全 文 ：武汉植物学研究 ,
口 口
染色体研究的进展与植物分类学 上
徐炳声‘ 张芝玉“ 陈家宽“ 洪德元 ,
中国科学院植物研究所系统与进化植物学开放研究实验室 北京 。。。
第二军 医大学药学院 上海 武汉大学生命科学学院 武汉
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关键词 染色体 , 植物分类学
,
世纪末叶染色体的发现 以及证 明它们是遗传信息的携带者促进 了进化的实验性
研究 , 或至少为这种研究提供了物质基础川 。 染色体作为一种 比较性的资料在分类学中也
起着特殊的作用 , 这是因为 , 含有遗传物质的染色体在一定程度上负有保持种间生殖隔离
和物种整合性 的使命 。 在植物属间
、 种间 , 甚至种内 , 染色体常有不同程度的分
化 , 这为探讨属间和种 间的进化关系以及种 内的变异格局提供重要的依据〔 」
。
自从细胞分
类学萌芽以来的 多年中 , 核型的差异被广泛地用作确定植物间分类差别的依据
。 由于
分类群之 间的亲缘关 系常常反映在它们染色体的同源性 上 , 因此 , 确定 自然
的或更多地是人工杂种的染色体在减数分裂时的行为 , 表明了它们间分化的程度 , 而且 ,
在若干情况下能证明染色体组是如何通过 多倍化而被组合在一起形成新种的
。
本世纪
年代兴起的
、
主要以染色体研究所获得的资料为基础的物种生物学 「 〕在
匕‘ 」不朽的经典著作《植物的变异与进化 》强有力的推动下 已成为分类学现代发展
的一个生长点
。
自从 年代开始将染色体分带技术用来 比较染色体的结构组织 , 以及从
收稿 日 一 。 一 , 修回 日 一
。 第一作者 男 , 岁 , 教授 。
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
年代开始应用分子遗传学方法和理论 , 特别是遗传工程实验技术来检测染色体的同源
性 , 大大提高了核型分析的准确度和可靠性 , 给细胞分类学注入 了新的活力 , 并对一些传
统方法和理论的有效性提 出了质疑 。
洪德元《植物细胞分类学 》〔 」一书对染色体资料与植物分类学的关系作了全面和详尽
的阐述 。 本文没有必要重复该书的内容 , 而只想根据一些新的资料在某些方面作些补充 。
染色体计数
染色体数 目资料的来源
植物染色体研究虽然只有 多年的历 史 , 但它所提供的染色体数 目的资料却浩如
烟海 , 散见于遍及世界 各地数以百计的各种遗传学
、 细胞学 、 植物育种和分类学等期刊 。要
获得这些资料需要化 费许多时间和代价 , 而且往往不易收集齐全 。 过去 , 学者曾作过种种
努力在某些期刊 如 , , 中分期发表染色体数 目的报道 。 于
一 年期间为“ 国际植物物种生物学家组织 ”
, 简称 总共编纂了 个 目录
。 自 年起 , 由 继承
了这项工作 , 在 简报第 期上开始刊载 。 为了使用者的方便 , 把非常分散的资料集
中在一起 。 国外 已出版的 、象征着植物学文献里程碑的 , 包括各植物门类的累积性染色体
数 目汇编和索引计有 种川 。 国内也 已出版了 个索引仁, 一 ’〕。
尽管 已经有了那么多可供查阅染色体数 目的资料 , 而且新的索引还在继续不断地出
版 , 但当前仍存在如何更有效地 回收这些资料的棘手问题 〔‘。〕。 读者仍然为不能及时和有
效地找到新资料而感到困惑 。 这是因为每年发表的新资料愈来愈多 , 而出版 本染色体数
目索引的周期较长 , 至少要 、 年时间 , 这就使得读者除了从文摘性杂志关于特定分类群
的简要说明中去仔细寻找外 , 还没有更方便的方法
。 川建议尽快地把电子计算机程
序应用到这一领域中来 , 以便解决这一问题 。
还有必要介绍一下区域性细胞学方面的资料 。 比较重要的有 和 的
群岛植物区系 》第 卷 ’ 」, 和 的 部著作 《欧洲中部和
西北部植物种的染色体数 目 》〔’ 〕、《斯洛文尼亚植物区 系的细胞分类学图表集 “ 和《北极
植物区系的细胞分类学图表集 》〔‘ 〕, 以及 的《苏联西伯利亚和远东地区有花
植物的染色体数 目护’ 」等
。
论述 区域性细胞一植物 区系 一 方面的论文有关于
夏威夷群岛仁”
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· 」、 马克罗尼西亚群岛〔 , 一 习
、 马德拉群
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、 意大利 〔 〕、 葡萄牙 ‘一 川
、 加拿大北极地区〔 , ,以及波兰 「‘。」等等
。 地区性染色体 目
录的整理是一种卓有成效的方法 了因为对种在一新的分布地区作重复计数 , 能为分类学和
进化研究提供分类群 内细胞学多样性的线索赶“
。
据 川 统计 , 在 一 年 的大 约 年 中 , 每年 发表 的染 色体计 数超过
。个 图 。 已做过计数的藏类植物约有 的种 , 而被子植物约有 一 炜的
种 。 但时至今 日 , 以上数字必然会有明显的增加 , 但这些资料有着极大的地区不平衡性
。
对
温带植物种的染色体数 目的了解要 比热带植物种多得多 , 而欧洲是世界上细胞分类学资
料积累最多的地 区
。
例如 , 地中海地区在 至 。年间记录染色体数 目的论文数量增
加 了 倍 。 为欧洲植物志编写 了一个经过核实的染色体数 目名录 , 包括整个欧洲
第 期 徐炳声等 染色体研究的进展与植物分类学
植物 区系中大约 环的种 〕。
就分类学的角度而论 , 到 年为止 , 系统的 个科中有 个科 , 或者
在 和 系统中有 个科在细胞学上尚属空白 。 而且 , 正如 〔, 」特别
指出的 , 甚至象 已经过充分研究的菊科大约 万个种中 , 只有 已有染色体计数 在伞
形科估计也只有 而在大戟科大约只有 的种已做过计数 。 因此 , 尽管我们在过去
的 年中对于染色体数 目的知识有了很大增长 , 但仍然留下了巨大的空白 。
现在的染色体数 目资料除了数量不足外 , 质量也是个问题 , 应予特别重视【’
·‘ 。 在本
世纪的头 年中 , 染色体的报道很少与标本室中可靠的标本相联系 , 因而不能对植物分
类鉴定的正确性作出检验 〔’‘
·“ 〕。 根据切片材料检查的染色体资料特别有问题 , 而这在
年代以前是普遍的 , 在 年代以后也并非罕见〔‘’ 。 〔‘ 和 ‘ 在分别对单子
叶植物和双子叶植物中多倍体的比例作统计时 , 都将 年以前的以及那以后的某些明
图
·
一 年间每年染色体计数次数柱状图 部分根据 。
一
显不正确的计数予 以排除 。 有
花植物和蔗类植物数以万计的
染色体计数资料中有多少需要
重新修订 , 只有通过今后不断
地和充分地研究才能知道 。
我国植物染色体的大部分
资 料 是 在 年 代 以 后 发 表
的〔’一 ’」。 据笔者统计 , 年以
前发表的论文共计 “ 篇 , 涉
及 个 染 色体计 数 , 其 中
种子 植物 科
、
属 和大
约 种 , 分别 占 我 国 种 子
植 物 区 系 中 科 的
, 属 的 和 约
万种 的 , 与世 界先进
地区相 比还是十分落后的
。
和 国际上 的情况 相似 , 这
些资料在科和属的分布上有着很大的不平衡性 。 有为数不多的科 多为中型或小型科 的
绝大部分或全部的属都已做过计数 如裸子植物的大部分科
、 木兰科
、
姜科
、 泽泻科
、 百合
科
、
鸭肠草科等 , 但有许多科至今仍很少有人问津 如景天科 、 小巢科 、 石竹科 、大戟科 、 冬
青科
、 萝摹科
、
紫草科 、苦芭苔科
、
爵床科 、 茜草科
、 莎草科 、兰科等 。 经过核对各种世界性
植物染色体数 目索引和迄今为止我国发表的各种染色体数 目的资料 , 根据 。 , 〕
的分科标准 , 我们整理 出 份在细胞学上为空 白属的名单 附录 , 共包括 属 , 属于
科 , 其中有 个单型科 马尾树科
、 五列木科
、 钩枝藤科和隐翼科
。 从这个名单可以看
出 , 由于种种原因 , 我国的细胞学工作者在选择实验材料时 , 没有对填补细胞学上空 白属
被子植物按 分类系统的分科标准 , 全国共约 。个科
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
的工作予 以足够的重视 , 以至有不少在野外不难采到 的土著植物属的染色体数 目至今仍
然是个谜 。 而有些在国外也有分布或引种的染色体空白的属被国外抢先发表 如牛鼻栓属
、 榷木属 、糙叶树属 人 人 ‘
·‘ , 。
在细胞区系地理学方面 , 已发表 了涉及四 川 、 兰州 、 华东及上海等地 区染色体计数的
论文 , 但尚未形成系列性的报道 。
在群体水平上进行染色体计数虽较费时 , 却是研究种内细胞学变异的一种更深入细
致的方法 , 在我 国 已在沙参属 复合体 , 」和黄茂 。
复合体 〔 〕等的研究中应用 了这种方法 。
染色体数 目在分类学上的意义
在被子植物 中染色体数 目存在着从菊 科的纤细单冠菊 “ 巾 」和
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, 以及禾本科的 巨‘ , 到景天科的香
景天 , 〔 , 」的变化
。 在双子叶植物 中 , 草本植物染色体数 目
的变异远比木本植物来得大 。 松柏类和苏铁类的变异则远 比藏类植物要小 。 例如 , 一
的心 叶瓶尔小草 是 目前所知植物 中染色体数 目最多的种 。
染色体的数 目在大类群之间 、属 间 、 种间甚至种内都可能有变化 , 因此常被利用来作为植
物分类学的依据 。
淤川在评述包括所有被子植物在内的科一级染色体数 目在植物分类学 中的应用
价值时指出 “ 染色体数 目在安排科的位置时 , 作用是有限的 , ⋯ ⋯而只有那些最特殊的数
目可以对亲缘关系提 出肯定或否定的结论 。 ”这一结论是合理的 , 因为在被子植物中 , 染色
体的基数虽然有 一 一 、 、 、 和 的变化 〕, 但具有相 同基数的科的数 目实在
太多 , 以至无法对它们作具有分类学意义的比较
。
将染色体数 目作为分科依据之一的最有代表性的例子是把芍药属 尸 从毛莫科
中分出来独立成科〔 , 〕
。 在禾本科中 , 可以把染色体基数的变化程度作为不同亚科
、 族和属
的特征 。 例如 , 被认为原始的竹亚科 二 , 而北温带地区的早熟
禾亚科 大 多数为 一 。 但后一亚科中 , 某些族或属都偏离 了这一基
数 , 如甜茅族 。 这说明基数的概念是相对的〔‘。」。 最近 , 在细胞学上
一直处于空 白状态的大血藤属 翻 的染色体数 目终于被揭示了 , 一 , 基数
一 , 与木通科各属的染色体数 目 , , 一
、 、 明显不同 , 结合花的结构
、 叶形和解剖
结构 、 花粉形态及过氧化物和脂酶同工酶等证据 , 石建孝等〔‘〕支持 少 〕将该属从木通
科中分出另立新科的观点 。
把染色体基数作为一种分类学依据 , 通常需要来 自其它学科的证据支持 。 例如 , 菊科
中的菊族 , 最常见的染色体数 目为 , 一 、 和
。
有一种观点呻 〕认为 一
和 是 由 二 一 通过非整倍下降而产生的
。
但另一种观点如 〕则认为 一 和 是该 族
的基数 , 而 一 的分类群是 由异源多倍化产生的
。
包括 含量饰 」和酶 〕在内的详细
研究表明 , , , 的分类群并非异源多倍体起源 , 或至少没有这方面的证据 , 因为它们缺乏
所预期的高含量 和互补性酶 待续 。
附录 中国种子植物区 系中细胞学 上空 白的属名单 , 共包括 属 , 属 于 科
。 属名前有
’
者指中国
第 期 徐炳声等 染色体研究的进展与植物分类学
特有属
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有
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者指从国外引入栽培的 , 有 者指我国可能有分布
。 被子植物科的范围按 〕分类
系统
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武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
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武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
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徐炳声 , 杨涤清 中国文献报道的植物染色体数目索引 考察与研究 , , 增刊 一
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第 期 徐炳声等 染色体研究的进展与位物分类学
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