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EFFECT OF PUTRESCINE ON THE GERMINATION OF RICE SEEDS UNDER SUBOPTIMAL TEMPERATURE

次适温下腐胺对水稻种子萌发的影响



全 文 :武汉植物学研究    ,  ! ∀# ∃ %  #一  &
∋ ( ) ∗ + 口 (, − ) .) 月 / (0 1 月众口  2 3 43 1 ∗5 .
次适温下腐胺对水稻种子萌发的影响 ’
朱 诚 黄 涛 曾广文
∀浙江农业大学 杭州 !  6 6 #  ∃
提 要 6 7 6 一 6 7 89 9 ( 8: ; 腐胺 <) 0 ∗ 3 4 3 =+ 3 ∀< ) 0 ∃浸种处理 > ? . , 可以促进水稻种子 ∀加粒
# # #∃ 在次适温下 ∀& 士  ℃ ∃萌发 , 显著地提高发芽指数和活力指数 。 但在 #? ℃时对种子萌发
无显著影响 。 进一步研究表明 , 在次适温下 ∀& 士 ℃ ∃ , <)0 可以促进 1 一淀粉酶合成 , 提高 1 一淀
粉酶活性 。 增加呼吸强度和 ≅ Α < 含量 。 但在 #? ℃ 时 , <)0 对种子内 。 一淀粉酶活性无影响 。 研
究结果表 明 , <)0 对种子萌发的影响与温度有关 , 在次适温下 ∀ &士 8℃ ∃可促进水稻种子 ∀加
粒 # # # ∃萌发 。
关键词 腐胺 , 水稻 , 次适温 , 种子萌发
多胺 < ( 8Β 1 9 =+ 3 4 ∀<≅ 4 ∃ , 包括腐胺 < ) 0 ∗ 3 4 3 =+ 3 ∀< ) 0 ∃ , 亚精胺 Χ Δ 3 ∗ 9 =Ε =+ 3 ∀Χ Δ Ε ∃和精胺
Χ Δ3∗ 9 =+ 3 ∀Χ Δ 9 ∃广泛地存在于高等植物体中 , 它是植物体内一类调节物质 , 对植物体的生
长发育过程起着重要的调节作用 。多胺在农业上的应用 已开始研究 , 外源多胺类物质会产
生显著的促进生长 、延缓衰老 、稳定膜结构及增强植株抗逆性的效果 Φ7 #〕。但其作用机理尚
不完全清楚 。 我们以水稻 ∀加粒 # # #∃ 为材料 , 研究在次适温下 ∀& 士  ℃ ∃ , 腐胺对水稻种子
萌发的影响并初步探讨其作用机理 。
 材料和方法
 7  材料与试荆
水稻 ∀凸 , Γ1 41 0= Η 1 ; 7 ∃种子为加粒 # # ,属釉稻类 , 来源于浙江农业大学农学系 。 <)0
为 Χ =Ι 9 1 公司产品 。
 7 # 种子处理
水稻种子经 6 ϑΚ 1 ΛΜ Ν 灭 菌 #6 9 =+ , 蒸馏水冲洗 > 次 , 吸干表 面水分 , 于黑暗 中 ,
# ℃下用 6 7 6 一  7 ( 9 9 (8 : ; <)0 浸种 > ?. , 然后用蒸馏水冲洗 > 次 , 吸干表面水分备用 。
以蒸馏水浸种作对照 。
收稿日 %    一 6 一 ! 6 , 修回日 %    ! 一# # 一6 >
7 浙江省自然科学基金资助项 目。
第 # 期 朱诚等 % 次适温下腐胺对水 稻种子萌发的影响
 7 ! 种子萌发及活 力 浏定
参照黄学林等 ∀  ?& ∃川的方法 , 随机取 ?6 6 粒种子在 & ℃和 #? ℃下萌发 , 分别于第 ?
天和第 > 夭测发芽率 、发芽指数和活力指数 。 发芽指数〔ΟΜ 〕一艺。 : Π0 , 其中 Ο , 为 , 天发
芽数 , Π0 为相应的发芽天数 , 活力指数以发芽指数与根长的乘积表示 , 重复 > 次 。
 7 > 淀粉酶浏定
称 取  克 胚乳 ∀去壳 、 去胚 ∃用 少量磷酸缓冲液 ∀4( 9 9 (8 , Δ Θ Ρ 7 6∃ 匀浆后 , 定容至
 6 9 8, 静置 # 6 9 =+ , 于 Ρ 6 6 ∗ : 9 =+离心  6 9 =+ , 上清液用尼龙 网过滤去掉油脂 , 再于 Ρ 6 6 ∗ :
9 =+ 离心 49 =+ , 取上清液为酶提取液 , 1 一淀粉酶测定参照周爱清 ∀  ?Ρ ∃闭的方法 , 以单位
时间 、单位鲜重胚乳分解的麦芽糖量表示酶活性大小 。
 7 ≅ Α < 含量测定
参照顾增辉等 ∀  ? ! ∃Φ4 〕的方法 。 称取  克去壳种子 , 先用无水酒精浸没种子 , 放置
8( 9 =+ , 加热 49 =9 除去酒精 , 然后加入 6 9 8蒸馏水 , 于水浴 中煮沸 49 =+ , 冷却后取样测
定 。 ≅ Α < 测定采用萤光素一萤光素酶的方法 。
 7 & 呼吸强度 Κ7 定
参照《植物生理学实验手册户〕。 采用呼吸比重瓶法 , 先将 6 7 一  克材料放入比重瓶
中 , 然后将整个实验 系统浸没在水中 , 根据浸没水中的呼吸 比重瓶所受浮力的改变值测量
气体量的改变 , 计算出每小时耗氧量 。
以上生理指标测定均设置 个重复 。
# 结果
# 7  < )0 对水稻种子萌发的影响
用 6 7 6 9 9 (8 : ; 、 6 7 89 9 (8 : ; < )0 处理种子 , 在次适温下具有促进萌发作用 , 见表  。
其中以 6 7 89 9 (8 : ; 浓度最为明显 , 与对照相比 , 发芽率 、发芽指数和活力指数分别提高
6 7 ! > ϑ 、 !  7 ?  ϑ和 ! 7  6 ϑ 。 但在 # ? (Λ 下 , 6 7 ( 89 9 ( 8: ; 、 6 7 89 9 ( 8: ; 对种子萌发的影响
均未达显著水平 , 而 89 9 (8 : ; 对种子活力表现出抑制作用 。 以上结果说明一定浓度的
<)0 浸种处理 , 确能促进水稻种子在次适温下萌发 。 同时也表明 , <)0 预处理对种子萌发
表  不同浓度的 <)0 对种子在不同温度下萌发的影响
Α 1 Σ83  Τ Υ 3 3 0 ( Υ Ε =ΥΥ3 ∗ 3 + 0 3 ( +5 3 + 0∗ 1 0=( + 4 ( Υ < ) 0 ( + Ι 3 ∗ 9 盆+ 1 0=( + ( Υ 4 3 3 Ε 4 1 0 Ε =ΥΥ3 ∗ 3+ 0 03 9 Δ 3 ∗ 1 0) ∗ 3 4
温 度 浓 度 发 芽 率 发芽指数 活力指数Α 3 9 沐∗ 1 0 ) ∗ 3 ∀℃ ∃ Λ( + 3 3 + 0 ∗ 1 0 =( + ∀9 9 ( 8: ; ∃ Ο 3∗0+ =+ 1 0 =( + ∗ 1 03 ∀写 ∃ Ο 3 ∗ 9 =+ 1 0 =( + =+ Ε 3 ς Ω =Ι( ) ∗ =+ Ε 3 ς
& 6 ? Ρ  7 > 6 士 6 7 !  !6 7 ! Ρ 士 6 7  
 & 6 7 6   #  6 7  ? 士 6 7 > > “ ! Ρ 7  ?士 6 7 6 二
 & 6 7   &  # 7 !  士 6 7 >  7 > & 7 Ρ >士 6 7 6 二
 &  ?  7 Ρ 士 6 7 Ρ # ? 7 # #士 6 7 !
# ? 6  ? #  7 & 6士  7  Ρ # 6 & 7 Ρ 士 ! 7 Ρ #
# ? 6 7 6  ? #  7 & 6士  7 # ? # 6 ? 7 ? Ρ士  7 ? 6
# ? 6 7   Ρ #  7 Ρ 士 # 7  6 # 6 ? 7 ?6 士  7 !
# ?     7  !士 # 7 ! #  & # 7 ? 士 # 7 & Ρ 7
· Δ Ξ 6 7 ΝΧ; Χ Π Ψ ’ 7 Δ Ξ 6 7 ΝΜ; ΧΠ
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
的影响与温度有关 。
# 7 # <)0 对种子萌发过程 中 1 一淀粉酶的影响
由图  可知 , 在 & 士  ℃下种子萌发时 , < )0 促进 1 一淀粉酶的合成 , 与对照相比 , 萌发
第 > 天其活性提高了 ! ϑ 。 但是种子在 #? ℃下萌发时 , <)0 对 1 一淀粉酶无影响 , 见表 # 。
# 7 ! < )0 对种子萌发过程 中 ≅ Α < 含量的表 # 在 #? 士  ℃下水稻种子萌发期间 Ζ 一淀粉酶[ ‘ 7 ∴ ∴ 一一 , ‘∋ 一  曰 , ’ ‘ , [ [ 7一 [ , 月一 影响活性的变化 ∀单位 % 9 Ι 麦芽糖 · Ι 一 ’胚乳 · 分
Α 1 Σ83 # Λ . 1 + Ι 3 4 ( Υ 1 一1 9 Β81 4 3 1 3 0=Η =0Β =+
∗ =3 3 4 3 3 Ε 4 Ι 3 ∗ 9 =+ 1 03 Ε 1 0 # ? 士 8 (Λ ∀] + =0 % 9 Ι
0.3
9 1 8∴
0 1 4 3 · Ι 一 ‘3 + Ε ( 4 Δ 3 ∗ 9 · 9 =+ 一 ’∃
< ) 0 浓度
Λ ( + 3 3 + 0 ∗ 1 0 =( +
∀9 9 ( 8: ; ∃
时间 Α =9 3 ∀Ε ∃
6  # > & ?
# , 6 # 7  ! ! 7  6
 7  ? # 7  6 ! 7  >一 。 现一个平稳阶段 。 此后可见种子萌发后 ! ∀ #
水稻 干种子 ! ∀ # 含 量很 低 ∃% & ∋ (
 一 ) ∗ ∗ + ,  − 一 ‘./ 0 , 当种子在 1 2 +3 条件
下 浸种 % 45 , ! ∀ # 含 量迅速 增加 , 但 # 67
处理与对照无显著差异 。 当在 ∋ 士 ℃下
萌发时 , #67 处理的种子 ! ∀ # 水平迅速增
加 。 萌发 天 , 其含量是对照的 & 8− 倍 , 随
后 出现一个平稳阶段 。 而对照的 ! ∀ # 水
平 1% 5 后呈现出一明显的下降过程后才出
含量又出现迅速增加 , 见图 1 。
9山‘,‘ &:
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罗 4
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工+76份。洲=>妇6?≅6+。入卜司
喇如Α,Β
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 1 % ∋ 4
时间 ∀ Δ∗ Γ ∃ Α 0
一  & , ∗ ∗ + ,Η : # 6 7
一 3 + Ι 7 ϑ + ,
图 在 ∋ 士 ℃下水稻种子萌发期间 Κ 一淀粉酶活性的变化
. ΔΛ & 35 Μ Ι Λ Γ ) + Ν Μ 一 Μ ∗ Ο ,Μ ) Γ Μ Γ 7 ΔΠ Δ7 Ο Δ五 7 5 Γ ϑ ΔΓ Γ ) Γ Γ Α ) Λ Γ ϑ ∗ Δ≅
Ι Μ 7 Γ Α Μ 7 ∋ 士 ℃
1 % ∋ 4
时间 ∀ Δ∗ Γ ∃ Α 0
一  & , ∗ ∗ + Θ Η : # 6 7
一 3 + Ι 7 ϑ + ,
图 1 在 ∋ 士 ,℃下 水稻种子萌发期
间 ! ∀ # 含 7 的变化
. ΔΛ & 1 35 Μ Ι Λ Γ ) + Ν ! ∀ # Γ + Ι 7 Γ Ι 7 Δ Ι 7 5 Γ ϑ ΔΓ Γ
) Γ Γ Α ) Λ Γ ∗ Δ Ι Μ 7Γ Α Μ 7 ∋士 ℃
第 # 期 朱诚等 % 次适温下腐胺对水稻种子萌发的影响
# 7 > <)0 处理对种子萌发过程 中呼吸强度的影响
图 ! 表明 , <)0 处理可显著提高在 & 士  ℃下萌发 中水稻种子的呼吸强度 。
> 讨论
本研究中发现 , 施 用外源 <)0 对
八]八Μ,Ε+Ν廿
,自
·一芝ΚΝ>沙Ρ峨6山≅6;
侧管澎票
种子萌发的影响与温度有关 。 在次适
温 下 , 一 定 浓 度 的 #67 ∃  &  一
 & ,∗ ∗ +, Η : 0 能促进 种子 的萌发 , 而
在 14 ℃下则没有影响 。 禾谷类种子的
萌发与其淀粉酶活性密切有关 。 我们
首次发现 ,在次适温下∃ ∋ 士 ℃ 0 , #67
能促进 Μ 一淀粉酶的合成 , 增强 Μ 一淀粉
酶的活性 , 而在 14 ℃下对 Μ 一淀粉酶无
影响 。 这是否意味着 #67 对细胞 内淀
粉代谢机制的调节与温度 有关 , 是 否
通过影响 内源 Σ ! 的水平 , 从而诱导
Μ 一淀粉酶合成有待深入研究 。
#67 处理何以能促进次适温下种
子萌发 , 从本结果看来 , # 67 预处理促
进了次适温下 Μ 一淀粉酶合成和活性 ,
加速了物 质转化 , 使得胚轴能获得更
多的营养物质 Τ保持 了萌发过程 中较
高的呼吸速率和较高水平的 ! ∀ # 。 这
些都说明了种子的糖酵解和线粒体活
Χ性得到 了加强 , 从而为种子萌发提供
 
。Ρ扫州Υ;Α”‘闭
 1 % ς万一飞
时间 ∀ Δ∗ Γ ∃ Α 0
一  & , ∗ ∗ + ,Η : # 6 7
一 3 + Ι 7 ϑ + ,
图 8 在 ∋ 士 ℃下水祖种子萌发期间呼吸强度 的变化
. ΔΛ & 8 3 5 Μ Ι Λ Γ ) + Ν ϑ Γ ) Ω Δϑ Μ 7 Δ+ Ι Δ Ι 7 Γ Ι ) Δ7 Ο ΔΙ 7 5 Γ ϑΔ Γ Γ ) Γ Γ Α )
Λ Γ ϑ∗ ΔΙ Μ 7Γ Α Μ 7 ∋士 ℃
了较多的能量 , 有利于胚 中蛋 白质和核酸的合成 , 保证了种子萌发 时所需 的基本条件 。
# 67 处理之所以 “保护 ”了呼吸作用和具有较高的 ! ∀ # 合成能力 , 这可能与其具有维持线
粒体膜系统的稳定性有关ΞΨ& ’, 4〕。 许多研究表明 , 多胺能够促进蛋白质和核酸的合成 , 在蛋
白质 、核酸合成 中起着重要的调节作用 , 还能促进细胞的生长与分裂川 。经 #67 预处理 , 可
能加强了次适温下种子萌发过程 中蛋白质和核酸的合成能力 , 从而加速了细胞的构建 ,促
进了胚根 、胚轴组织的快速生长 。
#67 的功能是多方面的 , 本文仅从几个方面对 #67 在次适温下促进种子萌发的作用
作了初步分析 。 #67 生理效应与外界环境 ∃如温度 0的关系应引起研究者的注意 , 也还有待
进一步的研究 。
 & 武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
参 考 文 献
许姐泉 7 高等植物体内的多胺类物质 7 上海农学院学报 ,  ? & , > %  Ρ一 &!
ΤΗ 1 + 。 < Α 30 18 7 Π( < ( 8Β 1 9 =+ 3 4 . 1 Η 3 2 ( 83 4 =+ <81 + 0 Π3 Η 38( Δ 9 3 + 0 ⊥ ≅+ + 2 , <81 + 0 < .Β % 动8 ,   ?  , > 6 % #! 一# & 
黄学林等 7 种子生理实验手册 7 广州 % 中山大学出版社 ,  ? Ρ
周爱清 7 油菜素内醋对水稻种子发芽及芽鞘生长的影响7 植物生理学通讯 ,  ?Ρ , ∀ ∃ %  一#
顾增辉等 7 侧定种子活力方法探讨 % Η 7 ≅ Α < 含量侧定 7 种子 ,  ?! , ∀# ∃ % Ρ一 +
上海植物生理学会编 7 植物生理学 实验手册7 上海 %上海科学技术出版社 ,   ? 7 ! 
2 ( Σ 3 ∗0 Π ‘0 1 87 Α .3 <.Β 4 =( 8( Ι 、· 1 + Ε / =(5 . 39 =4 0口 ( Υ <( 8Β 1 9 =+ 3 4 =+ <81 + 0 , ≅ ∗5 . / =(5 . , / ‘(< .Β ,   ? ! , #! % # ? !一
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Ο 1 84 0 ( + ≅ − 7 < ( 8Β1 9 =+ 3 4 7 < 81 +0 < .Β 4 =(Υ ,    6 , > % > 6 &一 >  6
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≅ Σ 40∗1 30 − =0. Ε =ΥΥ3 ∗ 3 + 0 3 ( + 3 3 + 0 ∗ 1 0 =( + 4 ( Υ <) 0 ∗ 3 4 3=+ 3 ∀<) 0 ∃Υ( ∗ ∗ =3 3 一 4 ( 1 χ =+ Ι , β 3 =+ Η 3 4 0 =∴
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4 ) 804 4 .( β 3 Ε 0.1 0 <) 0一 0 ∗ 3 1 09 3 + 0 ∀6 7 6 一6 7 89 9 ( 8: ; ∃3 + .1 + 3 3 Ε 4 3 3Ε Ι 3 ∗ 9 =+ 1 0 =( + 1 + Ε =+ ∴
Ε 3 ς ( Υ Ι 3 ∗ 9 =+ 1 0=( + 1 + Ε ∗ =Ι ( ) ∗ ( Υ 0.3 ∗ =3 3 4 3 3 Ε 1 0 4 ) Σ 一 ( Δ 0 =9 1 8 03 9 Δ 3 ∗1 0 ) ∗ 3 ∀& 士 8 (Λ ∃ , Σ ) 0
+ ( 3 ΥΥ3 3 04 1 0 ( < 0 =9 1 8 0 39 < 3 ∗ 1 0 ) ∗ 3 ∀# ? 士  ℃ ∃ 7 Μ0 β 1 4 Υ( ) + Ε 0. 1 0 0. 3 3ΥΥ3 3 0 ( Υ <) 0 ( + 0.3
Ι 3 ∗ 9 =+ 1 0=( + ( Υ ∗ =3 3 4 3 3 Ε β 1 4 3 ( + + 3 3 03 Ε β =0. 0 3 9 <3 ∗ 1 0 ) ∗ 3 7 Μ+ 9 3 1 + 0 =9 3 , β 3 1 84 ( Υ( ) + Ε
0.1 0 < ) 0 一0 ∗ 3 1 09 3 + 0 3 + . 1 + 5 3Ε 0. 3 4Β + 0. 3 4=4 ( Υ 1 一 19 Β81 4 3 , =+ 3 ∗ 3 1 4 3 Ε 0.3 ≅ Α < 3 ( + 03 + 0 1 + Ε
0.3 ∗ 3 4 Δ =∗ 1 0 =( + =+ 0 3 + 4 =0Β Ε ) ∗ =+ Ι 4 3 3 Ε Ι 3 ∗ 9 =+ 1 0 =( + 1 0 4 ) Σ 一( Δ 0 =9 1 8 03 9 Δ 3 ∗ 1 0 ) ∗ 3 ∀ & ·士  ,Λ ∃ 7
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