全 文 ：武汉植物学研究 2000, 18 (3) : 181～ 183
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
9 种益母草属植物的花粉粒形态Ξ
晁 志
(第一军医大学中医系 广州 510515)
周秀佳
(上海中医药大学生药教研室 上海 200032)
提 要 利用光学显微镜、扫描电镜对国产 8 种 1 变种及欧美产 1 种益母草属植物的花粉粒
进行观察与研究。本属植物花粉粒椭球形或近球形, 益母草和白花益母草花粉粒两端突起成
喙。具 3 沟, 狭长, 几达两极, 不内陷或内陷。外壁纹饰网状, 某些种尚具或为细小的穿孔。结
果基本支持各种的系统地位。
关键词 花粉形态, 益母草属, 扫描电子显微镜
中图分类号: Q 944. 571 文献标识码: A 文章编号: 10002470X (2000) 0320181203
POLL EN MORPHOLOGY OF 9 SPEC IES OF L EON URUS
Chao Zh i
(D ep artm en t of T rad itiona l Ch inese M ed icine, F irst
M ilita ry M ed ica l U n iversity of PL A Guangzhou 510515)
Zhou X iu jia
(F acu lty of P harm acog nosy , S hang ha i T rad itiona l
Ch inese M ed icine U n iversity Shanghai 200032)
Abstract Po llen mo rpho logy of 9 species and 1 variety in the genus L eonu rus (L am iaceae)
w as exam ined by m eans of LM and SEM. Po llen grains are ellip so id o r subsphero idal, w h ile
tho se of L . artem isia and L . artem isia var. a lbif lorus have beak s at tw o po les; trico lpate,
fu rrow s long and narrow , almo st ex tend to the po les, sunken o r no t. T he o rnam entat ion of
ex ine is ret icu la te, ret icu la te2m icroperfo rate o r m icroperfo rate. T he resu lts gave suppo rts to
the species’ system atic po sit ion.
Key words Po llen mo rpho logy, L eonu rus, SEM
益母草属L eonu rus 由L inné于 1753 年建立。迄今, 全世界共发表 23 种、5 变种, 广泛
分布于欧亚大陆温带, 少数种在美洲、非洲各地分布。《中国植物志》记载 12 种, 1 变种, 2
变型。本属植物有多种具药用价值, 用于治疗妇科疾病, 心血管疾病等, 且效果优良〔1〕。对
益母草属花粉形态的研究, 国内仅见王伏雄等编著的《中国植物花粉形态》〔2〕一书中记载
2 种, 且为光镜下所见。作者用扫描电镜对国产 8 种 1 变种、欧洲产 1 种益母草属植物的
花粉粒进行了较详细的观察, 为本属的研究提供花粉形态学资料。Ξ 收稿日: 1999204203, 修回日: 1999212216。第一作者: 男, 1971 年 9 月出生, 中药学专业理学博士, 讲师, 现主要从事中药资源与质量的研究。上海市学位委员会博士点基金 (沪学位 982 号)资助。
1 材料和方法
除益母草和白花益母草采自野外外, 其他花粉材料均采自标本室蜡叶标本上, 凭证标
本及存放地见表 1。
将花粉粒自花粉囊中洗出, 于解剖镜下转移至粘有双面胶带的铜台上, 真空镀膜后,
置扫描电镜下观察, 记录并拍照。花粉粒大小为光镜 40 倍物镜下, 随机测量 20 粒花粉粒,
取最小和最大及平均值所得 (未处理)。
2 结果
益母草属植物花粉粒为长球形、近长球形、近球形, 赤道面观为纺锤形、长圆形或近圆
形, 极面观多为圆形。益母草和白花益母草花粉粒两端突起成喙状。极轴长 17～ 34 Λm , 赤
道轴长 15～ 25 Λm , 极轴与赤道轴之比 (PöE rat io) 为 0. 84～ 2. 06。具 3 沟, 狭长, 几达两
极, 不内陷或内陷, 最宽处约 2～ 5 Λm。外壁纹饰网状, 或细小的穿孔 (表 1)。
表 1 益母草属植物花粉形态
T able 1 Po llen mo rpho logy of genus L eonu rus
种 名
Species
凭证标本及产地
V oucher &
native
标本室3
H erba2
rium
花粉粒形状
Shape
花粉粒大小 (Λm )
Size PöE33 萌发沟Co lpus 外壁纹饰Exine o rna2
m entation
图版
P late
假鬃尾草
L . cha itu roid es
郑勉无号
安徽黄山 ECNU 长球形
30. 7～ (31. 6)～ 33. 3×
21. 8～ (22. 9)～ 25. 2 1. 38
狭长, 几达两
极, 宽 2. 5 Λm 细小的穿孔和小穴 É: 1
益母草
L . artem isia
晁志 9701
上海二军大 SU TCM
长球形, 两端具
2. 5～ 3. 5 Λm
长的喙
24. 3～ (26. 9)～ 28. 2×
15. 4～ (18. 6)～ 21. 8 1. 44
直达两极
宽 2～ 4 Λm 网状, 网眼较小而圆, 网脊多处连接成片 É: 2
白花益母草
L . artem isia var.
a lbif lorus
晁志 9703
上海二军大 SU TCM
长球形, 喙长
1. 5～ 2. 5 Λm 23. 0～ (26. 3)～ 28. 2×19. 2～ (21. 6)～ 23. 0 1. 22 狭长, 直达两极, 宽约 4Λm 网状, 网眼较大 É:3, 3a
细叶益母草
L . sibiricus
田雨 9781
内蒙锡林郭勒 SU TCM 长球形
28. 2～ (30. 8)～ 33. 3×
17. 9～ (22. 6)～ 25. 1 1. 36 狭长, 直达两极
浅网, 稀疏分
布细小穿孔 É: 4
大花益母草
L . m acran thus
刘民壮 538
吉林通化 ECNU 近球形
20. 5～ (22. 1)～ 24. 3×
19. 2～ (21. 1)～ 23. 0 1. 05
狭长, 几达两
极, 宽 3～ 5 Λm 网状 É: 5
錾 菜
L . p seud om acran thus
刘民壮 0421
辽宁河城 ECNU 长球形
21. 8～ (24. 6)～ 28. 2×
13. 3～ (16. 6)～ 17. 9 1. 48
狭长, 几达两
极, 宽 2～ 3 Λm 网状, 网眼狭长扭曲, 网脊弯曲 Ê: 6
欧益母草
L. card iaca
H. E. A h les
85442
H adly, U SA
B IBA S 近球形至近长球形
20. 5～ (21. 6)～ 24. 3×
15. 4～ (18. 2)～ 20. 5 1. 19
几达两极,
宽约 4 Λm 网状 Ê: 7
灰白益母草
L . g laucescens
药源调查队8601
内蒙古兴安盟 U IM 近球形
16. 6～ (17. 2)～ 17. 8×
17. 8～ (18. 9)～ 20. 8 0. 91
几达两极, 较
宽, 约 4～ 6 Λm 网状 Ê:8, 8a
突厥益母草
L . tu rkey stan icus
关克俭 2901
新疆塔城 B IBA S 长球形
21. 5～ (24. 7)～ 26. 1×
12. 4～ (15. 1)～ 17. 9 1. 64
狭长, 宽
2～ 3 Λm 浅网, 近两极与沟处可见小而深的穿孔 Ê: 9
绵毛益母草
L . p anz erioid es
李国强无号
新疆阿尔泰 SU TCM 长球形
19. 7～ (21. 5)～ 23. 7×
10. 8～ (13. 3)～ 15. 4 1. 62
狭长, 宽
2～ 3 Λm 网状, 网眼较浅小 Ê: 10
3 ECNU = 华东师范大学, SU TCM = 上海中医药大学,B IBA S= 中国科学院北京植物研究所,U IM = 内蒙古大学。33 极轴与赤道轴之比 (T he ratio of po lar ax is to equato rial ax is)。
根据益母草属各种植物的花粉形态特点, 可列检索表如下:
益母草属花粉粒分种检索表
1. 花粉外壁纹饰为细小的穿孔 假鬃尾草⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
1. 花粉外壁纹饰为网状
281 武 汉 植 物 学 研 究 第 18 卷
2. 花粉纺锤形, 中间膨大, 两端缢缩, 成喙或不成喙
3. 花粉粒两端具喙, 网眼较深
4. 喙长 2. 5～ 3. 5 Λm , PöE 值1. 4左右 益母草⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
4. 喙长 1. 5～ 2. 5 Λm , PöE 值1. 2左右 白花益母草⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
3. 花粉粒两端不成喙, 网眼浅, 表面稀疏分布细小的穿孔 细叶益母草⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
2. 花粉粒长球形或近球形
5. 花粉粒近球形
6. 极轴常比赤道轴长
7. PöE 约 1～ 1. 2; 外壁除网眼外, 可见小而圆的穿孔 欧益母草⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
7. PöE 约 1, 纹饰清晰, 网眼大, 直径可达 0. 8 Λm , 较规则, 某些网眼内又可见小网眼或穿孔
大花益母草⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
6. 极轴常比赤道轴短, PöE 约 0. 9～ 1; 外壁少见上述穿孔 灰白益母草⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
5. 花粉粒长球形
8. 网眼较浅
9. 靠近沟与两极部位较密分布明显的穿孔 突厥益母草⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
9. 无明显的穿孔 绵毛益母草⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
8. 网眼较深, 纹饰不甚清晰, 网眼多狭长扭曲而不太规则, 网脊较粗且皱 錾菜⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
3 讨论
益母草属分为假鬃尾草亚属、益母草亚属和欧益母草亚属。花粉形态学研究表明, 假
鬃尾草的表面纹饰与其它种明显不同, 为细小的穿孔, 处于比较简单、原始的地位。另两亚
属植物花粉粒的外壁纹饰较为一致, 都是较复杂进化的网纹。从其细微构造上看〔3〕, 基本
上支持它们的系统地位。
大花益母草和錾菜的花粉粒形状、大小均有明显不同, 不支持将錾菜降为变种〔4〕。大
花益母草的花粉粒与灰白益母草、欧益母草的很相象, 可能是益母草亚属和欧益母草亚属
间联系的桥梁。
灰白益母草和欧益母草的花粉粒形状类似, 证明两者的亲缘关系较近, 支持Hou lb
的观点〔5〕。而同系的突厥益母草, 在花粉粒形状、大小和纹饰方面则都与灰白益母草存在
较大差异。
参 考 文 献
1 晁志, 周秀佳. 益母草类中药研究概况与进展. 中草药, 1998, 29 (6) : 414～ 417
2 王伏雄, 钱南芬, 张玉龙等. 中国植物花粉形态, 第 2 版. 北京: 科学出版社, 1995. 228～ 229
3 陈昌斌, 冯志坚. 中国酸模属植物花粉形态研究. 武汉植物学研究, 1996, 14 (1) : 16～ 24
4 朱兆仪, 郭艳文, 周远鹏等. 益母草类的研究. 见: 楼之岑主编. 常用中药材品种整理和质量研究 (北方编) , 第 1 册.
北京: 人民卫生出版社, 1995. 527
5 Houlb J. L eonu rus in term ed ius, speices nova——w ith additional no tes on som e o ther L eonu rus taxa. P reslia , 1993,
65 (2) : 97～ 115
381 第 3 期 晁 志等: 9 种益母草属植物的花粉粒形态