全 文 :武汉植物学研究 ,
保育遗传学与植物遗传资源的保育策略
黄宏文
中国科学院武汉植物研究所 武汉
, , 叮 扮 耐 ,圳 , 了知 , , 。 尸 衫 尸 , ,
关键词 保育遗传学 , 植物遗传资源 , 遗传多样性 , 居群遗传学 , 保育策略
, , ,
,
居群遗传学在保育生物学中的作用及保育遗传学的提出
居群遗传学在保育生物学中的作用
关于居群遗传学在植物保育生物学中的作用 , 一直是近 年来遗传学家与生态学家争论的问题 。
部分学者 〔, 一‘ 〕认为 , 研究物种的遗传组成对制定任何一个综合的保育计划都是至关重要的 另一部分学
者〔‘
·‘ 〕则对遗传多样性是否对物种或居群的生存起决定作用持怀疑态度 , 认为居群或物种走向灭亡多归
于生态学原因 如 生栖地破坏或环境变化 而不是因 为它们缺乏遗传变异 。 毫无疑问 , 生态学因素和居
群的群 口特征对居群和物种的短期生存起着主要作用 但是 , 越来越多的研究结果表明保育计划的制定
必须以遗传多样性为依据
。 居群遗传学分析已被广泛地应用于诸如研究小居群的自交
、
评价自然界遗传
变异的空间分布和基因流
、
杂交
、
系统学等问题
。
虽然在基因保育的方法上 目前仍然存在分歧 , 大多数学
者趋同于 “ 保持遗传变异是保育计划的核心 内容 , 因 为遗传变异不仅对保证物种现有的适应性是必须
的 , 同时也是物种持续进化的原动力 ”赴, 〕
。 已有研究证据表明 因遗传多样性贫乏造成居群 〔别或物种 〔幻繁
衍障碍或难以适应环境变迁的挑战而沦 为濒危种
。 以美洲栗 〔 山 , 〕为例 ,
美洲栗原始分布于美国东部阿 巴拉齐亚 山脉 , 北起缅因州 , 南至佐治亚洲 〔, 。〕, 曾是美国东
部 自然落叶阔叶林中优势树种 , 占其总蕴藏量的 环 , 是一 个优质
、
速生树种
。
成年树通常可达 一
高 ,
·
一
·
直径 。 美洲栗年年稳定结果的特性为阿 巴拉齐亚山脉的野生动物 如火鸡等 提供
了稳定丰富的食物来源 , 是阿巴拉齐亚生态系统重要的组成成份 。 年栗疫病 由亚
洲传入美国 , 最先发现于纽约 动物园 〔川 。 栗疫病迅速蔓延 , 至 年仅约 年间 , 栗疫病几乎完
全毁灭了美洲栗 。 估计约 一 亿株树被毁 〔’‘ ’
。
美洲栗因栗疫病传入被毁 , 是本世纪植物引种史上最
收稿 日
一
仍 修回 口 。 作者 男 , 岁 , 研究员 , 从事植物遗 传资源评价及育种研究 。
第 期 黄宏文 保育遗传学与植物遗传资源的保育策略
具代表性的因引入 个病害而毁坏 个完整的优势植物种的例子 , 曾引起世界各国植物学家的重视
。
近
个世纪来 , 世界各国的植物病理学家和育种学家为防治栗疫病和挽救美洲栗进行了不懈的努力 , 但是
收效甚微 。 而另一方面 , 美洲栗的遗传易危性和该物种的遗传基础却被忽视了 , 几乎没有对美洲栗的遗
传多样性与遗传易危性的内在关系进行调查研究
。
黄宏文等〔, 〕针对栗疫病对美洲栗危害只毁坏美洲栗
树体地上部分 , 不危害地下根系部分 , 而且美洲栗根系具有较强的再生能力 , 至今在美洲栗整个 自然分
布区美洲栗仍有大量残存的根蔡植株的现状 , 提出应首先对美洲栗现存居群进行居群遗传学研究 , 以评
价美洲栗居群的遗传基础及与生存适应的相关关系 。 最近黄宏文等‘ 〕依据对南起阿拉巴马州 , 北至纽约
州 个美洲栗自然居群的分子居群遗传多样性评价发现 , 美洲栗的遗传多样性大大低于栗属其他种 。
栗属 “ 植物世界上有 个种 , 广泛分布于北半球温带的广阔地域〔,‘〕
。 分布在亚洲的 个种 中
国板栗 、茅栗 和锥栗 入 乙 分布在中国大陆 日
本栗 分布在 日本及朝鲜半岛 。 分布在北美洲的有 个种 美洲栗 〔
〕和美洲棒果栗 。 欧洲大陆仅有 个种 , 欧洲栗 。 亚洲
种与欧美种的显著不同在于对栗疫病〔 。沪九 〕的抗性 。 亚洲 个种均具
有对栗疫病的抗性 , 尤以中国板栗抗性最强 而欧美种对栗疫病全无抗性 。 亚洲栗种对栗疫病的抗性是
千百年来与栗疫病病源真菌共进化的结果 现有研究结果表明 美洲栗沦为濒危种 , 其疫病引入美洲仅
仅是一个触发因素 , 其内在原因是美洲栗贫乏的遗传多样性不能适应和生存于环境变迁的挑战 即疫病
流行环境 。 与美洲栗形成明显对 比的是欧洲栗 , 年代栗疫病曾对欧洲栗造成巨大的危害 , 但是欧洲
栗具有的较高遗传多样性使它生存并进化了抗疫病性 , 欧洲栗的 自然居群已得到了恢复 。
保育遗传学的提出
保育遗传学 是保育生物学 中一个新的分支 , 它以生物
居群为基本研究单位 , 采用分子生物学技术和其他方法获取遗传学实验数据 , 运用居群遗传学
和系统学的定量分析方法研究生物的居群遗传多样性及结构等特征 。 如居群内的遗传多
样性水平
、
交配选择的方式 、 生物家系亲缘关 系
、 居群间基因流 的
大小 、 杂交物种间的基 因渗入交换的水平 、 物种边界的特性及种以上的系统进化关系等等 , 揭示生物的
居群遗传和进化过程与潜力 , 从遗传 、进化的角度提出生物保育的策略
。 植物多样性保护的核心问题是
保护植物遗传多样性 。 植物遗传资源的有效保护对社会经济的可持续发展具有重要的意 义 。
遗传多样性与保育生物学的关系
对任何植物的保育计划必须具有两个 目标 ①保证物种的长期生存 一 盯 , ②保持物
种的生态和进化过程 。 而遗传多样性的保存是达到这两个 目标所
必需的 。 虽然持生态和群 口 因素优先于遗传因素观点的生物学家〔“
·们 认为物种的短期生存
盯 主要依赖该物种的居群生态系统健康 , 只有很少的居群或物种因纯粹遗传学原因走向灭绝 。 但
是 从生物进化的动态角度上创造有利于植物遗传资源持续进化的环境 , 保持进化过程和潜力是一个主
要的保育 目标 。 实现其 目标的任何技术和方法应该考虑到遗传动态 和遗传结构
, 从生物进化的动态上维持遗传多样土三〔, 」
。
在保育生物学中 , 居群遗传学研究和生态学研究应是相互补 充的 从而使保育生物学家更好地认识
濒危物 种的生物学特性并制定有效的保育计划 。 保育生物学家所关心的某些问题也 只有通过详细地居
群遗传研究才能得到解决
。
例如
,
迁地 。
、 、 ‘ 和就地 , , , 、 保存计划中遗传多样性损失问题 , 只有研
究得到 白然居群的遗传多样性 参数 才能有效监测 卜制定出改进 计划
。 又如 , 在恢 交灭绝或群 口 上受胁
苦群研究 」
,
对繁矶源 , 群 选择 至 少要依据供给居群 的遗传多
样性和供给居群与被恢 熨居群 〕, 。 〔 , , 的遗 传相 以变
。 对遗传结构的参数分析是保育计划
和有效取样方案制定所必需的从本数据 。 日前 , 我们对大多数 杭物物种的遗传结构缺乏研究和 实验数
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
据 。 对物种进行保育时 , 理想的是进行移栽试验以决定居群间形态
、 生理 、 繁殖特性的相似性
。 然而 , 对大
多数物种来说我们不具有这些数据和信息 , 而且对于濒危物种的移栽实验是不现实的
。
所以 , 目前许多
保护生物学家更多地采用了生化和分子标记来描叙植物的遗传组成及结构
。
其基本假设是通过这些“ 中
性 ”基因测量的遗传结构来反映 , 诸如 自交 、遗传漂移 。 和基因流等影响整个基
因组 的进化过程 〔, 〕
。
虽然 , 居群遗传学分析 主要是应用分子遗传标记 方法 已广泛应用于保育生物学研究 , 用来帮助制
定珍稀濒危物种和植物遗传资源的保育策略‘’‘一 ”〕 , 但仍然有一些问题值得从理论和实践上探讨〔, 〕
。
关于用生态和生活史特征来估测遗传多样性的问题 。 由于资源及其他因素的限制 , 即使最简单
的居群遗传分析方法 如等位酶分析 也不可能用于大多数的濒危植物
。 因此 , 一些研究企图利用现有的
植物居群遗传学研究的文献 主要是等位酶多样性 来概括估测植物种内遗传变异的水平和分布 。
等〔, ’〕综合分析了 种植物的等位酶多样性与系统位置 、 分布范围
、
分布地 区
、
生活型
、
繁殖系统 、
种子传播方式 、 生殖类型和演替阶段 个特征的相互关系 。 结果表明这些生态和生活史特征虽然能概括
性地估测植物物种的遗传多样性 , 但估测的精确度值得磋商
。 和 〔,幻认为这种概括性的估
测应用于保育策略可能导致严重的错误 , 特别是 自交物种 。 自交物种居群间的遗传多样性通常高于异交
物种 , 而且 自交种的居群遗传变异差别很大
。
某些 自交种的部分居群可能具有几个多态位点和较高的遗
传多样性水平 而 另部分居群则可能大部分是单态位点
。
所以随着居群间差异的增加 , 保育生物学家需
要更多地依据对物种居群的实测数据以制定遗传多样性的保育 目标 。 因此 , 按植物的生态和生活史特征
将物种分为几类型 , 并按类型来估测相似物种的遗传多样性是相当困难的
。 因为 , 物种所具有的遗传多
样性是该物种生态和进化历史的结果 。 诸如居群大小和数量
、 生物地理因素及物种形成本身都可能对物
种现有的遗传组成起着更重要的作用 〔, 〕
单基因性状 生化和分子标记 的遗传多样性与适应性数量性状 对 自然选择敏感的性状 遗传
多样性的关系 。 虽然生化和分子标记 已广泛应用于保育策略的制定 , 而且这些标记的应用使我们加深了
对进化方式和过程的认识 。 但是 , 这些单基因性状的应用在多大程度上为遗传多样性的保育提供有效的
数据和指导仍然是一个有争议的问题 。 虽然 , 有些研究证明在 自交种中单基因与数量性状具有一定相关
性 〔川 , 但至少 , 现有植物居群遗传研究的报道是不一致的 , 而且对多数植物种来说 , 很少研究证明单基
因性状变异分布与其他性状是一致的 〔, ’〕。 严格设计的移植实验通常能提供有效的信息 , 以帮助保育生
物学家决定哪些居群需要保存
、
哪些个体可以成功地移植 。 但是这种实验非常困难 , 植物的不同生活期
也会对移植的成功和繁衍起重要作用 。 所以 , 单基因性状必须明确其应用范围 , 例如 , 可以用于测定和评
价濒危物种的居群遗传多样性水平及遗传相似度 可以 帮助我们深入 了解对物种的遗传结构起关键作
用的进化和生态过程等等
。 总之 , 保育生物学家应该注意这种基于假设的中性性状的研究方法缺陷 , 并
积极地将珍稀濒危物种的遗传学分析有效地与生物地理学 、 系统学和进化学研究相结合 , 以利于更有效
地制定保育计划 仁,
。
繁殖源供休居群的选择与需恢复濒危居群的关系 , 及有关遗传学问题
。
在生物的保育领域 , 另
一个争论的问题是 能 否用某些适宜的居群作供体 , 用其繁殖体来恢复濒危或正在灭绝的居群 。 部分生
物学家认为“ 外来 ”繁殖 体会 卜扰受体濒危居群本身具有的适应性 , 最终可能加快居群的灭绝
。
然而 , 自
然居群并不是静 止的 , 它是 ’ 几态和进化 的功态群体 , 受自然选抒
、
遗传漂移
、
自交和基因流的影响而改
变群 口数量和遗传组成 。 许多物 种在受 卜扰 付甚至在空 间和时 、习 二追踪生栖地 。 虽然大多数居群最适于
当地的环境 , 但是这种适应性的遗传华础是随物理和生物环境的变化而 变化 , 除非这些居群不具有足够
的遗传变异以适应环境
。 所以 , 大多数物种的居群在遗传上
、 群 上是处于波动状态的 。 这里 , 荃因流是
一个应引起足够重视的问题 。 许 多濒危物刊居群问的簇因流 山于近 年来生栖地的片段化而降低 。 事
实 匕群 口 变小导致遗传漂移和 自交
、
从 因流水 乎下降可能是 许多濒危物 种的致濒因素仁, 」
。
向受胁居畔
引入 “ 外来 ”繁殖体会改变受休居群的遗 传组成 但这种改变不
‘
定是有害的
。 对于受遗传漂移和 自交严
第 期 黄宏文 保育遗传学与植物遗传资源的保育策略
重影响的居群 , 这种引入可能是唯一的“ 救命 ”措施 。 虽然 , 需要经几代的 自然选择过程来优胜劣汰保持
有利的基因型 , 但是 自然选择的过程往往会对有基因流障碍的居群或物种在 自然迁移重建中起重要作
用 。 特别是当实验分析数据表明居群衰退和群 口 下降时 , 从高遗传变异 、 健康居群 向受胁居群引入遗传
材料就显得尤为重要 。 同时 , 居群恢复策略的制定必须慎重考虑居群的生态和遗传 、 物种的繁殖系统
、 繁
殖材料来源以及恢复目标等等 。 例如 , 用较小数量的个体来重建植物居群可能会影响恢复计划的成功 ,
因为这种居群会因狭小的遗传基础和有限的进化潜力使建群影响立即表现出来
。
特别对 自交不亲和的
物种 , 恢复和重建应注重引入更多的墓因型 以增强居群的自身保持能力〔’
。
保育遗传学研究在制定植物濒危物种保育策略中的应用
植物保育遗传学 目前无论从原理和研究方法 , 还是从研究内容等方面仍处于发展阶段 。 当前研究范
围涉及较多的是地方特有和珍稀濒危物种的遗传多样性研究 , 为制订保育策略提供依据 , 从如下几个研
究实例中可略见其研究现状及研究趋势 〔, 〕。
遗传多样性水平与系统进化史的关系 —濒危米丘氏漆树
,
, ,
保育策略制定
濒危物种的遗传多样性水平低一般与居群小
、
居群数量减少和生栖地的消失有关
。
但是某些濒危的
地方特有种则可能是在系统进化中仅继承 了原生种的一小部分遗传多样性 。 通过对濒危种与同属密切
相关物种的遗传多样性 比较分析能澄清这个问题 。 如果濒危地方种仅表现同属姊妹种部分的等位基因 ,
则可以解释为该物种可能是一个从祖先种中一小部分植株新近演化而来的物种 。
米丘氏漆树是一个珍稀濒危种 , 与它紧密相关的同属种是在北美广泛分布的光滑漆树 解’
。 米丘氏漆树极其稀少 , 仅分布在北卡州中部一个很小的区域 。 依据形态特征和杂交实验 , 盯 和
‘ ’认为米丘氏漆树与光滑漆树具有密切的进化关系 。 一 等〔 用等位酶测定两者
的遗传多样性结果表明 , 被分析的 个位点 , 光滑漆树有 个 即 是多态 , 而 米丘 氏漆树仅为
个 即 。 光滑漆树的遗传多样度 一 是米丘氏漆树的 一 两倍以上 详 见表 。
同时 , 与光滑漆树相比 , 米丘 氏漆树居群表现为以 个优势基因型为主的少数几个基因型组成
。
而且有
个单性居群仅含有 个基因型 。 显然 , 米丘氏漆树居群中有性繁殖苗的繁衍极少而大多是无性繁殖体
。
两物种的遗传一致度为 , 符合密切相关的同属种的通常范围 〔洲
。
表 米丘氏漆树和光滑漆树的等位酶遗传多样性脚 」 综合各方面的居群遗 传证
,’ 下
物种 多态位 多态位点的 期望遗传点写 平均荃因数 多样度
基因型
多样性
米丘 氏漆树
介 了
物种内
居 群内
一
光 浴 漆树
白肋
一“
物 种 勺
一飞
居群 内
〔一
才
据表明 , 米丘 氏漆树 由光滑漆树
衍生而来
。 两物种高度的遗传相
似度 , 米丘 氏漆树减低的遗传变
异 , 以 及光 滑漆树居群具 有的高
频 率等位基 因都存在 于 米丘 氏
漆树居群等 , 均说明米丘 氏漆树
在物种形成时经历过遗传瓶颈
。
在现 有研 究 文 献 中有 许多类似
例子指出 , 地方特有种 由同属广
布朴, 衍生而来 , 且 只具有原生种
的很少一部分遗传变异〔‘一 “ 」
。
米
丘 氏漆树的 低遗 传多样性 很显
然 是物 种形 成时瓶颈 作用 的结
果 而不是生栖地破坏或改变所致
。 同时 , 遗传漂 移对 于这 种小而 隔离的米丘 氏漆树居群会进一步造
成种内遗传变异的丢失和加大 树群间的旅 异
。 而
,
米 巨氏漆树居群以无性 为主的繁殖力
一
式无疑也会加
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
剧居群内遗传多样性减小并扩大居群间差异
。
鉴于上述研究结果 , 米丘 氏漆树保育策略的制定应考虑以 下原则 ①保护现有具最高遗传多样性的
居群作为重建遗传贫乏地点的居群遗传变异或充实单荃因型无性居群遗传变异的繁殖源 ②引入的繁
殖体应采用有性后代的群体 , 并包含尽可能多的基因型 , 因为有性繁殖后代群体的遗传变异大大高于 由
插条繁殖的几个有限基因型群体 ③由于供体居群 与受体居群的微环境条件不可能一样 , 对濒危居群引
入混合的
、 具有遗传变异的多个有性后代群体将有利于改善实生苗在濒危居群生栖地的存活率 〔 了〕
。
遗传多样性水平与居群大小 及遗传漂移 的关 系一一 水杨梅 , 。 翩
保育策略制定
由于历史资料的缺乏或不具备 , 对有关遗传多样性的估计往往依据现有居群的大小和生长势 , 尽管
目前的状态并不完全反映居群群 口的历史状况
。
进化生物学家一个通常的假设是小居群 特别是群 口 下
降的居群 比大的和繁茂的居群具有较低的遗传多样性
。 水杨梅即是一例 〔’ 〕。
水杨梅是一仅分布于北卡州西部和 田纳西州东部 山顶 的珍稀特有多年生草本种 , 多生长在高海拔
悬 崖陡坡 、砾石斜面的酸性土壤处 。 仅有 个居群 , 且其中 个 已灭绝 。 对 个群 口正下降居群的观察
表明 导致居群消亡的原因可能是 由于大量的跋涉
、 爬山 、 观光等旅游活动造成的
。 由于这种珍稀物种的
易危性 , 水杨梅被美国列 为国家濒 危物 种
。
其中位于 北 卡州 的 个居群 代号
由于旅游观光的过度踩踏处于 火跄的危险 。 公园管理部门一方面加强生栖地 自然环境的保护 , 同
时对如何将水杨梅和其他几个共生植物种恢复至干扰前的群 口 数量进行 了保护策略研究 。 其中需要解
决的问题之一是 , 哪 个水杨梅居群是最适合恢复 居群的繁殖体来源
。
采用 个同工酶位点对 个水杨梅居群的分析结果表明 见表 水杨梅具有 的多态位点 ,
平均每居群具有 个多态位点 即
。
种内多态位点的等位基因数为 , 遗传多样度为 , 低
于地方特有和短寿命草本物种的平均数 〔, ’〕。 等位酶遗传多样性大部分 分布在居群内 , 而且居群
间的遗传一致度很高 , 为 一 。
。 研究还发现 , 居群之间的遗传多样性水平差异很大 。 代号 居群
群 口 小于 株 仅有 个多态位点 , 而大居群 如代号 和代号 居群 则有 个多态位点 。
所分析的 个居 群中以 居群的遗传多样度 一 和多态位点基因数最低 居群的遗
传多样度 。一 最高
。 显 然 , 水杨梅的遗传多样性与现有居群大小紧密相关 , 而且遗传漂移对该
物种的现有遗传结构起 了重要作用
。
制定水杨梅濒危居群的保育策略应考虑 ①从供体居群采集繁殖体是否会对供体居群有不利影响
②供体居群是否代表水杨梅物种的遗传多样性 ③哪些供体居群既具有较高的遗传多样性 又具有与濒
危居群最高的遗传一致度
。
从 上述研究结果证明 , 为了恢复和重建 居群 , 和 居群是最
表 水杨梅等位酶遗传多样性 〔’ 〕
, ,议 ,
居群 取 样数
一
多态位点 肠 多态位点的平均荃因数 表观遗传多样度 期望遗传多样度 遗传距离
尸 尸
〕
居群平均
飞
物种内
了 了,
其他特有种
短寿命草本种
一
办 乃
︵曰价讨八夕︸夕︼少曰门曰﹃
‘夕 夕 夕
叫 ‘ 目 、碑
几
性〕
纸邹纵环练件侧
第 期 黄宏文 保育遗传学与植物遗传资源的保育策略
适合的供体居群 , 因为二者都是大居群 , 具较高的遗传多样性及遗传一致度 。 水杨梅的研究结果虽证明
了最大居群保持有最大遗传多样性 , 但这并非普遍规律
。
从下面一例可以看出 , 有时进化史或 自然史因
素对居群遗传多样性的影响更大 。
遗传多样性水平与生物地理因素的关系 —泽花
, 、 保育策略制
定
地球上许多植物都经历过大范围的地域变化 。 例如 , 北美植物分布自从约 万年前威斯康星冰川
鼎盛时以后移动了几百公里 。 欧洲 、 亚洲的情况也相似 。 在最后的一次冰川中 ,
植被区系分布被大范围地压缩到现在分布南端的避难地‘ ’, , 。 当冰川北退时 约 万 千年前 , 许多优
势物种向北快速扩展 大约 千年前 , 现有植被区域即初步定型 〔 。 物种在大陆迁移导致了遗传上的后
果 例如 , 红松 低水平的遗传多样性很可能是在几个冰川世中经历了一系列的遗传瓶颈
造成的‘ 。 即使在迁移收缩期保持了遗传多样性的物种 , 现有遗传变异的分布也可能并不稳定 。 如近期
形成的居群可能正处在从中心或祖先区的居群获得遗传变异的过程中 , 所 以 , 种内现有遗传多样性的分
布既是 自然史又是进化史的结果
。
泽花是湿地生栖的多年生植物 。 目前已知有 个居群 , 分布沿美国阿巴拉齐亚山脉从北部的新泽
西州至南部佐治亚洲的北半部
。
南边的居群 即南阿巴拉齐亚居群 与位于中部弗吉利亚居群被隔离了
约 。 居群间大小差异很大 , 从几株至 万株 与南阿巴拉齐亚居群相比 , 新泽西州居群一般较大
且隔离程度不严重 。 湿地生栖地的消失和改变可能是对该物种最大的威胁因子 。 对泽花整个 自然分布区
的 个代表居群等位酶分析表明 泽花的遗传变异水平低 种内只有 的多态位点 , 居群内平均仅为
肠 。 而居群间具有较高的遗传变异 , 占总变异的 , 其中在 个最高遗传多样性的位点中 , 居群
间的遗传变异高达 纬 。 遗传距离与地理分布距离成正相关 。 而且有趣的是 , 按区域将居群归并后
即 , 分为 新泽西 、弗吉利亚和南阿巴拉齐亚 , 见表 发现遗传变异随纬度的升高而降低 。 更为明显的
是 , 新泽西北部的 个居群仅有 个多态位点 , 且遗传多样度仅为 , 在取样的 株中只发现 个
多位点基因型 。 不同等位基因在不同的居群中的固定和不同居群的基因频率差异大 , 说明基因漂移在该
物种的进化中起过重要作用 。 对基因流的测算结果为每代居群间小于 个个体 一
。 泽花种
子不适应作长距离传播 , 所以新的扩散地点一般由少数几个个体所移居 , 而且居群间的花粉传播不太可
能 , 因为湿地生栖地范围有
限且在空间上是隔离的 。 大
多数泽花居群建立之初可
能会因不适环境条件的影
响经历了许多居群瓶颈 , 如
长期干旱等 。 这种居群数量
的波动会导致进一步的基
因丢失 。 居群间存在相对大
的遗传差异 , 也证明遗传漂
移对塑造泽 花的遗 传结构
起了主要作用 。 在此实验遗
传学调查前 , 具有绝大多数
表 泽花的等位酶遗传多样性〔,“〕
,
地理位置 多态位点 多态位点的平均基因数 期望遗传多样度
南阿巴拉齐亚区
弗吉利亚 区
新泽西区
居群平均
物种总和
已知居群的新洋西区域被认为具有最高的遗传多样性 , 而分隔的南阿巴拉齐亚 区域居群则被认为遗传
贫乏 。 研究结果正好相反 , 南阿巴拉齐亚区域是址后一冰川世的孑遗居群所在地
。 区域内的这些孑遗居
群很可能是北部居群建源植株的来源
。 在最近的冰 川 寸期 , 新泽西居群很可能并不存在 , 是相对晚期形
成的
。 显然该物种相当部分的遗传多样性 随着北进迁移而丢失
。
泽花的研究结论表明了与通常概念相反的两个结果 ①间断分 布的边缘 居群有时会比中心分布的
武 汉 杭 物 学 研 究 第 卷
居群具有更高的遗传多样性 ②大而 群 繁茂居群有时比小居群遗传多样性低
。 现有居群大小和分布与
其遗传特征并不总是正 相关
。 址近 在阿 巴 拉齐 亚 相似 区域对美洲栗仁, ’和 泡泡果 〔 、从动 ,
〕〔 ’二的研究也得到类似的遗传多样性分 布结果
。 很显 然 , 进化史或 自然史因素对某些物种的居群
遗传结构起着至关重要的影响
。
山此可 见 实验居群遗传学研究在制定保育策略上具有重要价值
。
依据
以上遗传研究的发现井结合生物地理 史的综合分析 , 泽花南部居群应列 为保育的重点
。
世界植物遗传资源保育现状及研究趋势
遗传资源流失
对未来农业发展和 保障食物供给的许多至关重要的谊物遗传资源当前正受到前所未有的威胁
。 在
许多国家 , 现有植物遗传多样性大量损失 , 而 且这种损失的过 程还在继续 。 存在于植物问各种形态
、
生
理
、 生化特征的基因
、 基本遗传单位
、 原始变异源等一旦 失去 , 荃因熨合体和物种也随之消亡
。
类似情况
在农业作物品种的遗传资源上 尤 为严重 。 作物品种是某一特异具有经济和使用价值的基因复合体 。 农业
的植物遗传多样性的流失将对未来农业产 生不 可估敬的影响
。
毫无疑问农业植物遗传资源多样性流失
是 巨大的 , 但是 , 由于谁也不知道在栽培物种中曾经具有的遗 传多样性 因为我 们没有现存遗传多样性
系统编 目的详细资料 , 所以无法评价遗传多样性到底损失 了多少 , 以什么样的速率在损失 。 对“ 就地 ”遗
传资源的详细
、
系统的编 」和 “ 迁地 ”保护圃的遗传多样性的详细评价 , 有助于制 定有效的农业植物遗传
资源保育的策略和对未来农业 植物遗传资源的监测
。
造成植物遗传资源流失的主要原因之 一 , 是现代产业化农业的推广
‘ 。 新品种引进和推广 , 造成了大
范围地代替具有高度变异的
、
传统的农家品种 , 使它们大员消失
。
例如 , 在中国 , 年有 。。。。个小麦
栽培品种 , 年代仅剩 个 而且野生稻
、 栽培大麦原始种的遗传资源流失严重 。 在美国 , 一项依据
美国农业部关于 世纪美国农民种植的品种资料表明 世纪种植的大多数品种既不存在于现在的
商业生产中 , 也未被保存于美国现有的任何一个基因库中
。
如 一 年栽培的 个苹果品种 ,
现在 已流失 卷心菜
、 玉米
、
青豆
、 西红柿品种已不复存在 。 类似美国农业现代化
和 品种替换过程正在许多其他国家发生 , 并以 许多珍贵特异遗传材料的大量损失为代价 。 韩国 , 在 种
农作物中 , 年栽培的 的品种至 年被替换淘汰
。 马来西亚 、 菲律宾 、 泰国 , 大多数当地水稻 、
王米和水果品种被替换淘汰
。
埃塞俄 比亚 , 当地特有大麦资源流失严重 硬质小麦资源 已流失殆尽 。 南美
安第斯区域国家 , 当地农作物的农家品种和近缘野生种大范围流失 , 如阿根廷的 , 。 , 时 。 和
。
乌拉圭 , 许多蔬菜和小麦的农家小种被替换淘汰 。 智利 , 当地土豆
、 燕麦
、 大麦
、 小扁豆 、 西瓜 、 番茄和 小麦
的地方品种流失严重 江“
。
造成植物遗传资源流失的 另 一 主要原因是森林和丛林地的破坏和退化 。 在拉丁美洲许多国家 , 许多
具有经济价值的森林物 种的遗传多样性损失严重
。 内乱和战争也造成了非洲 、 亚洲的植物遗传多样性损
失 如 卢旺达的内乱和战争已威胁到本 主食作物品种存在
。
同时 , 生物多样性与文化有着必然的联系
遗传多样性 , 特别是农家品种的流失 ’常会导致关于这种资源潜在有用知识的丢失
。
前缺乏对遗传流
失的监测 顶警系统 , 以至 在农家品种 丰京的地 区推广新改良品种前
,
对农业遗传资源的搜集和保育没有
得到应 有的垂视
。
建立有效的 机制来监测对农业遗传资源的威胁
, 以 制定 应的措施来防 止遗传流失势
在必行 ‘ 。
遗传均质性与遗传易危性 侧 飞
遗传多林性的损失将减少现在和才、来可用 厂农业的遗传材料
。
许多物 种的发育演化过程也可能因
遗传多样性损失而停 卜
。 遗传均质性的增加所带来的危险和不定性是巨大的
。 美国科学院对因遗传均质
性导致的遗传易危性描述 为 山 飞遗传组成的原 习呀致某 一 “ 泛栽培的作物均一地受害 于某 一病
、
虫或
环境危害
, 从而造成大范困作物减产 的潜在危险
·热 ‘ 。 即使新选 育的杭某一特殊病源小种的现代品种也
会因病源菌的微小突变使抗性 被破坏
。
遗传均质性的危险缎典型例证之
一
, 是 。年土豆晚疫病 句卜
第 期 黄宏文 保育遗传学与植物遗传资源的保育策略
£ 的广泛性发生 , 生物性地触发了爱尔兰的“ 大饥荒 ” 。 现在 , 美国加州造酒葡萄砧木的
均质性导致的感病性 , 造成了葡萄园更换的亿万元损失 香蕉的“ 叶斑病 ”也仍然威胁着整个香蕉产
业 幻 在许多情况下解决危机的最好途径是到遗传多样性的基因库里找到对病虫有效的抗性基因 。 另
一个途径是采用化学试剂 , 但是化学试剂往往对新的病虫抗性小种无效 , 正如美国科学院提到 某种意
义上 , 在作物上使用化学试剂也反映了遗传的易危性 〔
。 当前 , 在许多作物上遗传均质性相当严重 , 如
水稻 , 代杂交种已由 年的 万 , 上升到 年的 万 。 而杂交稻均具一个共同的
细胞质雄性不育源和 一 基因‘’ 。 向日葵产业使用的品种也有相似的均质性危机 。 为防治白粉病对欧
洲大麦的危害 , 现在也越来越多地依赖一个基因和一种化学杀菌剂 。 更为严重的是 , 目前没有全面和协
同的系统来检测农业植物的均质性 , 而且评价有关遗传均质性的方法也有待研究开发 〔 。
世界遗传资源保育现状
就地保育 许多国家已经开始认识到需要一个完整的国家栽培植物的遗传资源 、 野生近缘种 、
生态系统和与之有关信息知识的编 目 。 完整的编 目系统将有利于正确保育策略的制定 , 并保持就地保育
和迁地保育搜集规模的适当平衡 。 进行编 目前的详细调查 以确定当地植物遗传多样性的状况是必要的 。
调查将有利于查明植物遗传多样性高的地区和植物遗传多样性危机的地区 。 调查还可与稀有及濒危物
种居群的监侧结合起来 , 用于评价现有作物的遗传易危性 。 同时调查结果可以用于编撰国家特有植物遗
传资原汇编和资源圃的建立 , 并用于评价栽培作物的区系状况
全世界现有 个保护点 , 占地 亿 , 〔川 。 但是除了森林树种外 , 大多数农业重要特有
野生物种的保育通常是在自然保护区计划外的副产品 。 当然 , 也有一些成功的例子 , 其保育计划很好地
考虑了与食用及农业植物遗传资源有关的保育 。 例如 , 德国和斯里兰卡对野生果树资源的保育 以色列
在野生二粒小麦就地保育中开拓性的“ 动态基因保护 ”研究 土耳其最近开始的旨在保育与栽培作物有
关的小麦 、大麦近缘种 , 以及与农业利用有关物种的就地保育项 目
。
在许多不发达地区 , 野生食用植物对
当地人民生活至关重要 , 自然保护区应重视他们的保育需要 。 对食用及农业植物遗传资源保育的另外两
个重要途径是“ 生态系统综合管理 ”和 “ 农户耕作方式的综合管理 ” 。 生态系统综合管理注重于诸如农场 、
草场 、林地和其他耕作资源区域的生态系统 。 这类区域通常是国有资源区 。 然而 , 正是这些 区域的生态系
统缺乏保育而被过度的利用和开发 。 注重保育与生产
、 经济发展 、 社会可持续发展的关系非常必要 。 如草
地通常因过度放牧等因素影响而退化 林地由于不适当管理及毁林开荒等造成毁坏 。 利用当地有效的传
统方式对这类区域生态系统的可持续管理 , 有必要进行重新认识
。
农户耕作方式的综合管理则注重于维
持农户传统的耕作实践 , 通过对传统农家小种的保持来保育遗传多样性
。
农户的这种传统的耕作实践 ,
如有 目的地选择各种性状的种子 、 一定方式的育种及留种再种等 , 实际上超出了单纯的保育 , 而具有进
一步改良并发展食用及农业植物遗传资源的意义 很显然 , 对食用及农业植物遗传资源的管理和改良 ,
必须注重具有十亿以上农业人 口 的农户本身 。 然而 , 对食用及农业植物遗传资源的农户耕作方式的综合
管理 , 目前缺乏研究和正确的指导 , 对它在保持基因和遗传组合的有效性上更缺乏认识 〔川 。
迁地保育 目前世界上有基因银行 个 , 绝大多数建于 年代的“ 遗传资源危机 ”的大舆论
环境下 。 当时专家们认为没有太多的时间来收集和保护大量消失的遗传资源
。 所以急速行动的结果是
为了对付危机凑合组建了一批研究机构 , 组织专家
、
筹集经费
、
制定策略并快速建立 了一些基因银行 , 为
挽救和大量收集植物遗传资源作了杰出的工作 。 然而 , 随着人类进入 世纪 , 我们应重新认识这段历史
的成就和不足 , 以制定 世纪的策略
。
依据 世界信息预警系统 的信息库资料表
明 现有基因银行中 以上的是禾本科植物 , 第二是食用豆科植物占 , 蔬菜 、 根块类
、
果类和牧草
类各低于 。 而药用 、 调料 、 香料及观赏类植物则很少 , 水生植物及与食用和农业有关的水生植物则
基本没有 〔 。 保持的种质材料中近代品种和优选株系占 , 农家小种和传统品种占 , 而野生及作
物近缘种只占
。 迁地保育的种质材料在不同国家间也有很大差别 , 希腊
、 土耳其和许多南部非洲国
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
表 迁地保育的基因库及搜集份数
二
地区
荃 因库
数量 飞
门︵了︼尸」,︼注
几一了八,山︺一︸卜︺汽州任
家保育的材料大多是本国
特有种质材料 , 而美国和
巴西的迁地保育的种质材
料本 国特 有种 分 别 只 占
和 。 由于没有对
食用及农业植物遗传资源
的系统编 目 , 以至 无法评
价目前迁地保育的资源实
际代表多少总的多样性
。
对野生种的保育范围通常
很低 , 对牧草饲料物种的
非洲
南美洲及加勒比 各
北美洲
亚洲 。
欧洲
近东 、
总计
份数
数量
保育则更低 而且 只有一小部分的用材树种通过活体保持进行了就地保育
。 很显然应加强对牧草饲料和
粗饲料资源的搜集和保育
。
缺乏本地特有植物遗传资源的信息是许多国家在植物遗传资源保育上的主
要问题 , 调查 、 编 目 、 分类学研究及其他有关现存多样性的分析研究势在必行 。 鉴于补充现存资源圃 已知
不足 , 并且增加新物种 如 , 利用较少的 、 园林观赏
、
调料 、 香料 、药用
、
饲料等物种 的重要性 , 缺乏一个好
的编 目成为采集优先计划制定和其他保育计划工作中越来越大的障碍 〔川
植物园在迁地保育中的地位 。 世界上有大约 个植物园 , 其中 个具有种质圃 。 的植
物园位于欧洲
、
美国及前苏联的国家 。 约 的植物园属私有 。 植物园通常保育着一些观赏物种 , 作物
近缘种及野生种 , 药用及林业物仲 。 个植物园还保育着栽培物种 , 包括农家小种 、野生食用植物及其
他在当地有利用价值而非栽培的物种
。
由于这些物种通常在其他迁地保育资源圃中缺乏保存 , 植物园对
迁地保育 系统的互补作用的重要性 , 虽然还没有 充分得到重视 , 但毫无疑问是非常重要的 。 例如植物园
保持的药用和观赏用途的物种 比传统资源圃的代表性要高得多 , 因而填补 了迁地保育计划中一个重要
的空 白 。 植物园与作物基因库之间的协同关系至今是一薄弱环节 , 只有很少的植物园进入了国家和 区域
的食用及农业遗传资源的保育计划
。
食用及农业遗传资源的保育计划应综合植物园
、 树木园在这方面的
优势 。 同时 , 应该看到植物园对每个分类单位的保育多局限于 份 , 保育着较高的种间多样性而较低
的种内多样性 〔
。
分析评价遗传多样性的 目的意义和方法
目的意义 ①查明遗传多样性高的地区 〔”〕 ②制定优先采集和取样的策略 〔, ‘〕 ③指导就地或农
户保育区的划 定 〔‘ ④监测遗 传流 失 〔 , 〕或易危性‘ ③指导迁地保育圃的管理 〔胭 」 ⑥核心 种质资源
盯 。 遗传多样性的最大化 ” , ⑦比较不同作物基因组的农艺性状有用 区 〔引刀 ⑧定义改 良品
种和其他植物遗传资源的特征 ” ⑨监测植物遗传资源的流动 , 。
分析评价遗传多样性的方法 遗传多样性可在种内及种间水平 分析 , 也 可以进行其他结构水
平上的分析 , 即从生态系统到细胞
、 亚细胞及分 子不同水平进行分析 。 有许多方法 可以用来分析不同植
株间
、 居群问的遗传变异
。 对方法的选用应依据需获取信息的类型而定
。 遗传多样性的分析方法主要分
为两大类 ①形态的方法 , 适于分析个体间表观特征的差异 , 这种方法费用相对低
, 是基因银行用于资源
评价和特征记叙的基本方法
。
②分子方法 , 用于分析植物蛋白或 的差异
。
分子技术有许多可以选
日 、 , 一、。 少 一 、
川 二 一
盆 , 日 ’ ’ ,
,
一 一 ,
弓 飞 ’ 飞
飞 飞 、 〕
‘ 飞
,
第 期 黄宏文 保育遗传学与植物遗传资源的保育策略
择 , 而且新方法还在不断出现 , 方法越新所要求的设备条件就越高 。 常用研究方法 比较见表
。 然而 , 在
分子技术的方法广泛应用于居群遗传多样性研究的同时 , 应加强物种多样性的调查和编 目 。 从生态系统
水平的角度 , 分类专家必须调查本地区物种多样性并建立区域范围的分布图和进行编 目
。 对许多利用较
少及野生的植物来说 , 这种调查是对任何一个物种进一步遗传多样性研究的前提 。
表 现有测 遗传变异方法的优缺点比较 〔, , 〕
方法 变异检测 样品用量 测位点数 重现性
性状类型 性状的遗传 技术要求
形态法 高 少 中 表型性状 质量 数量 ,戈
中 好 共祖系度 集
同工酶 中 中 少 中 蛋 白质 共显性 中
低拷贝 中 蕊
少 特异 好
牙
共显性 高
, 高拷贝 好
沁
显性 高
高 多 随机 · 差 显性 中
测序 高 蕊
少 特异 好 共显 显性
〕
高
高 高 中 特异 好
《」心
共显性 高
中一高
一
高 多 随机 · 中 显性
飞
加强我国植物遗传资源的保育遗传学研究
加强对我国珍稀濒危植物物种的保育遗传学及保育策略的研究
我国具有的蔗类植物 、裸子植物和被子植物的种数分别占世界种数的
、 和 。 是世界
上植物种分布最丰富的国家之一
。 而且 , 由于我国复杂的气候和地貌类型 , 在第四纪冰川期受冰川影响
破坏小 , 其植物区 系具有种类丰富
、
起源古老
、
特有及孑遗成份多等特点
。 然而 , 由于环境的变化和长期
开 发利用产生的人 为破坏 , 我国 已有 种蔗类植物 涉及 个科
、 种裸子植物 涉及 个科 和
种被子植物 涉及 个科 被列为濒危及稀有物种〔‘ ’〕
。 这些植物大多分布狭窄
、 居群 及植株数量
少 , 如不采取适 当而有效的保育措施 , 我们将失去许多对未来社会和经济可持续发展有用的植物遗传资
源
。
针对我国国情开展中国植物珍稀濒危物种的保育遗传学及保育策略研究 , 不仅具有学术理论价值 ,
而且对我国社会及经济的可持续发展且有重要意义
。
加强我国食用及农业遗传资源的遗传学评价和可持续发展的研究
对食用及农业植物资源保护的 日的是 为了现在和未来更有效地
、 持续地利用资源 。 对于育种者和资
源管理者有用的遗传资源应是具有遗传信息的资源
。 对资源的遗传学综合评价是遗传资源保育和 可持
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
续利用的关键环节 , 也是世界各国所面临的主要 问题 。 以美国国家无性种质库系统 约 万份 , 涉及
个属的栽培作物 为例 , 进行了较全面的形 态及农艺性状评价的占 , 部分评价的占 有 仍
未作任何评价 的资源材料进行 了同工酶
、 、 和 等分子遗传标记的遗传学评价
的资源圃设立了核心种质资源 。 的资源圃建立了复份保育区
。
由此可见 , 尽管
美国的国家植物种质库系统同样面临大量的遗传学评价的任务 , 但是国立研究机构仍致力于基础的
、 深
层次的遗传多样性评价和可持续发展研究 , 为社会和经济的发展提供了强有力的支撑 。 我国是世界上许
多重要栽培作物的起源中心及遗传多样性分布中心 , 食用和农业植物的遗传资源极为丰富
。
虽然我国已
收集保存了各类作物遗传资源 万份 , 其中禾谷类 万份 , 豆类 万余份 , 棉 、 麻 、 油
、
糖 、 烟等经济
作物 万余份 , 蔬菜 万余份 , 果树 万余份 , 牧草 、绿肥及其他 余万份 〕 , 是世界上迁地保
存份数最多的国家‘ 〕
。
但是 , 我国栽培作物遗传资源的保护仍然面临许多巫待解决的问题 。 如 , 野生和
野生近缘种数量搜集保存极少 年代以来由于国外品种引进和杂交一代品种的大量推广应用 , 使农
作物 、 蔬菜的农家品种和地方品种流失严重 , 果树种质资源流失严重 牧草资源因草地的过度利用使遗
传资源大量消失 药用植物资源因过度采挖使许多名贵植物药材处于濒危状态 我国现有保存资源的基
础性遗传学评价水平还很低 。 因此 , 加强我国食用及农业遗传资源的遗传学评价和可持续发展研究 , 是
我国植物遗传资源保育和有效 、永续利用的当务之急 。
加强对遗传流失和易危性的监测及就地
、
迁地保育技术的研究
我国人 口众多 , 人均占有资源量相对不足 , 而且快速发展的经济和大规模的工程建设必然会给现有
自然资源带来一些负面的影响 。 因此 , 建立一个全国范围的 、 对植物遗传资源的潜在流失和易危性的监
测网络是非常必要的
。
如 对新品种引进和大规模农业产业化所确定地区的地方品种和农家品种的提前
搜集和保护 , 对农区周围野生种的保护等 对类似三峡工程的大规模移民项 目可能产生的潜在植物资源
遗传流失和易危性影响的长期监测和保护策略的及时制定和实施等等 。 同时 , 应针对我国国情
、 人 口 资
源现状和经济建设需要加强符合我国国情的就地 、 迁地保育技术的研究 。 中国具有几千年的农业文明
史 , 有着世界上独特的
、 最丰富的资源可持续利用的经验知识积累 。 结合吸收国外现代先进技术将有利
于发展符合我国国情的植物遗传资源保育的新技术
。
发挥我国植物园系统在植物遗传资源保育及植物遗传多样性评价研究中的作用
我国现有 多个植物园 , 少于 , 的植物园占 沁 , 引种植物 。。。种以 内的植物园约 占
。 , 栽培中国产植物 种 , 占中国植物区系成分的 左右 。 其中第一批国家重点保护植物
种 , 占全国的 , 成为植物尤其是珍稀濒危植物迁地保护的重要基地〔, 〕。 特别是中国科学院所属的
个植物园 , 在植物资源调查
、
植物分类
、
植物多样性分析评价等方面具有长期的研究积累 , 应充分发挥我
国植物园系统的综合技术优势 , 开展我国植物遗传资源保育有关基础理论及优化技术的研究 。 同时加强
国立植物园与国家迁地保育系统的协调和互补作用 , 在栽培作物的野生种及野生近缘种 、 药用植物 、 调
料植物
、
香料植物
、 园艺观赏植物
、
水生植物
、
牧草饲料及粗伺料植物等遗传多样性评价和保育上发挥重
要作用 。
参 考 文 献
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国家环境保护局主持编写 中国生物多样性国情研究报告 北京 中国环境科学出版社 ,
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