全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(11): 19641972 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由农业部引进国际先进农业科学技术计划(948计划)项目(2011-G23), 国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-13)和江苏省
农业科技自主创新资金[CX(11)4009]资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 戚存扣, E-mail: qck9898@sina.com, Tel: 025-84390372, 025-84390367
第一作者联系方式: E-mail: 391450649@qq.com, Tel: 15261883733
Received(收稿日期): 2014-02-10; Accepted(接受日期): 2014-07-06; Published online(网络出版日期): 2014-07-25.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140725.1049.009.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01964
甘蓝型油菜苗期耐淹性状主基因+多基因遗传分析
金 岩 1,2 吕艳艳 2 付三雄 2 戚存扣 2,*
1 南京农业大学农学院, 江苏南京 210095; 2 江苏省农业科学院经济作物研究所, 江苏南京 210014
摘 要: 长江中下游是中国油菜主产区, 该地区油菜播栽期间雨水多, 易产生湿害, 造成产量下降。研究甘蓝型油菜
苗期耐淹性的遗传规律, 对选育耐淹性强油菜新品种, 提高油菜产量意义重大。应用甘蓝型油菜品种 WR-4 (耐淹)和
WR-5 (不耐淹)杂交后代衍生的 6个世代(P1、F1、P2、B1:2、B2:2、F2:3)群体为材料, 全淹 6 d后去水恢复生长, 去水后
第 7天调查死苗率, 以此为耐淹性指标, 于 2012和 2013年对 6个世代群体家系进行耐淹性鉴定。应用植物数量性状
主基因+多基因混合遗传模型多世代联合分析方法对耐淹性进行遗传分析。结果表明, 2 个年度该家系群体苗期耐淹
性的最适遗传模型分别是 E-0和 B-3, 即 2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因和 2对加性主基因模
型。由此可见, 该家系群体甘蓝型油菜苗期耐淹性主要受 2对主基因控制, 主基因存在加性、显性和上位性效应。当
有显性效应存在时(2012年), 主基因显性效应值|ha|=0.3475, |hb|=0.0069, 大于主基因加性效应值|da|=|db|=0.0036。B1:2、
B2:2和 F2:3群体的主基因遗传率(h2mg), 2012年分别为 36.25%、61.40%和 61.84%, 平均为 53.16%; 2013年分别为 8.30%、
30.48%和 43.13%, 平均为 27.30%。2年平均环境变异占表型变异的 59.77%。上述结果表明, 甘蓝型油菜苗期耐淹性
受 2对主基因型控制, 但环境对耐淹性状的表型影响较大。F2:3家系群体苗期耐淹性遗传率较高, 因此育种上可在早
期世代对耐淹性状进行选择。
关键词: 甘蓝型油菜; 耐淹性; 主基因+多基因; 遗传分析
Inheritance of Major Gene Plus Polygene of Water-Logging Tolerance in Brassica
napus L.
JIN Yan1,2, LÜ Yan-Yan2, FU San-Xiong2, and QI Cun-Kou2,*
1 College of Agriculture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2 Institute of Industrial Crops, Jiangsu Academy of Agricultural
Sciences, Nanjing 210014, China
Abstract: The middle and lower reaches of Yangtze River is a main producing region of canola (Brassica napus L.) in China.
However, canola in this region is subjected to water-logging during planting period to reduce yield. It is of importance to study the
inheritance of water-logging tolerance for canola. In this paper a family lines population of six generations of P1, F1, P2, B1:2, B2:2,
F2:3 derived from the cross of WR-4 (resistant)×WR-5 (non-resistant) was used to analyse genetic segregation by applying major
gene plus polygene mixed inheritance model. The seedling mortality was recorded on the 7th day after logging-removing for plant
recovery following six days full-submergence treatment of the seedlings in 2012 and 2013. The results showed that the seedling
mortality was respectively fitted the genetic model of E-0 and B-3, i.e., two pairs of additive- dominant-epistatic major gene plus
additive-dominant-epistatic polygene model and two pairs of additive major genes model. This result confirms that water-logging
tolerance of seedling in this cross is controlled mainly by two major genes which expressed in the mode of additive-dominant-
epistatic effects. While dominant effects expressed (2012) it gave a higher value of |ha|=0.3475, |hb|=0.0069 than the additive ef-
fect of the major genes which was |da|=|db|=0.0036. In the populations of B1:2, B2:2, and F2:3, h2mg was 36.25%, 61.40%, and
61.84%, respectively, with an average of 53.16% in 2012, and 8.30%, 30.48%, and 43.13%, respectively, with an average of
27.30% in 2013. Variance from environment effects was 59.77% of the total phenotypic variance on an average in two years. A
conclusion could be made that water-logging tolerance of seedling in B. napus is controlled by two major genes but heavily af-
第 11期 金 岩等: 甘蓝型油菜苗期耐淹性状主基因+多基因遗传分析 1965


fected by environment. Since a higher value of h2mg was detected in F2:3 populations, selection in early generations might be an
effective way for waterlogging tolerance breeding in B. napus.
Keywords: Brassica napus L.; Water-logging tolerance; Major gene plus polygene; Genetic model
我国油菜常年播种面积700万公顷左右, 约占油
料作物播种面积的 1/3。油菜籽总产约 1000万吨[1]。
长江流域是我国油菜主产区, 种植面积和产量均占
全国的 75%以上[2]。但该区域油菜生长期间雨水偏
多, 常超过油菜正常需水量; 油菜的主要茬口为水
稻茬 , 多采用稻茬免耕种植模式 , 土壤黏重 , 透气
性差, 排水困难, 苗期极易产生湿害。湿害可造成油
菜根际缺氧, 生长受阻, 导致产量下降 [3-4], 影响油
菜株高、茎粗、根粗、根长、绿叶数、叶面积、干
重, 造成有效分枝数、单株角果数和每角粒数大幅
下降, 籽粒产量可减少 17.0%~42.4%[5-6], 另外, 土
壤渍水还会导致田间湿度增大 , 病原物快速繁殖 ,
降低油菜抵抗力, 从而诱发病害[7]。可见, 提高油菜
品种的耐湿能力已成为长江中下游地区油菜的育种
目标之一[8-9]。
油菜耐湿性研究, 目前主要集中于湿害对不同
油菜品种生理特性、产量品质的影响[10-11], 以及耐
湿材料鉴定筛选等方面, 关于油菜耐湿性状遗传分
析的研究在国内外报道较少。陈洁等[12]和张学昆等[13]
以发芽种子水淹缺氧处理后的发芽性状差异评价油
菜耐湿性。但是种子生理差异问题不易解决, 并且
评价指标繁多, 操作复杂。李云等[14]建立了一种快
速准确的油菜苗期耐淹性鉴定方法, 发现全淹(没顶
淹水) 6 d, 排水后 7 d的相对死苗率可评价油菜苗期
耐淹性。丛野等[15]利用中双 9号×GH01组合的 6个
世代(P1、F1、P2、B1、B2、F2)家系群体种子水浸处
理后萌发期的耐湿性进行主基因+多基因联合分析,
结果表明, 中双 9 号×GH01 组合的耐湿性的遗传可
能受2对完全显性主基因+加性-显性多基因控制, 表
现为耐湿对不耐湿完全显性。F2 家系的主基因遗传
力为 73.57%, 表现出较高的遗传力。
本研究应用植物数量性状主基因+多基因的 6
个家系世代遗传模型[16], 分析甘蓝型油菜家系群体
幼苗期耐淹性遗传及基因效应, 以期为油菜耐湿性
育种提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
甘蓝型油菜品种WR-4 (耐淹)和WR-5 (不耐淹)
是李云 2009年从 50份资源中鉴定获得, 其自交种子
由国家油料作物改良中心南京分中心提供。2009年
秋在江苏省农业科学院溧水植物科学基地直播种植
该材料, 按常规进行田间管理。2010年春, 于油菜花
期套袋自交, 并人工配制 WR-4(P1)×WR-5(P2)组合,
得到 F1种子。于 2010年秋种植 P1、P2、F1材料。次
年春, 油菜开花期配制 P1×P2、F1×P1(B1)和 F1×P2(B2)
等组合。2011年夏收获得 P1、P2、F1、F2、B1、B2。
自然风干脱粒、晒干后的种子保存于低温库中。
1.2 耐淹性鉴定方法
于 2012年 8月至 9月和 2013年 4月至 5月, 在
室内对WR-4×WR-5组合的 6个世代(P1、F1、P2、B1:2、
B2:2、F2:3)家系进行耐淹性鉴定。2012 年鉴定 6 个群
体共 433个家系。其中, 亲本(P1、P2)各 21个; F1代 9
个; B1:2群体 84个; B2:2群体 96个; F2:3群体 202个。
2013年鉴定 363个家系。其中, 亲本(P1、P2、F1)各 9
个; B1:2群体 73个; B2:2群体 91个; F2:3群体 172个。
参照李云等[14]的鉴定方法改良, 从每份材料中
选取饱满种子 100 粒, 置铺有 1~2 层湿润滤纸的培
养皿中萌发。然后将培养皿置光照培养箱中培养(光
照 10 h/黑暗 14 h, 白天 25 /℃ 夜间 20℃)。培养 36 h
后种子萌发(露白), 取出培养皿。然后从每份材料中
选取 75 粒萌发正常的种子芽栽到 3(穴)×7(排)的穴
盘里, 穴径和穴深均为 6.5 cm。穴盘装满黑炭土∶
蛭石∶珍珠岩(w/w)=1∶1∶1 混匀的营养土, 浇水
湿润土壤。每穴均匀移栽 25粒(5×5)发芽的种子。每
份材料 3次重复(3穴)。每个穴盘安排处理 7份材料。
每天移栽 8个穴盘, 可处理 56份材料。全部待鉴定
材料分 7 批完成。将移栽好的穴盘置温室中正常生
长, 至子叶平展时定苗, 去除弱苗, 每穴留苗 20株。
定苗后将穴盘置 58 cm×39 cm×18 cm食品周转箱中
并注水, 直至水面没过幼苗顶部(全淹)。自然光照下
生长 6 d后, 将穴盘从食品周转箱中取出, 继续在自
然光照下生长, 并进行正常浇水管理。7 d后调查每
穴死苗株数, 并统计家系死苗率。
死苗率 (%)=(死亡苗数 /淹水前苗数 )/穴位数
×100%
1.3 数据分析方法
采用 Microsoft Excel 2007 软件统计分析, 用
DPS V8.01软件分析方差, 并参考《试验统计方法》
检验家系间差异显著性。采用植物数量性状主基因+
1966 作 物 学 报 第 40卷

多基因混合遗传模型多世代联合分析方法, 对 6 个
世代的平均死苗率数据进行各种可能遗传模型的极
大似然分析, 采用 AIC (Akaike’s Information Criterion)
准则、似然比检验以及一组适合性测验(均匀性检
验、Smimov检验和 Kolinogorov检验的 5个统计量
U12、U22、U32、nW2、Dn), 从中选出最佳最适模型
及相应的一组成分分布参数, 用最小二乘法估计相
应的遗传参数, 包括各个主基因的加性、显性、上
位性效应、多基因的加性、显性、上位性效应、主
基因遗传率、多基因遗传率等。
2 结果与分析
2.1 各世代群体死苗率的次数分布
由表 1可知, 2012年WR-4平均死苗率为 39.7%,
WR-5 为 77.2%, 差异极显著(P<0.01)。F1家系平均
死苗率为 47.8%, 小于中亲值(58.5%)。B1:2、B2:2和
F2:3 家系群体的死苗率呈偏正态分布, 家系间死苗
率变异幅度分别是 19.2%~100.0%、7.8%~100.0%和
2.5%~100.0%。2013 年 WR-4 和 WR-5 的平均死苗
率分别为 22.3%和 67.0%, 差异极显著(P<0.01)。F1
家系群体的平均死苗率为 54.1%, 大于中亲值
(44.6%)。B1:2、B2:2和 F2:3家系群体死苗率呈偏正态
分布 , 家系间死苗率变异幅度分别为 0~100%、
9%~100%和 2%~100%。B1:2和 B2:2家系群体死苗率
平均值分别偏向于耐淹亲本(P1)和不耐淹亲本(P2),
分别为 46.0%和 64.7%。2年 6个世代群体内家系间
死苗率呈偏正态分布, 表现为典型的数量性状特征,
适合进行遗传分析。

表 1 WR-4×WR-5组合 6个世代家系群体死苗率次数分布
Table 1 Distributions of seedling mortality in the six family lines of WR-4×WR-5
死苗率的次数分布 Distribution of seedling mortality (%) 年份
Year
世代
Generation 0 0–20.9 21.0–40.9 41.0–60.9 61.0–80.9 81.0–99.9 100.0
x ± SD
(%)
P1 5 1 4 6 5 0 0 39.7±28.4
F1 0 3 3 0 0 0 3 47.8±39.9
P2 0 0 0 5 8 4 4 77.2±17.6
B1:2 0 1 4 13 13 35 18 80.7±21.8
B2:2 0 9 7 16 25 30 9 68.7±26.6
2012
F2:3 0 17 21 23 45 54 42 71.2±28.2
P1 5 1 0 2 1 0 0 22.3±32.3
F1 0 1 2 3 1 2 0 54.1±25.6
P2 0 0 0 5 3 0 1 67.0±18.2
B1:2 1 8 23 21 15 5 0 46.0±21.0
B2:2 0 5 10 23 24 25 4 64.7±24.2
2013
F2:3 0 16 42 39 35 32 8 56.3±26.8

2.2 苗期耐淹性状主基因+多基因遗传分析
用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型
的多世代联合分析方法对 2 年 WR-4×WR-5 组合 6
个世代群体的家系死苗率进行适配, 获得 1 对主基
因(A)、2 对主基因(B)、多基因(C)、1 对主基因+多
基因(D)和 2对主基因+多基因(E)共 5类 24种遗传模
型(表 2)的极大对数似然函数值和 AIC值(表 3)。
根据 AIC准则, 即 AIC值最小的模型为备选模
型, 模型间 AIC 值差异不大时可能有几个供选的备
选模型, 选择油菜苗期耐淹性的遗传备选模型。然
后对备选模型进行一组适合性检验, 选择统计量达
到显著水平最少的模型为最适遗传模型。2012年 B-1
和 E-0 模型的 AIC 值较小 , 分别为 104.3353 和
82.2993, 初选为苗期耐淹性的遗传备选模型。2013
年 A-2 和 B-3 模型的 AIC 值较小, 分别为 26.9379
和 26.5709, 初选为苗期耐淹性的遗传备选模型。
对 B-1、E-0、A-2 和 B-3 备选模型进行一组适
合性测验(均匀性检验、Smirnov检验和 Kolmogorov
检验的 5个统计量 U12、U22、U32、nW2和 Dn), 选择
统计量达到显著水平个数最少的模型为最适模型
(表 4)。2012年中 B-1模型有 15个统计量达到显著
水平, E-0模型仅有 11个统计量达到显著水平, 因此
选择 E-0模型为该组合苗期耐淹性遗传的最佳模型,
即 2 对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性
多基因模型。而 2013年 6个世代 30个统计量中, A-2
与 B-3模型均有 6个统计量达到显著水平, 表明 A-2
第 11期 金 岩等: 甘蓝型油菜苗期耐淹性状主基因+多基因遗传分析 1967


表 2 数量性状主基因+多基因的混合遗传模型
Table 2 Mixed inheritance model of major gene plus polygene in quantitative traits
模型
Model
描述
Description
A-1 1对加性-显性主基因模型 One pair of additive-dominant major gene model
A-2 1对加性主基因模型 One pair of additive major gene model
A-3 1对完全显性主基因模型 One pair of complete dominant major gene model
A-4 1对负向完全显性主基因模型 One pair of negative complete dominant major genes model
B-1 2对加性-显性-上位性主基因模型 Two pairs of additive-dominant-epistatic major gene model
B-2 2对加性-显性主基因模型 Two pairs of additive-dominant major gene model
B-3 2对加性主基因模型 Two pairs of additive major gene model
B-4 2对等加性主基因模型 Two pairs of equal additive major gene model
B-5 2对完全显性主基因模型 Two pairs of complete dominant major gene model
B-6 2对等显性主基因模型 Two pairs of equal dominant major gene model
C-0 加性-显性-上位性多基因模型 Additive-dominant-epistatic polygene model
C-1 加性-显性多基因模型 Additive-dominant polygene model
D-0 1对加性-显性主基因+加性-显性-上位性多基因模型
One pair of additive-dominant major gene plus additive-dominant-epistatic polygene model
D-1 1对加性-显性主基因+加性-显性多基因模型
One pair of additive-dominant major gene plus additive-dominant polygene model
D-2 1对加性主基因+加性-显性多基因模型 One pair of additive major gene plus additive-dominant polygene model
D-3 1对完全显性主基因+加性-显性多基因模型
One pair of complete dominant major gene plus additive-dominant polygene model
D-4 1对负向完全显性主基因+加性-显性多基因模型
One pair of negative complete dominant major genes plus additive-dominant polygene model
E-0 2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因模型
Two pairs of additive-dominant-epistatic major gene plus additive-dominant-epistatic polygene model
E-1 2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因模型
Two pairs of additive-dominant-epistatic major gene plus additive-dominant polygene model
E-2 2对加性-显性主基因+加性-显性多基因模型
Two pairs of additive-dominant major gene plus additive-dominant polygene model
E-3 2对加性主基因+加性-显性多基因模型 Two pairs of additive major gene plus additive-dominant polygene model
E-4 2对等加性主基因+加性-显性多基因模型 Two pairs of equal additive major gene plus additive-dominant polygene model
E-5 2对完全显性主基因+加性-显性多基因模型
Two pairs of complete dominant major gene plus additive-dominant polygene model
E-6 2对等显性主基因+加性-显性多基因模型 Two pairs of equal dominant major gene plus additive-dominant polygene model

与 B-3 模型均适合该组合油菜苗期耐淹性的遗传解
释。根据已有研究结果, 油菜发芽期耐淹性存在 2
对主基因的效应, 结合本研究 2012 年分析结果, 选
择 B-3模型作为 2013年的最适模型, 即 2对加性主
基因模型。2012年和 2013年选择了 2个不同的最适
遗传模型, 但均存在 2对加性主基因的效应, 表明
WR-4×WR-5 组合的油菜苗期耐淹性遗传可能主要
受 2对加性主基因控制。
2.3 遗传参数估计
在 2年入选的最适模型中, 6个世代群体的耐淹
性状分布分别由单个(P1、P2、F1), 4个(B1:2、B2:2)和
9 个(F2:3)共 20 个成分组成, 由此获得各个分布参数
的极大似然估计值(表 5), 并估计出 2012 年和 2013
年 WR-4×WR-5 组合油菜苗期耐淹性的一阶遗传参
数和二阶遗传参数(表 6)。
结果显示(表 6), 2012年的 2对主基因加性效应
(da、db)相等, |da|=|db|=0.0036; 2对主基因显性效应均
为负, 且 |ha|>|hb|, 说明耐淹性主基因存在杂种优势
(负向), 且以第 1对主基因的显性效应为主。上位性
效应中, 以第 2对主基因加性×第 1对主基因显性互
作(jba)和显性×显性互作(l)效应较大, 分别为 0.3432
和–0.6254。B1:2、B2:2和 F2:3群体的主基因, 遗传率
h2mg为 36.25%、61.40%和 61.84%, 平均为 53.16%;
而它们的环境变异平均占表型变异的 46.84%。2013
1968 作 物 学 报 第 40卷

表 3 WR-4×WR-5组合 6个家系世代群体耐淹性遗传模型的极大对数似然函数值和 AIC值
Table 3 log-max-likelihood and AIC values of genetic models of waterlogging tolerance in the six family lines of WR-4×WR-5
2012 2013 模型
Model 极大对数似然函数值
log-max-likelihood-value
AIC
极大对数似然函数值
log-max-likelihood-value
AIC
A-1 –65.6501 139.3002 –9.6802 27.3603
A-2 –147.6496 301.2992 –10.4689 26.9379
A-3 –65.6726 137.3453 –12.1252 30.2505
A-4 –65.7491 137.4983 –15.4211 36.8422
B-1 –42.1676 104.3353 –10.4135 40.8270
B-2 –65.6669 143.3339 –8.4686 28.9372
B-3 –65.7243 139.4485 –9.2855 26.5709
B-4 –65.5156 137.0313 –13.6382 33.2764
B-5 –65.6896 139.3793 –11.3602 30.7205
B-6 –65.6924 137.3849 –15.5731 37.1461
C-0 –68.7235 157.4471 –27.7441 75.4883
C-1 –65.1367 144.2734 –13.2646 40.5292
D-0 –59.9083 143.8165 –6.7903 37.5807
D-1 –639.4504 1296.9008 –22.7020 63.4041
D-2 –65.6907 147.3813 –13.4127 42.8253
D-3 –94.4303 204.8606 –17.5467 51.0934
D-4 –73.4478 162.8956 –49.7027 115.4053
E-0 –23.1497 82.2993 –10.4446 56.8891
E-1 –38.8617 107.7234 –6.8565 43.7130
E-2 –69.5984 161.1968 –19.6571 61.3142
E-3 –666.2779 1350.5558 –22.7081 63.4162
E-4 –658.6165 1333.2329 –22.9303 61.8606
E-5 –65.6545 149.3089 –7.7491 33.4981
E-6 –64.1190 144.2379 –13.4095 42.8190

年 2 对主基因加性效应不同, 第 1 对主基因加性效
应(da)为–0.2046, 第 2 对主基因的加性效应(db)为
0.0168, |da|>|db|, 说明以第 1对主基因的加性效应为
主, 其加性效应是负值, 使耐淹性降低。B1:2、B2:2
和 F2:3 群体的主基因遗传率 h2mg 分别为 8.30%、
30.48%和 43.13%, 平均为 27.30%, 其中 B2:2和 F2:3
群体的遗传率相对较高。而环境变异平均占表型变
异的 72.70%, 2年试验均表明油菜耐淹性遗传受环境
影响较大。
3 讨论
到目前为止, 有关甘蓝型油菜耐淹性研究报道
不多, 原因在于大群体耐淹性鉴定存在诸多技术难
点, 且鉴定结果受环境条件影响大。因此, 多数研究
者采用对萌发种子淹水处理的方法来鉴定甘蓝型油
菜的耐淹性[12-13,17-19]。油菜不同生育期(种子萌发期、
苗期、越冬期、抽薹期和开花结实期)和不同涝害程
度(渍水、部分淹水到全淹)下的植株耐涝(淹)性表现
存在明显差异。选择合适的植株生长发育时期和鉴
定方法对耐淹性研究非常重要。对种子(干燥种子或
发芽露白种子)进行缺氧处理 , 通过统计植株形态
(成苗率、茎长、干重等)和生理指标(电导率、脯氨
酸含量等)来鉴定油菜耐淹性的方法没有排除种子
发芽率和种子活力差异对种子发育形态和生理特征
的影响, 可能会影响对材料的耐淹性判别。李云等[14]
建立了一种苗期耐淹性快速鉴定方法, 即用幼苗(子
叶平展期)淹水处理来鉴定耐淹性。该方法在种子萌
发后选择萌发一致、长势均匀的芽苗移栽, 生长至
子叶平展期进行全淹 6 d 处理, 然后去水进行生长
修复, 用去水后第 7天的死苗率作为耐淹性的鉴定
指标。其优点是可以克服种子生活力差异对鉴定结
果的影响。虽然移栽操作可能会影响幼苗生长状况,
导致鉴定误差。但为保证种子生活力一致, 移栽操
作必不可少。本文每穴人工移栽 25棵发芽种子, 及
第 11期 金 岩等: 甘蓝型油菜苗期耐淹性状主基因+多基因遗传分析 1969


表 4 WR-4×WR-5组合 6个世代家系群体耐淹性的备选模型适合性检验
Table 4 Goodness-of-fit test of alternative models for waterlogging tolerance in the six family lines of WR-4×WR-5
年份
Year
模型
Model
世代
Generation
U12 U22 U32 nW2 Dn
P1 0.143(0.706) 8.571(0.003) 105.000(0.000) 1.762(0.000) 0.048(1.000)
F1 3.000(0.083) 0.000(1.000) 45.000(0.000) 1.000(0.003) 0.111(0.999)
P2 0.143(0.706) 8.571(0.003) 105.000(0.000) 1.762(0.000) 0.048(1.000)
B1:2 7.620(0.006) 3.559(0.059) 9.892(0.002) 1.860(0.000) 0.215(0.001)
B2:2 0.400(0.527) 0.649(0.421) 0.598(0.439) 0.171(0.332) 0.146(0.028)
B-1
F2:3 0.025(0.875) 0.386(0.534) 3.522(0.061) 0.578(0.026) 0.188(0.000)
P1 3.571(0.059) 19.286(0.000) 105.000(0.000) 2.048(0.000) 0.048(1.000)
F1 3.000(0.083) 0.000(1.000) 45.000(0.000) 1.000(0.003) 0.111(0.999)
P2 0.143(0.706) 8.571(0.003) 105.000(0.000) 1.762(0.000) 0.048(1.000)
B1:2 0.077(0.782) 0.018(0.894) 2.575(0.109) 0.610(0.021) 0.220(0.001)
B2:2 0.000(0.997) 0.108(0.743) 1.686(0.194) 0.150(0.392) 0.133(0.056)
2012
E-0
F2:3 0.054(0.816) 0.209(0.648) 0.854(0.355) 0.417(0.068) 0.162(0.000)
P1 3.000(0.083) 0.000(1.000) 45.000(0.000) 1.000(0.003) 0.111(0.999)
F1 0.000(1.000) 3.125(0.077) 50.000(0.000) 0.833(0.006) 0.100(0.100)
P2 1.200(0.273) 0.500(0.480) 50.000(0.000) 0.933(0.004) 0.100(0.100)
B1:2 0.485(0.486) 0.081(0.775) 2.417(0.120) 0.125(0.480) 0.029(1.000)
B2:2 0.492(0.483) 0.816(0.367) 0.801(0.371) 0.153(0.382) 0.063(0.835)
A-2
F2:3 0.885(0.347) 1.754(0.185) 2.737(0.098) 0.222(0.232) 0.041(0.926)
P1 3.000(0.083) 0.000(1.000) 45.000(0.000) 1.000(0.003) 0.111(0.999)
F1 0.000(1.000) 3.125(0.077) 50.000(0.000) 0.833(0.006) 0.100(0.100)
P2 1.200(0.273) 0.500(0.480) 50.000(0.000) 0.933(0.004) 0.100(0.100)
B1:2 0.077(0.781) 0.012(0.914) 2.268(0.132) 0.088(0.662) 0.033(1.000)
B2:2 0.203(0.652) 0.407(0.524) 0.650(0.420) 0.117(0.516) 0.066(0.795)
2013
B-3
F2:3 0.311(0.577) 0.796(0.372) 1.983(0.159) 0.155(0.375) 0.045(0.856)

表 5 最适模型下的 B1:2、B2:2 和 F2:3世代耐淹性成分分布均值、权重及方差
Table 5 Means weights and variance of component distributions of B1:2, B2:2, and F2:3 generations under optimum models for
water-logging tolerance in the six family lines of WR-4×WR-5
B1:2成分 Component of B1:2 B2:2成分 Component of B2:2 年份
Year
参数
Parameter µ41 µ42 µ43 µ44 µ51 µ52 µ53 µ54
M 0.8735 0.8755 0.8755 0.5423 0.4912 0.4765 0.8235 0.8168
W 0.2586 0.2585 0.2585 0.2243 0.2192 0.2412 0.2697 0.2699
2012
Var 0.0304 0.0304 0.0304 0.2195 0.2195 0.1498 0.0305 0.0304
M 0.3578 0.3410 0.5624 0.5455 0.5455 0.5287 0.7501 0.7333
W 0.2519 0.2489 0.2492 0.2500 0.2469 0.2466 0.2537 0.2529
2013
Var 0.0406 0.0407 0.0615 0.0617 0.0617 0.0615 0.0407 0.0406
F2:3成分 Component of F2:3 年份
Year
参数
Parameter µ61 µ62 µ63 µ64 µ65 µ66 µ67 µ68 µ69
M 0.8418 0.8439 0.8497 0.8439 0.5107 0.4959 0.8497 0.8301 0.8235
W 0.0639 0.1278 0.0639 0.1278 0.2332 0.1280 0.0639 0.1276 0.0638
2012
Var 0.0304 0.0304 0.0304 0.0304 0.2195 0.1498 0.0304 0.0305 0.0304
M 0.3578 0.3410 0.3242 0.5624 0.5455 0.5287 0.7669 0.7501 0.7333
W 0.0610 0.1217 0.0607 0.1235 0.2461 0.1226 0.0667 0.1322 0.0655
2013
Var 0.0406 0.0407 0.0406 0.0615 0.0617 0.0615 0.0406 0.0407 0.0406
M: 成分分布均值; W: 权重; Var: 方差; µ41–µ44: B1:2的成分分布平均数; µ51–µ54: B2:2的成分分布平均数; µ61–µ69: F2:3的成分分布
平均数。
M: mean of component distributions; W: weight; Var: variance; µ41–µ44: mean of component of B1:2; µ51–µ54: mean of component of
B2:2; µ61–µ69: mean of component of F2:3.
1970 作 物 学 报 第 40卷

表 6 WR-4×WR-5组合耐淹性状遗传参数的估计
Table 6 Estimates of genetic parameters of waterlogging tolerance in the cross of WR-4×WR-5
估计值 Estimate value 年份
Year
模型
Model
一阶遗传参数
Parameter
估计值
Value
二阶遗传参数
Parameter B1:2 B2:2 F2:3
m(m1) 0.3962 σ2mg 0.0173 0.0484 0.0493
da 0.0036 h2mg(%) 36.25 61.40 61.84
db 0.0036 — — — —
ha –0.3475 — — — —
hb –0.0069 — — — —
i –0.0078 — — — —
jab 0.0026 — — — —
jba 0.3432 — — — —
2012 E-0
l –0.6254 — — — —
m(m1) 0.5455 σ2mg 0.0037 0.0178 0.0308
da –0.2046 h2mg(%) 8.30 30.48 43.13
2013 B-3
db 0.0168 — — — —
m(m1): 群体均方; da: 第 1对主基因的加性效应; db: 第 2对主基因的加性效应; ha: 第 1对主基因的显性效应; hb: 第 2对主基因
的显性效应; i: 主基因加性×加性互作效应; jab: 第 1对主基因加性×第 2对主基因显性互作效应; jba: 第 2对主基因加性×第 1对主基因
显性互作效应; l: 主基因显性×显性互作效应; σ2mg: 主基因方差; h2mg: 主基因遗传力。
m(m1): mean of population; da: additive effect of the first major gene; db: additive effect of the second major gene; ha: dominant effect
of the first major gene; hb: dominant effect of the second major gene; i: additive ×additive interaction effect of major gene; jab: additive effect
of the first major gene × dominant effect of the second major gene; jba: additive effect of the second major gene × dominant effect of the first
major gene; l: dominant × dominant interaction effect of major gene; σ2mg: major gene variance; h2mg: major gene heritability.

时浇水, 保证芽籽正常出苗, 另外在子叶平展(定苗)
时, 去除弱苗, 留下长势一致的幼苗 20 株, 以降低
耐淹性鉴定误差。
在生产上, 甘蓝型油菜在苗期由于雨水过多往
往发生的是湿害。本文是通过全淹处理下幼苗的耐
淹性来鉴定耐湿性。李云等[14]比较已知的耐湿材料
(中双 9号、中双 7号和 HO102)和不耐湿材料(GH01
和 95-3)[13]耐淹性鉴定结果表明, 两类材料的耐湿性
均与全淹处理条件下的耐淹性鉴定结果一致。说明
幼苗期耐淹性与芽期的耐湿性存在相关性。湿害下
植物的伤害首先发生于根 , 然后引起地上部分伤
害。从植物生理角度看, 根系缺氧, O2܋过量累积, 酶
保护系统受损导致质膜破坏, 从而引起生物代谢紊
乱, 这是湿害发生的主要原因[20]。植物通过累积可
溶性糖和脯氨酸等调节植物细胞原生质渗透压 [10];
相关酶活性增强[21], 从而提高植物体抗性。吕艳艳
等[22]对耐淹和不耐淹材料的生理研究表明, 淹水条
件下 , 耐淹材料的根系发育明显好于不耐淹材料 ,
通过增加可溶性糖及脯氨酸等渗透调节有机物的含
量和及时启动抗氧化酶系统来恢复淹水伤害的能力
显著高于不耐淹材料。芽、苗根系活力强弱反映耐
湿能力。本文通过短时间全淹处理的逆境条件, 可
直观鉴定其耐湿性。为了能够对大群体材料进行耐
淹性鉴定, 本文对李云等 [14]的方法进行了改良, 采
用 3×7 孔的穴盘, 每个穴盘可以处理 7 份材料(3 次
重复), 每人每天可以处理 8 个穴盘, 即 56份材料,
不仅可以对大批量的材料进行鉴定, 还可以保证试
验条件的一致性, 为大群体材料的苗期耐淹性鉴定
提供了可能, 也使耐淹性遗传分析成为可能。
甘蓝型油菜的耐淹性受2对主基因控制遗传, 存
在多基因效应。丛野等[15]用甘蓝型油菜发芽种子及
密闭水淹缺氧处理方法对中双 9 号×GH01 组合的 6
个世代(P1、P2、F1、B1、B2和 F2)家系群体耐湿性遗
传分析表明, 其耐湿性受 2对完全显性主基因+加性
-显性多基因控制, 耐湿对不耐湿表现为完全显性。
本文对甘蓝型油菜 WR-4 (耐淹)×WR-5 (不耐淹)组
合 6个世代家系群体幼苗期的耐淹性主基因+多基因
分离分析表明, 其耐淹性主要受 2对主基因控制, 但
存在多基因效应。丛野等是对发芽种子进行密闭水
淹缺氧处理 12 h, 继续生长 6 d后, 以相对活力指
数为耐湿性鉴定指标, 研究的是发芽种子耐湿性的
主基因+多基因遗传 , 本试验是对子叶平展的幼苗
进行全淹 6 d, 去水恢复生长 7 d后, 以死苗率为耐
淹性鉴定指标 , 研究的是苗期耐淹性的主基因+多
基因遗传。虽然研究材料和鉴定方法不同, 但结果
基本一致, 进一步表明甘蓝型油菜的芽期、幼苗期
第 11期 金 岩等: 甘蓝型油菜苗期耐淹性状主基因+多基因遗传分析 1971


的耐湿性遗传主要受 2 对主基因控制, 存在多基因
效应。
WR-4×WR-5组合 6个世代家系群体的甘蓝型油
菜苗期耐淹性主要受 2 对主基因控制, 主基因存在
加性、显性和上位性效应。当有显性效应存在时(2012
年), 主基因显性效应值|ha|=0.3475, |hb|= 0.0069, 大
于主基因加性效应值|da|=|db|=0.0036。当有加性效应
存在时(2013 年), 主基因加性效应为负, da= –0.2046,
且|da|>|db|。2年研究中, 主基因效应大小不同, 这可
能与环境影响有关。2年平均, B1:2、B2:2和 F2:3群体
的主基因遗传率 (h2mg)分别为 22.28%、45.94%和
52.49%, 平均为 40.23%; 环境变异占表型变异平均
为 59.77%, 说明甘蓝型油菜苗期耐淹性的遗传主要
为主基因的遗传, 但较易受环境影响。本研究中, F2:3
群体在 2 年试验中的遗传率均较高, 因此认为, 苗
期耐淹性选择可在育种早期世代进行。
环境对鉴定结果的影响不可忽视。本研究中 ,
种子萌发阶段全部鉴定材料都是在光照培养箱内培
养, 温度、光照和水分等条件控制严格, 保证了生长
发育的一致性。但当芽苗移栽到穴盘后的生长过程、
淹水处理过程在室外自然光照条件下进行, 易受到
季节、气温等环境因素的影响。由于鉴定研究的遗
传群体大、家系数多, 完成全部材料的鉴定需要进
行 7~8 个批次的处理。一个鉴定批次从种子萌发到
完成鉴定需要 15 d, 周期较长。因此天气的变化、
自然气温、光照等变化对鉴定结果的影响是不可避
免的。尤其在淹水过程中, 当气温较高时, 食品周转
箱中的水温升高, 可能会导致死苗率偏高。在试验
过程中, 2012 年出现连续高温的天气较多, 淹水处
理后 , 家系幼苗出现腐烂现象 , 死苗率偏高 , 幼苗
死亡, 便不受环境的影响, 导致 2012 年度的环境影
响显著低于 2013年度。因此, 建议在鉴定过程中, 可
考虑增加重复数(本研究为 3 次重复)以降低系统误
差, 同时注意季节、气温等环境因素对试验的影响,
最好选择在秋季和设施条件下进行, 能提高鉴定结
果的准确性。
4 结论
甘蓝型油菜苗期耐淹性主要受 2对主基因控制,
存在多基因效应。WR-4×WR-5 组合的 6 世代(P1、
F1、P2、B1:2、B2:2、F2:3)家系群体苗期耐淹性的最适
遗传模型分别是 E-0 和 B-3, 即 2对加性-显性-上位
性主基因+加性-显性-上位性多基因和 2对加性主基
因模型。2年平均, B1:2、B2:2和 F2:3群体的主基因遗
传率(h2mg)分别为 22.28%、45.94%和 52.49%, 平均
为 40.23%; 环境变异占表型变异平均为 59.77%, 甘
蓝型油菜苗期耐淹性的遗传主要为主基因的遗传 ,
但较易受环境影响。F2:3群体在 2年试验中的遗传率
均较高, 苗期耐淹性选择可在育种早期世代进行。
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