全 文 ：武汉植物学研究 , ! ∀#∃ % & ∋ !
( ) ∗阴+ # ), − ∗.+ / 0 ) 1+ / 23+ # 4 3 53 + 67 .
中国酸模属植物花粉形态研究
陈昌斌 冯志坚
∀华东师范大学生物系 上海 ∋。。8 ∋∃
提 要 利用光学显微镜 、扫描电镜对 巧种 , 透射电镜对 ∋种国产酸模属植物的花粉进行观察
与研究 。本属花粉为球形或近球形 , 大小为9 & !8 又 : 一 !8 拌; 。具<孔沟 、 !斜孔沟 、散孔沟 、散
沟等 = 沟或外沟狭长 , 几达两极 , 内陷或不内陷 , 内孔圆形 、稍横长或纵长 = 表面具皱波状纹饰 =
外壁厚 > 。& < > 9拌; , 外层明显厚于 内层 。在透射电镜下 , 花粉外壁分 < 层 % 覆盖层最厚 , 具穴
状或穿孔 , 颗粒状或刺状纹饰 , 内面均匀 =柱状层明显 , 厚 , 小柱为钝圆锥休或圆柱状 , 基 层和
内层不分 , 最薄 , 但在萌发孔处明显增厚 。根据花粉形态 , 本属花粉可以分成 ?个组 , 它们是 % 小
酸模组 、滨海酸模组 、酸模组 、土大黄组 、荒地酸模组 、巴天酸模组和钝叶酸模组 。对萌发孔分
布规律的研究 , 基本支持 − )≅ 3 .) ∗5 3 ∀< ∃ 的观点 , 同时据花粉萌发孔演化的规律 , 认为本属
花粉可能是爹科花粉由少数萌发孔向多数萌发孔演化的过渡类型 。
关键词 花粉形态 , 酸模属 , 爹科
寥科植物多为草本 , 少为木本 。全球性分布 , 尤以北温带为其主要分布区 。全科共 !8 属
约: 8 种 。我国计 ∋ 属 <8 余种 , 全国广布 。酸模属是寥科第二大属 , 全世界约 ∋ 8 种 , 我国产
< 8余种 。
对寥科花 粉形态方面 的研 究 , 从本世 纪<8 年代开始 已有 了较 系统 的报 道 。 − )≅ 3 Α
.) ∗5 3 ΒΧ 观察了产于美国的∋? 种寥科花粉 , 并对寥科花粉萌发孔的排列规律进行了初步探
讨 。Δ 3 ≅Ε3 6Φ ΒΓΧ 对产于不同国家和地区的广义寥属植物计 98 种的花粉进行了观察研究 , 将
所观察的花粉划分为 8 个花粉类 型 。 Η 6≅ 1 ; + / 阁观察研究了: 属 ?8 种寥科植物的花粉 。
日本学者几獭Ι 廿川对 < 种产于 日本的萝科花粉进行 了观察 。Δ ϑ≅ 3 , Δ > Κ > 阁等研究了∋
种酸模属 4 ∗ ; 3Λ 空气中花粉 。 Κ / ≅ 3 6 5 3 / 川对产于欧洲的 : 种酸模属花粉进行 了观察研
究 。 Μ 3 / Ν 2,5 Β , Χ研究Ο 不同倍性的小酸模 尺 ∗ ; 3 Λ + 7 3 1) 5 3 Γ#+ Π > 在花粉方面的差异 。印度学
者 Κ > Δ > Θ ∗ /5 .2 和 Ρ > Ν > (+Σ 32 ≅Β : 〕较系统地研究 了产 于克什米 尔 一喜马拉雅 ∀Τ +5 . ; 26 Α
Δ 2; + #+ ϑ +∃ 地区的9∋ 种∋变种寥科植物的花粉 , 其中 , 酸模属 8 种 。在国内 , 中国科学院植物
研 究所形态室抱粉组编著的《中国植物花粉形态 户(一书记载 了 属 <8 种寥科植物的花
粉 。台湾大学黄增泉教授 Β ’“Χ在“Υ) ##3 / ς #) 6+ ) Ω Ο + 2Ξ + / ”一书中记载 了∋ :种萝科植物 的花
收稿 日 % 8 一 8 , 修回 日 % 9 一 8 ! 8 。 第一作者 = 男 , ∋ : 岁 > 讲师 。
第期 陈昌斌等 % 中国酸模属植物花粉形态研究
粉形态 。以上这些工作主要是借助光学显微镜 ∀ΠΘ ∃来完成的 。
利用扫描电镜 ∀Ψ ΗΘ ∃和透射电镜∀Ο Η Θ ∃对本科花粉进行超微结构的观察 , 较早为美
国学者 Ν ) Ξ 23 Ζ3 (> − > 和 ΨΖ Σ + 6 #+ , (> (> Β ‘’Χ在 Ψ Η Θ 下 , 共观察研究 Ο 5 属9 9种萝科植物的
花粉形态 , 其中<∋ 种花粉做了 Ο Η Θ 观察研究 。荷兰学者 Π 3 3 ∗ Ξ 3 / , Υ > [ > 等〔’∋Χ 对产于西北
欧的 ?属 !? 种萝科植物的花粉进行了 曰功 和 Ψ Η Θ 观察 。国内王建新 、冯志坚〔” Χ对! 种∋变
种国产葬属 ∀广义 ∃植物的花粉进行 了 Π Θ 和 Ψ Η Θ 观察研究 , 将观察的花粉划分为 8 个
花粉类型 。
尽管萝科植物花粉的研究较多 , 但尚存以下问题 % 涉及中国的种类较少 , 尤其在花
粉的超微结构方面 , 仅对萝属 种 、酸模属 !种做过 ∀ # ∃ 观察 , 约 占国产寥科种类的 %&
弱 ∋ ( 全科各属花粉资料的积累不平衡 , 属间比较尚有困难 , 特别是国产酸模属 , 至今报道
的资料很少 ∋ ) 现在寥科所划分的花粉类型看起来比较孤立 , 尽管不少学者对各类型的系
统演化做了探讨 , 但似乎缺乏中间类型证据 。基于上述原因 , 本文作为“中国要属植物花粉
形态的研究∗+ ’,− 的姊妹篇 , 借助 .∃ 、 ∀ # ∃ 、 / # ∃ 对 %0 种国产酸模属植物的花粉进行了较
详细 的观察 。其中新增 .∃ 观察种 , ∀ # ∃ 观察1种 , / # ∃ 观察2种 。
材料和方法
供 .∃ 、 ∀ # ∃ 观察的花粉材料 , 大部分采自野外 , 小部分采自华东师范大学生物系植
物标本室和兄弟单位标本室蜡叶标本上 。供 / #∃ 观察的标本全部采 自野外 。
用于 .∃ 观察的材料 , 采用 # 345 6 7 8+ , 〕的醋酸醉分解法 , 甘油胶封片。每种花粉随机
测量29 粒 , 取其平均值 、最大值和最小值 :示变幅; 。因种内花粉萌发孔有变化 , 每种随机统
计%9 9粒 , 给出各种不同类型萌发孔花粉粒的百分数 。
用于 ∀ #∃ 观察的材料 , 是将花粉用<0 =乙醇 自花粉囊中洗出 , 在解剖镜下将花粉转
置载玻片上 , 在显微镜下将花粉逐粒挑到粘有双面胶带的铜台上 , 真空镀膜后于 >∀ ∃ 一! 。
型扫描 电镜下观察 , 记录并拍照 。
用于 / # ∃ 观察的材料 , 将花粉从 ?≅ ≅ 固定并保存的花粉材料中捣出 , 离心后留下
花粉沉淀 , 经含 1 =蔗糖的 9 Α Β6 ΧΒ & . 二甲砷酸钠缓冲液缓冲2 Δ , 转 入2=饿酸固定液 中
固定 ΕΔ , 用缓冲液充分漂洗后 , 将花粉混于%=的琼脂中 Α 切成 Β6 6 ,的琼脂小块 。按常规脱
水 , %! 环氧树脂包埋 , 超薄切 片 , 染色 。置于 ># ∃ 一 %9 ΦΒ Β 型透射电镜下观察 , 记录并拍
照 。外壁厚度及外壁各层厚度是用照片上的厚度去除以放大倍数而得 。
凭证标本大部分置于华东师范大学生物系植物标本室 , 少量标本为兄弟单位标本室
收藏 。
2 结果与讨论
2Α % 花粉形态问题
2 Α % Α % 酸模属花粉的 形态特征
花粉粒赤道面观圆形 、 近圆形 , 稍扁或稍长 :图版 皿 Γ ,0 ; , 极 面观为圆形或 ,Η 裂圆
形 。极轴长 %0一 9“6 , 赤道轴长 %0 Η %拜6 。极轴与赤道轴之比 :Ι & # 3 7 5 ϑΧ ;为 9 Α 1 Η % Α 22 。
易孔 沟 、 斜孔沟 :如图版 一 Γ 2 , , ! ; 、 0孔沟 : 图Κ Γ 1 , ! ∋ 图版 ΛΜ Γ 0 ; 、 散孔沟 : 图% Γ 0 , ∋
卜∴]>写88 >的“口卜∴仍]“ΚΝ公。已瞬”Κ沈巴∴的瞬,Κ一、价∴瞬“之]瞬Ι巴洲“己Ν对>Ο寸”己哪 !的“工的仍∀#曰叮仍∀门∃工叫的#%卜目!囚∀卜“工&囚∀∃洲∋。!()∗∀映洲工畔+&”旧 (#‘侧一,男
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第 期 陈昌斌等 % 中国酸模属植物花扮形态研究
图版 [ %弓! & = 图版 价 % ?< ∃和散孔 ∀图版 [⊥ %? ] , ? 9 , ? ∃ 等类型 。沟狭长 , 几达两极 , 内陷
∀5 ∗ / Ζ 3 / )Ω 2/ 1 6∗≅ 2/ Φ ∃ 、不内陷或稍内陷 , 边缘清晰 、不规则 , 两端尖锐 。内孔 圆形 、稍横长
或多少纵长 =孔缘完整或不完整 , 较清楚 。外壁厚 > 8 & < > 9拌; , 外壁外层厚于 内层 , 光镜
下 , 柱状层清晰或不清晰 , 厚度一致 , 表面粗糙 。外壁纹饰皱波状 、颗粒 ∀穿孔 ∃或颗粒穴状
∀表 ∃ 。
在透射电镜下 , 羊蹄 ∀4 刁‘户。/汕% ∃花粉的外壁 可分 <层 %覆盖层发达 , 厚约。‘ ?脚 , 仅
有少量细微穿孔 , 外有小刺状尖头 , 内面均匀 =柱状层厚。> 9拌; , 小柱为钝圆锥体状或圆柱
状 =基层和外壁内层不分 , 厚约。> ∋拌; , 在萌发孔处明显加厚 , 达 拌; , Ν ) Ξ 27 Ζ 3 和 Ψ ΖΣ+ 6 Α
Ω+ Π“」将酸模属一花粉基层和外壁内层合称为基内层单位∀1. 3 1) ) , 一 #+ ϑ 3 6 一3 / ≅ 3 Λ 2/ 。 。/ 2% ∃ =沟不内陷 , 外
壁外层在萌发孔处渐失 =齿果羊蹄 ∀4 > ≅3 , 。 1∗ 5 ∃与羊蹄极相近 , 但外壁外层外面有很少的刺状尖头 ,
穿孔较多 , 沟稍内陷 。
∋ % 之 酸模属种问花粉形态特征的区分
酸模属植物种间花粉形态极相近 , 通常具有狭裂缝状外沟和多少圆形的 、具有窄孔缘
的小的内孔 ,外壁纹饰为细颗粒穴状 、孔状 。同种植物常有不同类型的花粉 , 使得对该属花
粉的种间划分产生困难 , 但运用萌发孔数 目、孔沟形状 、结构等对酸模属花粉进行鉴定 , 可
以将该属花粉在一定程度上进行划分 。
∀# ∃ 花粉粒大小 通常 , 酸模属花粉的大小有一定变化 , 特别是同种植物不同产地的
标本 , 其花粉大小变化较大 。Π3 3 ∗ Ξ 3 / 等〔”〕认为采用标准方法进行观察测量 , 花粉大小在
一定程度上是可以比较的 。并据 Η _ ∋ 拌; 或 Η ⎯ ∋ 拜; 及花粉极大 ∀大约!8 扛; ∃进行花粉
类型的分组 。除少数 , 如酸模 ∀4 > 。韶1) 5+ ∃ 、小酸模具有比较稳定的较小花粉外 , 其它花粉
变异较大 。这可能与产地的环境条件及花粉材料的预处理有关 = 并且 , 与同种植物不同倍
性细胞型的花粉也有关系 ,倍性越高 , 直径就越大川 。由此 , 我们以为将花粉大小用作酸模
属花粉分组的依据时 , 应考虑相关的其它特征 。
∀∋ ∃ 萌发孔的数目 酸模属 中 , 一 些植物的花粉 <孔沟型占绝对优势 , 如滨海酸模 ∀4>
次 + 6 212; ∗ % ∃ 、毛脉酸模 ∀4 > Φ ; 3#⊥’/ 艺2 ∃ 、长刺酸模 ∀4 > 1 6 25以诱6 ∗ % ∃ 、 一荒地 酸模 ∀4 > ‘) , % Φ #3 ; 36+ Α
。 , ∃和黑水酸模 ∀4 > + ; ∗ 63 #5 尸∃ = 而另外一些种类 ! 斜孔沟 、 散沟的花粉 占优势 , 如水生酸模
∀4 > + α ∗ + 1 ,’7 ∗ , , 图版 [ % < & ? = 图版 仍 % : , ∃和钝叶酸模 ∀4 > ) Ε 1∗ 52Ω) #2∗ , , 图版 [⊥ , ? 8 &
? ? ∃ =还有一些 <孔沟和 !斜孔沟花粉混生种类 , 如巴天酸模∀4 > β+# 23/1 2+ , 图版 − % 9 & ∋ ∃ ,
上述观察结果和 Μ 3 / Ν 2,5 等匕, 」、 Π 3 3 ∗ Ξ 3 / Υ > [ > 等Π”“研究基本一致 ∀表 ∋ ∃ 。另外 , 同种植物
的不同标本中 , <孔沟花粉所占的比例有一定的差异 , 这种差异不超出∋8 写的范围 。
Μ 3 / Ν 2,5 等Π, 」对欧洲产不同倍性的小酸模材料研究后认为 , 植物体的倍性对 <孔沟花
粉所占百分率有一定的影响 。二倍体 ∀∋/ 一 ! ∃ 、 四倍体 ∀∋ , % 一 ∋: ∃和 六倍体 ∀χ/ 一 ! ∋∃ 植物
中’ , <孔沟花粉所占 比例的变化范围分别为 :8 δ & 8 δ 、先 δ & 8 δ 及 δ & δ , 其中
六倍体植物中<孔沟花粉所占比例较低 的标本 常产于西欧 , 其它地方少见 。我们统计出 <孔
沟花粉占9 δ , 是否与倍性有关尚待进 一步研究 。
∀<∃ 萌发孔形态 对酸模和小酸模两种花粉形态观察的结果和 Κ / ≅ 36 、3 /Β ‘」一致 , 认
为其萌发孔的形态是比较稳定的 , 酸模花粉的沟短而狭 , 沟端达赤道与极点 ε∋ & ∋ε <处 ,
而小酸模的沟长而宽 , 沟端几达极点 , 在赤道与极点∋ε <以上的部位 。 Π 3 3 ∗ Ξ 3/ , Σ > Υ > 等〔”〕
武 汉 植 物 学 研 究 第! 卷
报道 , 东北酸模 4 > 动夕65价) 6∗5 也具有类似酸模一样的较短的萌发孔 。外沟沟缘通常为肋
状 , 狭长 , 从赤道沿外沟几达沟端 。在 Ο Η Θ 下 , 外沟的肋状沟缘实质上是外壁外层在萌发
孔处骤然消失而形成 , 外壁内层和基底层在沟处明显加厚 。
内孔的形状及孔缘结
表 ∋ 酸模属各类花粉所占百分数
Ο + Ε #3 ∋ Υ 3 6 3 3 / 1 + Φ 3 ) Ω 3 Σ 3 6ϑ Ζ 2/ ≅ ) Ω β ) ##3 / Φ 6 + 2/ 5 2/ Φ 3 / ∗ 5 4 ∗ ; 3 Λ
种 名
Ψβ 3 3 23 5
<孔沟Ο 6 23 ) #Α
Υ) Ω + 1 3
!斜孔沟
! 一#) Λ ) Α
3 ) #Υ) 6 + 13
9孔沟
Υ3 / 1+ 3 ) #
Υ] 6 + 13
散孔沟Δ 3 Λ + 3 ) #Α
Υ] 6 + 1 3
散 沟
Υ+ / 1) Α
3 ) #β + 13
4 > + 7 时“刁#+
4 > 己己, #1 + 1 ∗ 5
4 > ; + 62 1 2/ 2∗ 5
4 > 662 531 2介6 ∗ ,
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4 > + , ∗ + 627 ∗ 5
4 刊记冲∗ 5 2Ω/ #6 ∗ 5
构也是区别酸模属植物花
粉的一项依据 。在<孔沟和
!斜孔沟的花粉中 , 通常每
个沟有 个 内孔 = 而在 !个
以上萌发孔的散孔沟花粉
中 , 通常有的沟中央没有
内孔 , 仅有一个外沟 。事实
上 ,具有!个以上萌发孔花
粉常只有 < ∀ & !∃ 个 内孔
∀图 % 9 & : ∃ 。酸模属花粉
的内孔圆形 ∀有时稍横长 ∃
∀如酸模 , 图版 ⊥ % ∋ 9∃ 或为
椭 圆形 , 纵 长 ∀如钝 叶酸
模 , 图版 Ξ % ? , ? ∋ ∃ 。这种
特征在土大黄 4 > ; + ≅ +#’。
中不稳定 , 有圆形内孔 , 也
;;‘Δ!5Θ曰>2了匕[%6!0月了
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有内孔纵长的情况 。内孔孔缘 ?Ρ 4 Μ 2> _ _ 5 , ⎯ 4: α+ 在所有花粉粒中均有 , 但在一些种中 , 孔缘
不连续 , 出现间断 , 如酸模 、羊蹄 ?图版 β Ε ∴& + χ 完整的内孔孔缘常出现在纵长内孔中 , 如皱
叶酸模 ?图版 δ Ε 1 1 + , 内孔孔缘间断与否可作为酸模属花粉鉴定的依据之一 。
? ⊥+ 沟的内陷程度 酸模属花粉外沟极面观有内陷和不内陷之分 , 这种特征在一定
程度上是稳定的 。事实上 , 花粉外沟是否内陷常与其长度有关 , 外沟较长的种类常内陷 , 如
沟长几达两极的羊蹄 ?图版 , Ε ⊥ ( , ⊥ + , 而外沟较短 , 即沟端距极点较远的种类不内陷或稍
内陷 , 如齿果羊蹄 ?图版 Β Ε & ε ( ( + 。这种特征对于识别酸模和小酸模 、毛脉酸模和滨海酸
模等植物的花粉是一种极有效的辅助特征 。
?1 + 外壁纹饰 在 Ο φ 下 , 酸模属花粉外壁的纹饰极其相近 , 在 3 Ν φ 下 , 花粉外壁纹
饰有一定的差异 , 特别表现在穿孔形状及显著程度 、穿孔之间覆盖层上颗粒的密度等方
面 , 都可以作为种间差异予以区分 。如酸模的外壁纹饰 , 穿孔明显 χ 而小酸模的外壁纹饰 ,
几无穿孔或无明显穿孔 。再者黑水酸模呈现较粗的皱波状纹饰 , 其上仅有稀少的细颗粒分
布 ?图版 皿 Ε ∴ ! , ∴( + , 而毛脉酸模为较细的皱波状 纹饰 , 其上密布细小颗 粒 ? 图版 班 Ε ∴] ,
∴) + 。在 3 Νφ 下 , 花粉表面纹饰可以作为鉴定的辅助依据 , γ Ν φ 的观察有助于对壁的纹
饰进一步理解 。
# ( # ∴ 酸模属花粉分组
通过对酸模属花粉形态进行对比研究发现 , 单从花粉形态入手 , 该属花粉可以在一定
程度上加以区分 , 但很难将其全部划分到种 。本文观察的 (1 种酸模属花粉可划分为 ]个组 ,
第 期 陈昌斌等 % 中国酸模属植物 花粉形态研究
它们是 % 小酸模组 、滨海酸模组 、酸模组 、土大黄组 、荒地酸模组 、 巴天酸模组 、钝叶酸模组 。
酸模属花粉分组检索表
> 花粉近球型 , 以<孔沟为主
∋ > 外沟内陷 , 极面观 <裂圆形
< > 内孔圆形或横长 , 内孔孔缘完整或断裂 · ·· · ·· · · · ⋯⋯ 小酸模组 ∀尺> + 3 3 1 ) 5 )∗ + Ρ 6 ) ∗ β % 尺> + 3 3 Γ) 53 ΓΓ+ ∃
< > 内孔纵长 , 内孔孔缘常完整 · ·· · ·· · · · ·· · · ·· · · · · ·· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > ⋯⋯
· ·· · · · · · · · · · · · · · · · ⋯⋯ 滨海酸模组 ∀4 > ; + 6# 12, / ∗ 、 Ρ 6 ) ∗ β % 4 > ≅ 3 / 1 + Γ ∗ , , 4 > ; + 6 2#5, / ∗ 、 , 4 > 66 25 3 12,七6∗ 5
∋ > 外沟不内陷 , 极面观 <浅裂圆形或近圆形
! > 内孔圆形或横长
9 > 外沟较短 , 沟端仅达赤道与极点的 ε∋ & ∋ε <处 ·· · · ·· · · · ·· · , ·· · · · · · · · ·· · ·· · ·· · ·· · · · · · · · · · ·· · · · · · · · · · ·⋯⋯
· ·· · ·· · · · · ·· · · · · · · · · · · · · · · · ·· · ·· · ·· · · · · · · · · · ·⋯⋯ 酸模组 ∀4 > +7 31 ) + Ρ 6 ) ∗ β % 4 > +7 31 ) + , 4 > + =⊥1 ∗ 63 。。 ∃
9 > 外沟较长 , 沟端达赤道与极点∋ε <以上部位 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·· · · · · · · ⋯⋯
· ·· · · ·⋯ ⋯ 土大黄组∀4 > 阴+ ≅ + 2) Ρ 6 ) ∗ β % 4 > , , , + ≅ + 2) , 4 > Φ , / 3#2/ 22 , 4 > , + β ) , % 27 ∗ 5 , 尺 > , %学 + #3 , % 9 9 ∃
! > 内孔纵 长 , 孔缘完整 · ·· ⋯⋯ 荒地酸模组 ∀4 > 7 ) , , 8 , / 6 6 + 6∗ 5 Ρ 6 ) ∗ β % 4 > 7 ) , % 8 , / 3 6+ 6∗ , , 尺> % 62 5户∗ % ∃
% 花粉球形 , 近球形 , 具!斜孔沟 、散孔沟或散沟 , 非以<孔沟为主
> 花粉近球形 , 具<孔沟 、 !斜孔沟 · · · ·· · · · · · · · · ·· · · · ·· · ⋯⋯ 巴天酸模组∀4 > β以23/ 12 + Ρ 6) ∗Υ % 4 > β +1 ,3# #12 +∃
> 花粉球形 , 具!斜孔沟 、散孔沟或散沟 · ·· · ·· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·· · · · · ·· · ·· · · · · · · · · ·· · ·· · · > > > > > > > ⋯⋯
· ’ ‘ ”” ’“ ‘”” ‘” ”” ’“” ” ””⋯ 钝叶酸模组 ∀4 > )#= 1∗5 ,Ω) #2。 ∀ 6 ) ∗ β % 4 > ) Ε1 ∗5 2Ω) #2 “ % , 4 > +α ∗+ 12 7∗ , ∃
Κ / ≅ 3 65 3 /Β ‘」研究了 : 种产于欧洲的酸模属植物花粉 , 将该属花粉分为 !个类 型 % 4>
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研究结果基本支持这一观点 , 但将其降为!个组 , 并新增 4 > % )/ Φ #) ; 36+ 1∗5 、 4 > )Ε1 ∗5 #Ω) #2∗5
等!组 。我们的观察结果基本同意 Π3 3 ∗ Ξ 3/ 的观点 。但 Π3 3∗ Ξ 3 / 等根据花粉粒大小 ∀Η _
∋ 拌; ∃将荒地酸模划为独立组 , 包含滨海酸模 , 又据花粉粒直径大于!8 拌; 将水生酸模成
立为组 。我们认 为酸模属植物的花粉粒大小随植物生长环境 、染色体倍数 、 花粉预处理方
法的不同变异较大 。综合其形态特征 , 本文将荒地酸模和滨海酸模置于不同组内 , 而将水
生酸模和钝叶酸模置于同一组中。
∋ > > ! 酸模属花粉萌发孔的排列方式
− )≅ 3 . ) ∗ 5 3 〔’〕曾简要描述过寥科植物花粉萌发孔在花粉粒上分布的几何规律 。我们
通过对酸模属花粉形态的观察和研究 , 发现酸模属花粉的萌发孔数 目在 < & 或更多 , 其萌
发孔分布规律基本符合 − )≅ 3. ) ∗5 3 的阐述 。
<孔沟类型的花粉是酸模属植物中最常见的花粉类型 , 也是基本的花粉类型 , 其 <条孔
沟垂直于赤道 , 并三等分赤道排列 , 内孔在赤道上 。 !斜孔沟花粉粒 , 如小酸模和巴天酸模
等 , 萌发孔沿四面体的!条边排列 , 通过 !条孔沟将整个花粉粒分为!个面积相等的扇面 , 花
粉孔沟在赤道 面上不与赤道垂直 , 而呈一定角度倾斜排列 , 故称为!斜孔沟花粉粒 , 是散孔
沟的一种类型 。散孔沟类型花粉粒主要有 散孔沟 ∀图版 ” % ? , ? < ∃ 、 9散孔沟 ∀图版 ⊥Σ % ! :∃
等 。 散孔沟花粉在水生酸模和钝叶酸模中出现较 多 , 其分布是按四面体的 条边分布 , 其
中位于两极的沟是相互垂直的 , 也是四面体 中相对的∋条边 , 这 ∋条 沟在中部没有内孔出
现 =其余!条沟沿四面体的另!条边排列 , 中间都有一内孔 > !内孔在花粉粒表面的连线便是
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
赤道 , 这 !条孔沟连同两级 ∋沟将整个花粉粒的表面呈扇形 !等分 , 极面观在赤道上恰好将
赤道 !等分 , 孔沟与赤道不垂直 > 而呈一定的倾斜角度 。 9 散孔沟类型的花粉实质是 散孔沟
类型花粉的变型 , 与 散孔沟型花粉相比较 , 只是没有两极面上的其中一条沟 , 如少数尼泊
尔酸模的花粉 ∀图版 − % !: ∃ 。散沟花粉 , 出现在水生酸模和钝 叶酸模中 , 所占 比率较小 , 萌
发孔按四边形 、五边形组成图案 , 数个或 8 余个这种图形组成球面 。各种萌发孔类型的分
布模式 图见图# 。
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# 系统演化问题
? <+ 从植物系统演化的角度
来看 , 酸模属花粉无论是萌 发孔
的形态 、 数 目、表面纹饰 , 还是外
壁层次 , 都显示出较一致的特征 ,
说明该属植物是一个极其 自然的
植物类群 。花粉形态特征的轻微
差异 , 对其属下类群甚至种的戈Δ
分有一定的辅助作用 。
? + 酸模属花粉在寥科各花
粉类型之间的演化地位 Ε花粉形
态的研究主要提供萌发孔和外壁
两方面 的资料 。大量的花粉形态
研究 已经表明 , 萌发孔类型在同
一科 、属甚至同一朵花或花药中
也有变异 。这种变 异的幅度具有
一定 的规律性和稳定性 。不同类
型植物花粉的相似性可能体现它
们之间的亲缘关系 。 δ > 4 Ρ> β Η4
等 ’1 ’提 出有两种 被子植物花 粉
形 态 系列 , 一即连续性系列 ? Μ =ϕ Φ
_ _ Μ Μ α一 Ι4 :β Μ _ : α _ Μ + 和短轴式系 列
? Ψ : _ δ α> Λ _ Μ _ : α _ Μ + 。连续性系列认
为被子植物花粉的演化途径为 Ε ∴
沟ε ∴孔沟ε 多孔 沟ε 散孔沟ε
周 孔 。 在 花 粉 壁 的 演 化 方 面 ,
κ以λ _ : , [# μ # 2 “」提出被 子 植物
花 粉外壁 的演化途径为 Ε 原生覆
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图 ( 酸模属植物花粉各种萌发孔类型分布模式图
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盖层 ?无穿孔 + 一‘覆盖层 ?穿孔 +一半覆盖层ε 无覆盖层ε 缺覆盖层 。γ θ” αλ > αβ 4 5α ρ # 〔’‘〕
对被子植物花粉萌发孔的系统演化进行 了深入研究 , 并提出了由 ∴沟起始向各种花粉类型
进化的路线 。
寥科的花粉类型较多 , 变异较大 。在要科中 , 我们认为各个花粉类型之间的演化关系
第 期 陈昌斌等 % 中国酸模属植物花粉形态研究 ∋ <
可能 是 , 原始的为 <沟型花粉 , 可能是 叉分寥型 Π‘’」, ” , 外壁纹饰为颗粒状 ∀穿孔 ∃ 。由<沟型
的叉分寥型向<个方向演化 % 一为扁蓄型 , 花粉具 <孔沟 ,外壁纹饰为颗粒状 ∀穿孔 ∃, 进 一步
发展为拳参型 , 柱状层不等厚 , 小柱出现分枝 = 一为头状萝型 , 花粉仍为<沟型 , 具粗网状纹
饰 , 近无覆盖层 , 由该型进一步演化为松下寥型 , 网眼内柱状层消失 , 仅剩基底层 =最主要
的一支为酸模型 ∀整个酸模属 花粉为一个类型 ∃ ,具有 <孔沟 、 !斜孔沟 、散孔沟或散沟 , 外壁
纹饰为细颗粒穴状或穿孔 , 内孔纵长或横长 。 由酸模型朝着 <个方向进一步演化 % 其一 , 穿
孔进 一步扩大为网眼 , 向着大黄型 、蔓寥型 、沙拐枣型和荞麦型演化 , 荞麦型花粉柱状层发
达 , 小柱分枝 =其二 , 发展为具 ∋ 沟的金线草型和 ∋ 孔的冰岛寥型 =其三 , 演化为两栖寥型 ,
两栖寥型的萌发孔排列方式与少量钝叶酸模花粉一致 , 由具散沟的两栖墓型进而发展为
具散孔的春萝型 。酸模属内各类花粉演化的主方向为<孔沟& !斜孔沟& 散孔沟& 散沟 。除
此以外 , 各类型之间有一定的柑关性 , 如酸模属徐 由<沟型花粉演化而来以外 , 还可能由扁
蓄型经穿孔增大 , 表面粗糙演化而来 。 庵
致谢 华东师范大学电镜中心倪兵和季玲妹老师协助 电镜观察 , 本项目工作得到校科研处资助 。
参 考 文 献
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, <+ 要科植物花粉类型除大黄型 、 沙拐 枣型参照 < _ 4 μ _5 亡2 >< # ? ( & ) ) + , 松下萝型 为作者在 硕士 论文研究 中新
提出类型外 , 其余均参考王建新 , 冯志坚 ? ( & & ⊥ + 。
∋ ! 武 汉 植 物 学 研 究 第 !卷
一耐 。 :: , 9 ? % : & 9
王建新 , 冯志坚 > 中国萝属植物花粉形态的研究 > 植物分类学报 , ! , < ∋∀ <∃ % ∋ & ∋ <
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Ο .+ / 2Ζ + 2; ) / 2 Ρ > Υ ) ##3 / +碑6 6 ∗ 6 3 5 % Ω) 6 ; + / ≅ Ω∗ / 3 12) / > ⊥/ % 0 #+ 3 Ζ; ) 6 3 Ψ , ς 3 6 Φ ∗ 5 ) / Τ 3 ≅ 5 > Υ ) ##3 / + / ≅ Ψβ ) 6 3 5—ς) 6 /、 + / ≅ ς ∗ / 3 6 2) / > ⊥( ) / ≅ ) / % ⊥( 2/ / > 段比 > Κ 3 + ≅ 二 : >
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