全 文 ：武汉植物学研究 , 一
染色体研究的进展与植物分类学 下
徐炳声’ 张芝玉 陈家宽 洪德元’
中国科学院 植物研究所系统与进化植物学开放研究实验室 北京
第二军 医大学药学院 上海 武汉大学 生命科学学院 武汉 。。
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关键词 染色体 , 植物分类学
,
核型分析
为了试图了解有机体在 系统发育的趋异中所涉及的机制 , 已进行 了大量的染色体组
的分析 。这 已被公认为探讨进化问题的基本方法 , 因为它对与遗传有关的材料所发生的变
化进行直接检验 。 然而 , 对关于 由 组成染色质和染色体的方式的进化意义仍然所知
甚少 。这主要归因于分类群之间或更多地在分类类群中存在着染色体数 目
、 形态和大小自
相矛盾的变异 。 例如 , 棕搁科植物 , , 。 ,’ ,
一
染色体数 目 , , 一 被认为在单子
叶植物中是最高的记录 , 而其它同科植物通常 , , 一 或 , 但它们在表型上却无显著的
变化 诩 。 其它的植物类群
, 如百合科 中芦荟族
,
或莺尾科的虎 皮花亚族
,
, 种的染色体数 目和形态通常恒定不变 〔‘“
·‘ , 。 染色体的大小 , 可能还
有直线顺序 的变化被作为有关分类群共 同的基本核型式样的例证而归
为同一类 。 然而
, 有些类群在近缘种之间 如虎眼万年青属 , 〔丁旧
、
水仙属 “ ,一
收稿 日 飞的 州 修回 ‘ 。 第 作者 男 岁 教授
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
,‘ 〔丁 ’〕 , 或甚至在分类学种内 如美丽番红花 , 。 〔’ 〕 , 在染色体的数 目
、 形
状和大小方面都表现出异常的多样性
。 其它许 多植物显示可预期的系列性变化 , 如全臂融
合和横裂 如 , , , , ’、 〔丁
, 重复互换 例如 月 见草属 〔, ‘’ , 或随着染色体组
体积增大而发生的核型对称性的逐渐增加 例如毛食科 〔’几〕 , 香豌豆属 勺 、〔勺
。
保守的染色体结构变化的形式决非 为某些特定的有机体所特有 , 而可以出现在很不
相同的类群中
。
例如
,
两型性核型 在动植物中都很普遍 。 在植物中 , 它
们成为许多具花瓣状花的单子 叶植物典 型 的核型 , 特别是龙舌兰属 。 及其近缘类
群 〔’ 飞 。 异染色质 衔接重复 顺序 也倾向于集中在相似核型的同一地方
。 例如 , 由具
中间着丝粒和具端 着丝粒染色体构成的核型经常显示全臂融合和横裂 。 这种染色体的特
点是异染色质集中在着丝粒 的周 围和新的短臂上 如 勿 〔, 〕
、 兜兰属
勿 〔丁‘〕 。 可以把这类核型看成是 比较原始的
, 因为重组引起 了断裂和仅在染色体组一
有限的部分 即着丝粒 的异染色质的扩增 。对某些动物类群的详细研究结果表 明 , 含异染
色质的短臂易于扩增到临界水平 , 在那 以后发生的染色体重排 可能为臂间倒位 将异染
色质排除掉 。 融合容易在 含较少异染色质的染色体之间优先发生 , 而横裂与富含异染色
质 、 具中间着丝粒的染色体有关联 。 有人认为异染色质在某些方面是造成着丝粒区域断裂
和复合的媒介‘丁
· ‘。〕。 这些前进的变化 被综合称为核型的定 向选择 〔“ , 〕 无疑是 由内在的 自
身调节反应引起的
, 而这种反应使染色体组 内的最佳结构得以保持 。 因而 , 可以预期有机
体总是企图维持原状而不是发生变化
。 由于上述原因 , 把染色体的形态作为一种系统发育
的标记 , 尤其在属以上水平
, 其价值是有限的‘ 〕
。
核型分析中的人为因素也是一个值得注意的问题 。在传统的核型分析中 , 常常根据染
色体的相对长度这一人为标准对它们进行排序和编号而缺乏一致的规则对核型作系统的
描述 , 其结果造成同一条染色体可以有不同的编号 。这种状况大大地阻碍了核型学资料在
各领域的广泛运用 。 例如 , 洪德元 〔 〕在 比较 中国和 日本产的鸭踢草科竹叶子 ’ 八
一
,
“ 的核型时
,
发现来 自中国和 日本的材料在核型上非常一致 , 但从核型
公式看 , 中国的 个群体和 日本的 个群体核型明显不同
。 他指出 , 这种差异在一定程度
上是 人为造成的 , 并提醒人们对核型公式的相对价值应予足够重视 。 等 〔 强调在
确定臂 比时必须谨慎 , 因为分析技术不同 , 可导致错误的解释 如用描图来和照 片作 比较 ,
以及数据是 由不同人来测定的等等 。 另外 , 和染色体数 目一样 , 种内也可能存在核型的变
异
,
如禾本科 ’ 、’ “ 的随体染色体的变异 〔 。 这再一次强调最后的结论必须来
自广泛的取样
。
顺便想提 一下
, 〔‘门 提出的 , 也是 目前核型分析 中应用最多的核型进化 由对称
到不对称标准 , 只能认为是核型发展的一个主要趋势而决不是放之四海而 皆准的普遍规
律 。 许多类群所显示的
、 可视为共同属性的一 系列变化 , 如全臂融合 和分裂
〔 〕、 重复互换‘ ‘ 〕 , 或者核型的对称性随着染色体组体积 的增加而增加等等 〔’
· ‘弓 , 其
结果不尽与 的慨念相符
。
也指出 , 核型 由对称逐渐向不对称发展的趋
势决非不可逆转
。
总之
,
在进化研究中
,
应尽可能全面地研究和综合其他性状
,
把核型分析
作 为其中的一个方面统一考虑
。
这祥我 们就能够确定或者至 少推测核型 的进化方向〔 〕
。
至于物种的命名和分类主要还是根据植物的外部形态及其地理分布格局 , 而染色体资料
第 期 徐炳声等 染色体研究的进展 与植物分类学‘ 「
对必要的分类处理所起的作用常常是辅助性的 , 而决不是决定性的 〔, 〕。
减数分裂的分析
以供实验用杂种的减数分裂分析来 比较染色体组 曾大大地扩大 了进化生物学 中染色
体研究的视野
。
这对植物来说尤为真确 , 因为可以用杂交试验来检测亲缘分类群之 间染色
体同源性的程度 。 在植物方面 , 以 〔‘ 〕和 〔”飞为先驱 , 这种研究方法对许
多对 人类有重大意 义的种的起源有了深 入的了解 例如小麦 〔 〕 , 并阐明了在 自然系统中
随 着 染 色 体 组 的 变 化 而 来 的 物 种 形 成 的 机 制 如 山 字 草 属 矿引 〕、 月 见 草 属
。。 〔, ‘ 〕 。 它还有助于对染色体重组和生殖隔离机制的基本了解 , 而这些都对物种形
成产生影响 〔 。 早期这种研究所发现的若干假定的 、 用于专门 目的的系统 , 后来被证明对
染色体组的结构和进化的理解更具普遍重要意 义 〔例如转座 因子
的发现 〔 〕〕。
应用杂种在减数分裂时染色体配对来估计染色体组的亲和性的一个缺点是 , 这种方
法能受遗传和环境因素的影响 〔 ‘
’ 〕 , 或甚至受昆虫或病毒病的影响 〔, 的 。 对隐微的结构性
重排的检测也取决于 含有重排区段的交叉 , 因而小的重排可能会被遗漏掉 。 最后 , 不是 由
于专一的生殖屏障〔不和谐性 〕, 就是因为杂种的种子不发育 , 在染色体上
和 或 在表型上看起来相似的种杂交常不能成功 。 尽管后一种情形能通过胚胎挽救技术
来克服 〔, , , 但前一种情况常妨碍对染色体组同源性进行成功的 比较 。 发育期的漫长常使
得这种方法在许多植物类群中不能实行 例如在许 多鳞茎植物
、
苏铁和大多数乔木中 。
染色体分带
年代初发展起来的染色体分带技术已在系统学和进化研究中广泛应用 。 由染色体
分带提供的带谱可用来比较亲缘种染色体的结构
, 并从中获得种间关系的信息 。
原先仅在哺乳动物 、 鸟类和鱼类中应用的 带法 , 年代初才被用于裸子植物 〔州 ,
后来在百合科 、 鸭肠草科和豆科植物中得到应用 〔, , 〕。 在我国 , 有不少学者 〔’。“一 ‘。 在若干植
物上使用此法也获得成功 。 目前在系统发育和临床研究中 , 用特种分子探针来确定基因在
染色体 上 的位置 〔, 。 带还被 用作评 价 分 支 系统学 山 分析 的依据 。 带还 能
通过 某 些 限 制 酶 来 产 生 , 当识 别 位 置 是 在 异 染 色 质 中 时 这 种 方 法 尤 为 奏 效 如
〔’始 , 。 然而 , 最近的研究结果表明 带具有一种结构的和分子的成份 , 它们能否
与哺乳动物染色体中的分子组成相 比
, 现在还 不清楚
。 〔‘。 , 〕认为植物 的染色体
组成和两栖动物一样 , 而与哺乳动物
、
鸟类和鱼类不一样 。
带法虽然只有 多年的历 史 , 但 已成为使用最多 , 最成功的分带方法 。 和
带不同 , 带并不具有明显的功能
, 而且通常不 含基因
, 虽然它们可能含有对染色体行
为机制有重要意义的调节成份
。 它们在动物 中只出现在着丝粒上 , 但在植物中位置 多变 ,
而且有时带数很多 , 在若干类群中曾被用作核的标记 如 。 〔” 。〕 , 或在系统发育
中作为染色体重构的证据 如在复合互换 杂合体中 〔川 , 或供 制基 因图用 如 在大麦属
。心。 , 。 〔‘’ 飞中 。 可以在原位对 带中显 示的分子顺序与亲缘种的染色体进行克隆
、
顺
序测定和杂交〔‘’ 飞 , 而 杂交是检验种 内和近缘分类群之间相 似性和 差异的较 为 灵敏的方
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
法 。 但鉴于 含有 带的随体 能通过新重 复顺序
, 比较快速地协调进化
而形 成
‘ ” ” ’‘ , 因此 , 相似的带型式 徉并不一定是 系统 发育上亲缘关 系可信赖
的指示 , 而应对每一个材料作独立的分析
。
尽管分带式样在经过选择的植物类群中证 明是很有用的 , 但分带方法在植物中不象
在动物中那样成功 , 而且在可以预 见到的将来
,
它的分辨能力和敏感性也未必能达到在动
物中所达到的程度 〔 ’
。
染色体组的原位杂交
对大 多数 自然植物群体来说 , 没有足够的证据可以用来确定染色体组在分子和结构
上的关系 。 比较不同种的克隆顺序的分布和 同源性的研究所提供的信息是最丰富的 , 但要
化费大量时间 , 而且在进行克隆时要有经验 。 还有
,
它们只提供一部分染色体组的信息 , 而
这一部分染色体组的形成可能不同于其它部分
。
英国邱植物园的 买验室在光学显
微镜和 杂交试验不管 用时 , 用染色体组的原位 杂交 , 简称
作为染色体组分析的一种补充方法 。 的 内容包括分离整个染色体组 ,
用一个通信分子 作标记 , 并在显微镜玻片上在特定情况下退火以使染
色体的 变性 之”‘ ” ’了 , 见图 。 这种方法有效地将核型分析与 一 杂交结合在
一起 。 他们用这种方法来检测用传统方法不能继续进行的若干 自然分类群染色体组的同
探针
分离
用切 口 平移将生物家标记在核昔酸上
比
变性
【死
靶
一
子 染色体
一
准备染色体铺展开制片
一
脱水保存 一
一 〔
变性
【》 ‘
一 杂交
一 飞
严紧型冲洗 解离非同源双链体
一
用经过标记的荧光素处理的抗生紊蛋白测定生物素 黄色
用标记了生物术的抗生物素蛋 白来放大信号
一
再施用经过荧光素处理的生物素蛋白
一 三
对未杂交的 进行复染色 红色
一 一
观察荧光
图 染色体组原位杂交 技术的规程大纲
引 自 亡 ‘ , 士〕
源性
。 由于 比较 昂
贵 , 尽量先用传统的染色
体组 分 析 法 往往 是 明 智
的 。 下面是 几个方面的例
子 , 说 明 能提供 传
统 细 胞学所不能提 供 的
、
关于染色体组亲缘关 系的
更 多信息
。
用 来 确定
个 自然异源多倍体的起
源
过 去被 包括 在 材
’ ‘ ,“ , ,“ 复合种 内的禾
本 科 植 物 , , , , ,“ ,
具有与众不同的两型性核
型 含 个大 染色 体
和 个小染色体
。
由
于在染色体形态上十分相
似 , , 和 ” ’”
曾认 为 , , 。具
的细胞型是一个祖先二
第 期 徐炳声等 染色体研究的进展与植物分类学 下
倍体种 , 而对 , 、 , , 必 ,“ 的 』 染色体就是从它那里来的 。 用杂种的染色体行为作为染 色
体同源性的指示 , 来分析染 色体组亲缘关 系的传统方法在这里行不通 , 因为这两个种之间
存在着强大的生殖屏障 , 所 以不可能产生供实验 用的杂种
。 在用 方法时 , 来 自
’, , ‘ 的染色体组 被优先地与 , 。 , 。 的 条 染色体杂交
。 结果证明 对
” 。 , , , ‘ , 的 染色体组和 材 ￡ 的染色体组具有共同的起源 , 而 染色体肯定是
从另一个规在尚不知其名的分类群来的 从而进一步证实 , , , “ 是异源多倍体起
源 。
用 来区别相同的核型
能快速和毫不 含糊地把具有几乎相同核型的近缘种区分开 , 在进化生物学 中是件很
有利的事 。 许多经典的研究都对此作过尝试 , 但都失败了 , 不是 由于不 可能进行杂交试验 ,
就是因为缺乏染色体标记 。
鸭肠草科的 、 勺 , 。 和 , 。 是一对替代种或小种 , 分别产于横
贯墨西哥火山带的北方和南方地区 。 它们是二倍体 , , 一 或同源多倍体 ’一 , ,
除了 带式样在某些染色体和基 因型上有所不同〔‘” , 以及不同的核仁组成区 外 ,
其核型极为相似 。 在不同条件下对来 自 夕 生物素 一 与 印迹
杂交 , 结果表明这两个种的顺序同源性在 之间 。 对二倍体和 四倍体杂种都应
用了 。 用生物素一 探针完全能区分开两个亲本的染色体 。
在这里
, 显示 。。 , , 和 勺 之间在顺序 同源性上有着
的差异 , 而这种差异分布在整个核型上 , 只有小面积高度保守的顺序 。 大多数具鉴别
标 记的 很可能是 由中等重复顺序组成的 。 出现在染色体带上 的高度重复顺序用
印迹杂交或用 也都可加以鉴别 。 这两个小种的分子分化与它们被横贯墨
西哥的火山带所隔开的地理格局相符
。
核型上的相似把它们在顺序同源性上全面的差异
掩盖 了起来 , 而这种分子水平的差异很可能就是部分 同源性染色体 、
之间不能配对的原因 。 几乎可以肯定 , 分子趋异是 由于构成大的植物染色体组主
要部分的中等重复顺序缺乏均化 的机会所致 〔’ 〕。
用 来检测不能杂交的种之间的同源性
在鸭踢草科 占 、 、 属属于 同一个组的 个种中 , 二 , , 勺 , ,
、
, , , , 和
、认 山 , 的染色体明显相似
。
它们的染色体基数为 一 , 含有 个具中央着丝粒染
色体和 个具近端着丝粒染色体
。 另外 个种 , , , 和 而 ,
在核型上异常相似
, 但 ’ 川 多了一对具亚端着丝粒染色体 , 而 的染
色体组是 个种中最大的
。 用来 自 走 八 。 , , 、 。 , , 的全部生物素一 探针作
印迹 杂交
,
每个通道用 拌 的靶子 和低严紧型冲洗
、 、 。 在这种情况下
,
能异花受精和产生子一代的 , 勺。 、 和 之
间的分化远不及在高严紧型冲洗后和低浓度靶子 的情况下来得显著 。 甚至在低严
紧型水平上 也未发现 〔‘ “ 女加 , 和 八“ , 之间存在着同源性
。 当利用 “
, 翻 的生物素一 作 为探针来测试所有 个种时 , 只有来 自 ’ 和 以
, 飞 , 的通道得到示踪
, 这说明 , ,
一
, 、 与 ‘ 动 之间的分子同源性 比它与其它 个
种中的任何一个要高得多
。
有趣的是 , ,
·
和 “ 认以 及 。、 都产于
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
的同一地区内 , 但海拔高度不 同 , 、 , 。 海拔最低 , 海拔最高 ,
而这可能 代表古代渐变群 的一些组成部分 。
当不能获得供实验用的杂种时 , 可以用来 自两个不同种的细胞混合剂在同一载玻片
上进行
。
这样 对探针为 同源的 即来 自同一个体植物的 材料起到内部控制
的作用 。 杂交能受精但不能产生能育种子的 ‘ 和 的根尖细胞核 ,
当用来自 。 ’, 的生物素一 作探针时 , 区别就明显了 。 就象在 和
二 。如 , 之 间的杂种中那样 , 可 以看到 交叉 杂交染色质 一勺 ‘ ,
以八 , 的区域 。 这些区域在染色体上的位置 , 或在核分裂间期在核仁周围的位置启示它们
与核糖体基 因是有联系的 。 还有一个低水平的
、 更加普通的交叉杂交 , 在未用复染色时更
为明显 。
价 。 , 、 ‘, 。 和 。二 , 如。 。 不管是在 自然界还是在实验 中杂交都不孕
, 尽
管异花授粉后有些花粉管能到达子房 。 当来 自 。二 勺 和 的根尖细
胞核的混合剂被用作探针和来 自 ,二 , 勺 , 的全部生物素一 进行 印
迹杂交 , 并以低严紧型冲洗时 , 只有来 自 八 如 , 的核得到示踪
。 尽管 “
和 二。 , 如 , , 的二倍体具有非常相似的带型式样 , 但这两个种之 间显然完全缺
乏杂交同源性 、一 。 这些间断分布的种在异染色质组织上相似的原因现在
还不清楚 。
以上这些 初步的结果表明
, 根据杂交潜力和染色体配对 两者都涉及识别过程 的染
色体组亲和性的量在 的成就 中得到反映 。 在 属中 , 分带式样好象并不是种
间系统 发育关 系的一个可靠的标志
, 尽管它们在 中用来鉴别群体时是
有用的 〔’艺 ” 。 这符合以下观念 , 即串联排列的重复顺序的演化 比染色体组的其他部分要快
速 。
参 考 文 献
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洪德元 中国和 日本产竹叶子 亚种 鸭拓草科 核型的一致性 植物分类学报
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陈瑞阳 安祝平 宋文芹等 植物染色体 带的初步研究 武汉 植物学研究 , 一
陈瑞阳
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李连城 大麦高分 辨染色体显带的初步研究 作物学报 一
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