Ο) + Δ 8 + >5 Η 1 Ν6) Θ 8 5 Ν ,
Ι 8 Ν ]) + = 9 Ζ ) Δ Η 2 + 2 4>Γ 8 2 5 2 4 ) Δ Ν , Κ ∗ 4 + >4>Γ 8 ) + Θ 2 5 9 , ≅ 1 62 = >2 5 41 >5 2 8
图 版 说 明
Ζ− Μ , 厚角组织 , Υ Κ Ξ , 内皮层 < Α , 纤维 < .Λ , 内韧皮部 <− Λ , 外韧皮部 < Λ , 韧皮部 < ΛΑ , 周维管纤维 < Λ6 , 住 , δ , 木质部
图 版 .

一! , 根的次生结构 , 横切面 ,
, 长毛赤她∀ ς 9 ) )∃ , # , 整体 ∀ ς # &&∃ , ! , 短柄赤地∀ς 6 & &∃ < ;一 Χ ,
& , 茎的结构 , 横切
面 , ; , 长毛赤胆 ∀ς > ) ) ∃ , , 短柄赤地∀ ς > ) ) ∃ , Ε , 云南赤胆 ∀ς ⎯ ) ) ∃ , ∋ , 头花赤地∀ ς ⎯ )) ∃ , , 丽江赤那∀ς 6) ) ∃ ,
& , 齿叶
赤路 ∀ς
& &∃ <  , 茎的结构 , 纵切面 , 丽江赤胆 ∀ς ⎯ ))∃ < 5 一
; , 卷须的结构 ,横切面 。 5 , 长毛赤地 ∀ς & &∃ ,
# , 丽
江赤游∀ ς # & & ∃ ,
, 短柄赤胆 ∀ς 9 ) ) ∃ ,
; , 云南赤胆 ∀ς 9) ) ∃
图 版 .
6一
& , 叶的结构 , 横切面 ,
, 长毛赤胆 ∀ ς 6 & && ∃ , # , 南赤路 ∀ς ⎯ & & & ∃ , ! , 短柄赤胆 ∀ς >& & & ∃ , ; , 齿叶赤游∀ ς 6 & & & ∃ , , 头
花赤胆 ∀ς 6 & && ∃ , Ε , 云南赤游 ∀ς 6 & & & ∃ , ∋ , 异叶赤尽 ∀ ς 6 & & & ∃ , Χ , 云南白兼果 ∀ς > & & & ∃ ,  , 金佛山赤路∀ ς 6 & & & ∃ ,
& , 丽
江赤胆∀ς > && & ∃ ,

一
! , 叶柄的结构 , 横切面 ,

, 金佛山赤胆 ∀ς 9) ) ∃ ,
# , 整体∀ς > ) ) ∃ ,
! , 云南白兼果 ∀ ς ⎯ ) ) ∃ <

; , 卷须的结构 , 横切面 , 云南白兼果 ∀ς ⎯ ) )∃ <
, 茎的结构 , 横切面 。 云南白兼果 ∀ς
& &∃


# 武 汉 植 物 学 研 究 第
! 卷
图 版 6

, 茎的结构 , 纵切面 。 丽江赤咫 ∀ς 9 ) )∃ < #一 , 初生根的结构 , 横切面 。 # , 丽江赤她 , 四原型 ∀ ς ⎯ ) ) ∃ , ! , 丽江赤
尽 , 四原型 ∀ς 6 ) )∃ , ; , 苦瓜 , 四原型 ∀ς #& ) ∃ , , 苦瓜 , 四 原型 ∀ς & ∃ < Ε , 叶片中脉的结构 , 横切面 。 木鳌子 ∀δ # &∃
Υ ς Λ62 5 2 4>) 5 ) Ο Λ62 48 9
Ζ− Μ , 8 ) 668 5 81 ΝΔ 2 < Υ Κ Ξ , 8 5 = )= 8+Δ >9 < Α , Ο>Φ 8 + < .Λ , >5 4 8 + 5 2 6 Η 16) 8 Δ < − Λ , ) ∗ 4 8 + Η 16)8 Δ < Λ , Η 16) 8 Δ < ΛΑ , Η 8 + >Γ 2 9 8 ∗ 62 +
Ο>Φ 8 + < Λ6, Η >41 < δ , ς Ν68 Δ
Λ62 48 6
≅ 1 8 2 5 2 4) Δ >8 2 6 9 4+ ∗ 84 ∗ + 8 ) Ο ≅ 1 62 = >2 5 41 2

一 ! , ?8 8 ) 5 = 2 +Ν 9 4 + ∗ 8 4 ∗ + 8 ) Ο +) 4 9 , >5 4 + 2 5 9 Γ 8 + 9 8 9 8 8 4 >) 5 ,
, ≅ , Γ >6 6) 9 ∗62 ∀ς 9) ) ∃ , # , Β 66 4 1 8 9 8 8 4 >) 5 ∀ς # & ) ∃ , ! , ≅ , 记 99/ >α
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