全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(6): 1111−1118 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31071358, 30871476), 欧盟 FP7国际合作项目(NUE-CROPS 222645), 国家“十二五”科技支撑计划项
目(2011BAD16B14, 2012BAD04B05-2), 国家公益性行业(农业)科研专项(HY20121203100, HY1203096), 山东省财政支持农业重大应
用技术创新课题(2010), 山东省良种工程玉米课题(2011)和山东省玉米育种与栽培技术企业重点实验室开放课题(2011)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 刘鹏, E-mail: liupengsdau@126.com, Tel: 0538-8245838, Fax: 0538-8245838
第一作者联系方式: E-mail: chenxiaolum@163.com, Tel: 0538-8245838, Fax: 0538-8245838
Received(收稿日期): 2012-10-30; Accepted(接受日期): 2013-01-15; Published online(网络出版日期): 2013-03-22.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130322.1737.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01111
6-苄氨基嘌呤(6-BA)对不同氮素水平下玉米叶片衰老过程中光系统 II
性能的调控效应
陈晓璐 1 李 耕 1 刘 鹏 1,* 高辉远 2 董树亭 1 王振林 1 张吉旺 1
赵 斌 1
1山东农业大学农学院 / 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018; 2山东农业大学生命科学学院, 山东泰安 271018
摘 要: 以玉米自交系齐 319 (Qi 319)为试材, 利用叶绿素荧光快速诱导动力学曲线, 研究了喷施外源激素 6-苄氨基
嘌呤(6-BA)对不同氮素水平下玉米花后叶片光系统 II (PSII)性能的调控效应。两年研究结果表明, 花后穗位叶叶绿素
含量和净光合速率(Pn)均呈降低趋势。在不施氮条件下, 外源喷施 6-BA, 可提高叶绿素含量及后期 Pn, 但对 PSII 反
应中心的活性无显著改善。施氮可显著提高 Pn和 PS II的性能, 6-BA可显著增强其效果。二者互作条件下, 叶绿素
含量显著提高, Pn显著增加(P<0.05), PSII供体侧和受体侧的活性得到有效改善, 其中对 PSII供体侧性能的改善幅度
大于对受体侧, 花后 10 d PSII 反应中心的活性提高最显著。光合性能的提高使单株生物量和籽粒产量显著增加
(P<0.05)。因此, 在适量施用氮肥的条件下结合喷施 6-BA可以显著改善叶片光合性能。
关键词: 玉米; 叶片; 氮素; 6-苄氨基嘌呤(6-BA); 光系统 II性能
Effects of Exogenous Hormone 6 Benzyl Adenine (6-BA) on Photosystem II
Performance of Maize during Process of Leaf Senescence under Different
Nitrogen Fertilization Levels
CHEN Xiao-Lu1, LI Geng1, LIU Peng1,*, GAO Hui-Yuan2, DONG Shu-Ting1, WANG Zhen-Lin1,
ZHANG Ji-Wang1, and ZHAO Bin1
1 College of Agricuture, Shandong Agricultural University, State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, China; 2 College of Life Science,
Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China
Abstract: A two years experiment was conducted using maize inbred line Qi 319 with different nitrogen fertilization levels and
exogenous hormone 6 benzyl adenine (6-BA) treatments. The results demonstrated that the chlorophyll content and net photosyn-
thetic rate (Pn) were gradually decreased after anthesis. In treatments of 6-BA without nitrogen fertilizer, chlorophyll contents
were increased significantly, but Pn showed no significant increase, and the activity of PSII reaction center was not increased.
Under the condition of applying nitrogen fertilizer, Pn and the activity of PSII reaction center were increased significantly, and
based on nitrogen fertilizer used, the 6-BA could improve the response of Pn and performance of PSII to nitrogen fertilizer effec-
tively. Under the nitrogen fertilizer and 6-BA interaction conditions, the chlorophyll content and Pn were increased significantly
(P<0.05), the activities of donor site and acceptor site of PSII were increased significantly, and the donor site was improved more
than that of acceptor site. The most obvious improvement of the activity of PSII reaction center was appeared at the 10th day after
anthesis. The improvement of photosynthetic performance significantly improved the single plant dry matter accumulation and
grain yield (P<0.05). In conclusion, spraying plant with 6-BA under suitable application of nitrogen fertilizer can significantly
improve the photosynthetic performance of maize leaf.
Keywords: Maize; Leaf; Nitrogen fertilizer; 6 benzyl adenine (6-BA); Performance of photosystem II
1112 作 物 学 报 第 39卷

光合作用所形成的有机物约占植株总干物重的
95%, 改善玉米光合作用性能是提高玉米产量的基
础途径[1]。而玉米吐丝前光合作用对产量的贡献低
于 10%, 吐丝后的光合作用对产量的形成具有决定
作用 [2], 因此提高玉米花后光合性能对于增加玉米
籽粒产量具有重要作用。氮素是植物体内叶绿素、
蛋白质、核酸和部分激素的重要组分, 直接或间接
影响着作物的光合作用 [3], 氮肥与光合作用的关系
表现在光合叶面积、光合持续时间和叶片衰老等方
面[4]。增施氮肥, 能提高作物叶片叶绿素含量, 增强
PSI 和 PSII 的电子传递能力, 延长叶片的叶绿素
含量缓降期和光合速率高值持续期 , 改善光合性
能[5-7]。然而, 近年来对作物氮素吸收利用效率的研
究表明, 单纯的增加施肥量和选用氮高效品种已经
难以有效提高作物对氮素的吸收利用效率[8]。内源
激素可有效调控作物生长期间的营养物质运转与分
配, 对小麦、玉米、大豆等作物花后氮素运转具有
重要调控作用[9-12]。细胞分裂素(CTKs)与氮素吸收
利用之间关系密切, 外源 CTKs 作为调控信号影响
氮素的积累与分配并参与调节植株代谢和发育[13]。
因此喷施外源激素成为进一步提升作物氮素吸收利
用效率的有效途径[14]。
细胞分裂素类物质是调控植株衰老的重要激素
或调节剂[15], 前人研究发现 6-BA 能延缓小麦[16]和
大豆[17]叶片的衰老。适宜浓度的 6-BA 能够增强玉
米[18]、小麦[19]等作物的光合能力。光合作用通过 2
个光系统(PSII和 PSI)将光能转化为化学能, 光系统
作为光合作用发生的首要位点, 对光能利用率和维
持光合作用强度意义重大[20-22]。前人多单一研究氮
素或者外源激素对玉米叶片光合特性的影响, 叶片
喷施 6-BA 对光合系统活性影响的研究较少, 而研
究不同氮素水平下 6-BA 对玉米叶片 PSII 活性影响
的报道则更少。本试验利用叶绿素荧光快速诱导动力
学曲线[23], 研究氮肥与外源激素 6-BA互作对玉米叶
片 PSII 的影响及改善 PSII 性能的生理机制, 以期为
玉米抗衰促壮, 提高氮素利用效率提供技术支持。
1 材料与方法
1.1 试验设计
2010—2011年在作物生物学国家重点实验室和
山东农业大学黄淮海区域玉米技术创新中心, 以玉
米自交系齐 319 (Qi 319)为试材, 进行单株盆栽试验,
盆高 50 cm, 直径 37 cm。两年盆栽用土相同, 均以
大田表层土壤与洗净的河沙按 2︰1比例混合。其中
含全氮 0.79 g kg−1、全磷 4.54 g kg−1、全钾 4.62 g kg−1,
每盆装土 35 kg。试验设 2个施氮水平, 即不施氮处
理(N0)和施氮处理(N1), 后者每株施尿素 6.52 g (约
合 234.4 kg hm−2), 播种前施基肥 50%, 大口期追肥
50%。设 2个 6-BA喷施水平, 其中 6-BA1处理为于
大口期至完熟期 18:00每 4天全株喷施 100 mg L−1
的 6-苄氨基嘌呤(6-BA), 以叶片上下表面湿透为准
(单株用量为 150 mL ± 5 mL); 6-BA0为同期喷同样
数量的清水。试验的 4 个处理分别为不施氮素喷清
水的对照 (N0+6-BA0)、不施氮素喷施激素 (N0+
6-BA1)、施氮素喷清水(N1+6-BA0)、施氮素喷施激
素(N1+6-BA1), 每个处理种植 40 盆。生育期内其他
养分及水分供应充足, 无病虫草害。
分别于玉米开花后 0、10、20、30和 40 d选择
植株生长一致、无破损的穗位叶测定气体交换参数、
叶绿素荧光参数及叶绿素含量。分别于上述 5 个时
期取样, 选每处理生长发育一致的植株 4 株, 分为
雄穗、叶片、叶鞘、茎秆、穗轴、籽粒六部分器官
单独测定干重及含氮量。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 叶绿素含量测定 参照 Arnon 方法[24]用
UV-2450型(Shimadazu, 日本)双通道紫外-可见分光
光度计比色。
1.2.2 叶片含氮量测定 采用 Dumas 法, 用 Rapid
N III氮素分析仪(Elementar Analysensysteme, 德国)
测定。
1.2.3 叶片气体交换参数测定 用 CIRAS-II 型
便携式光合仪(PP System, 英国)于晴天上午 10:00
至 12:00 测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间
CO2 浓度(Ci)等参数。测定时使用 LED 光源, PAR
=1600 μmol m−2 s−1, 瞬时大气 CO2 浓度为(380±5)
μmol mol−1。
1.2.4 快速叶绿素荧光动力学测定 参考
Schansker等[25]方法, 略有改进。测定前先将叶片暗
适应 30 min, 然后利用 Handy PEA (Hansatech, 英国)
测定叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(O-J-I-P
曲线)。
1.2.5 JIP-Test 分析 根据 Strasser等[20-21]的方法,
分析获得的 OJIP 荧光诱导曲线。需测得 Fo (20 μs
时荧光, O相)、Fk (300 μs时荧光, K相)、Fj (2 ms
时荧光, J相)、Fi (30 ms时荧光, I相)、Fm (最大荧光,
P相); 可变荧光 Fk占 Fj − Fo振幅的比例 Wk; 可变
第 6期 陈晓璐等: 6-苄氨基嘌呤(6-BA)对不同氮素水平下玉米叶片衰老过程中光系统 II性能的调控效应 1113


荧光 Fj占 Fp − Fo振幅的比例 Vj; 捕获的激子将电子
传递到电子传递链中 QA 下游的其他电子受体的概
率 Ψo; 以吸收光能为基础的光化学性能指数 PIABS。
1.3 数据分析
用 Microsoft Excel 2003 计算试验数据, 利用
DPS 10.0 统计软件 LSD 法进行显著性及方差分析,
以 Sigmaplot 10.0作图。因 2010年和 2011年各项指
标变化趋势基本一致, 本文重点以 2011年数据进行
详细分析。
2 结果与分析
2.1 产量及相关性状
由表 1可见, 与 N0+6-BA0处理相比, N0+6-BA1
处理的单株穗粒数、千粒重、籽粒产量、生物量和
经济系数无显著差异 ; 施氮两处理 (N1+6-BA0 和
N1+6-BA1)的单株穗粒数、籽粒产量、生物量和经济
系数较不施氮两处理(N0+6-BA0 和 N0+6-BA1)均显
著提高, 年际间表现一致。在施氮条件下, 与 N1+
6-BA0处理相比, N1+6-BA1处理的单株穗粒数、籽粒
产量、生物量和经济系数均显著提高, 2010 年分别
高 11.95%、18.45%、4.09%和 13.80%, 2011 年高
12.56%、20.24%、4.25%和 16.30%, 2011 年增产幅
度略大于 2010年。在施氮条件下喷施 6-BA使籽粒
产量显著增加的主要原因除单株生物量显著增加外,
是经济系数的提高。

表 1 氮素与 6-BA互作对玉米产量及其构成因素的影响
Table 1 Effects of N fertilizer and exogenous 6-BA treatments on grain yields and yield components of maize
年度
Year
处理
Treatment
穗粒数
Grain number
per ear
千粒重
1000-kernel weight
(g)
单株籽粒产量
Grain yield per plant
(g plant−1)
单株生物量
Biomass per plant
(g plant−1)
经济系数
Harvest index
N0+6-BA0 241.9 c 330.8 a 80.1 c 215.3 c 0.37 d
N0+6-BA1 248.1 c 333.2 a 82.7 c 217.2 c 0.38 c
N1+6-BA0 269.5 b 347.4 a 93.6 b 230.5 b 0.41 b
2010
N1+6-BA1 301.7 a 367.5 a 108.8 a 239.4 a 0.46 a
N0+6-BA0 245.4 c 332.6 a 81.6 c 218.3 c 0.37 d
N0+6-BA1 253.2 c 334.7 a 84.7 c 221.1 c 0.38 c
N1+6-BA0 271.8 b 350.3 a 95.2 b 233.2 b 0.41 b
2011
N1+6-BA1 305.9 a 374.2 a 114.5 a 243.1 a 0.47 a
同一参数中标以不同字母的值表示不同处理间在 P<0.05水平上差异显著, LSD数据统计。
Values within a column followed by different letters are significantly different at P<0.05, on the basic of LSD test.

2.2 叶片叶绿素含量
各处理的穗位叶叶绿素含量随叶片衰老呈先升
高后降低的趋势, 均于开花后 10 d达到最大值。与
N0+6-BA0 处理相 比 , N0+6-BA1、 N1+6-BA0 和
N1+6-BA1 处理的叶片叶绿素含量均有不同程度的
提高且各个时期差异均达到显著水平。在不施氮条
件下, 与 N0+6-BA0处理相比, N0+6-BA1处理于花后
各时期叶绿素含量分别增加了 1.53%、3.61%、
3.94%、6.03%和 4.56%, 差异均显著。氮素对叶绿
素 含 量 的 提 高 效 果 较 为 显 著 , 施 氮 两 处 理
(N1+6-BA0 和 N1+6-BA1)较不施氮两处理(N0+6-BA0
和 N0+6-BA1)于花后各时期分别增加了 2.61%、
4.80%、3.97%、7.01%和 6.32%。在施氮条件下 ,
N1+6-BA1处理较 N1+6-BA0处理于花后各时期分别
增加了 1.35%、2.57%、2.76%、3.07%和 5.45%, 差
异均显著(图 1), 但升高幅度小于不施氮肥处理。

图 1 氮素与 6-BA互作对花后玉米叶片叶绿素(a+b)含量的影响
Fig. 1 Effects of N fertilizer and 6-BA treatments on content
of chl a+b in maize after anthesis

2.3 叶片气体交换参数
花后随着叶片的衰老, 各处理的净光合速率(Pn)
和气孔导度(Gs)均呈下降趋势, 胞间 CO2浓度(Ci)则
1114 作 物 学 报 第 39卷

呈上升趋势但处理间无显著差异。与 N0+6-BA0 处
理相比, N0+6-BA1处理的 Pn和 Gs变化不显著, 施氮
两处理(N1+6-BA0和N1+6-BA1)可显著提高 Pn和Gs。
在施氮条件下, 与 N1+6-BA0处理相比, N1+6-BA1处
理的叶片在衰老后期仍能保持较高的 Pn, 花后 10、
20、30、40 d分别高出 0.42%、1.72%、4.20%、6.20%
和 13.73%, 随叶片衰老, 6-BA提高 Pn的作用更显著,
但对 Gs则无显著影响(图 2)。
2.4 光系统 II (PSII)特性
2.4.1 PSII供/受体侧的变化 各处理均以花后 0
d的 OJIP曲线作为对照, 将花后 10、20、30、40 d
的 OJIP 曲线标准化(图 3)后可看出, 相对可变荧光
强度差值 (ΔVt)呈 N0+6-BA0>N0+6-BA1>N1+6-BA0>
N1+6-BA1的趋势。


图 2 氮素与 6-BA互作对花后玉米叶片气体交换参数的影响
Fig. 2 Effects of N fertilizer and 6-BA treatments on gas exchange parameters of maize leaf after anthesis


图 3 氮素与 6-BA互作对花后叶片 PSII相对可变荧光强度差值(ΔVt)的影响
Fig. 3 Effects of N fertilizer and exogenous 6-BA treatments on the difference of relative variable fluorescence intensity (ΔVt) in
maize leaf after anthesis
第 6期 陈晓璐等: 6-苄氨基嘌呤(6-BA)对不同氮素水平下玉米叶片衰老过程中光系统 II性能的调控效应 1115


由图 4可知, 随叶片衰老, 可变荧光 Fk占 Fo−Fj
振幅的比例(Wk)与 Fj占 Fo−Fp振幅比例(Vj)均呈上升
的趋势, 并且 Wk上升幅度显著高于 Vj。与 N0+6-BA0
处理相比, N1+6-BA0和 N1+6-BA1处理的 Wk和 Vj于
开花后 10 d的降低程度最为显著。在不施氮条件下,
与 N0+6-BA0处理相比, N0+6-BA1处理的 Wk和 Vj于
花后各时期分别降低了 1.09%、1.51%、1.18%、
1.37%、0.91%和 0.78%、1.48%、1.39%、1.29%、
0.64%, 但差异不显著, 可见, 在不施氮条件下, 单
纯喷施 6-BA 对 PSII 供体侧和受体侧性能提升作用
较小。与不施氮两处理(N0+6-BA0和 N0+6-BA1)相比,
施氮两处理(N1+6-BA0和 N1+6-BA1)的 Wk和 Vj于花
后各时期分别降低了 11.21%、16.23%、11.63%、
10.52%、8.19%和 2.65%、5.48%、4.41%、2.89%、
2.48%, 差异均显著。在施氮条件下, 与 N1+6-BA0
处理相比, N1+6-BA1处理的Wk和 Vj于花后各时期分
别降低了 10.07%、7.96%、3.82%、2.69%、3.68%
和 0.19%、1.45%、1.43%、0.35%、0.55%, Wk各个
时期均差异显著, 而 Vj 差异不显著。可知, 只有在
氮素与 6-BA配合施用的条件下, PSII供体侧和受体
侧性能才得到了显著改善, 且 PSII 供体侧性能的改
善幅度大于受体侧。
2.4.2 PSII 性能的变化 图 5 表明, 各处理叶片
捕获的激子将电子传递到电子传递链中 QA 下游的
其他电子受体的概率(Ψo)与以吸收光能为基础的性
能指数(PIABS)呈逐渐降低的趋势。随着生育进程推
进, 处理 N0+6-BA1、N1+6-BA0和 N1+6-BA1对 Ψo和
PIABS均有提升作用, 且处理N1+6-BA1的提升作用最
明显, PIABS的增幅显著高于 Ψo, 其中以开花后 10 d
的效果最显著。在不施氮条件下, 与 N0+6-BA0处理


图 4 氮素与 6-BA互作对花后叶片叶绿素可变荧光 Fk占 Fo−Fj振幅的比例(Wk)与可变荧光 Fj占 Fo−Fp振幅比例(Vj)的影响
Fig. 4 Effects of N fertilizer and 6-BA treatments on ratio (Wk) of variable fluorescence Fk to amplitude Fo–Fj and ratio (Vj) of
variable fluorescence Fj to amplitude Fo–Fp in leaf after anthesis


图 5 氮素与 6-BA互作对花后叶片 Ψo和 PIABS的影响
Fig. 5 Effects of N fertilizer and exogenous 6-BA treatments on Ψo and PIABS in leaf after anthesis
1116 作 物 学 报 第 39卷

相比,N0+6-BA1处理的Ψo和PIABS于花后各时期分别
增加了 0.14%、0.24%、0.18%、0.16%、0.12%和
5.15%、5.94%、4.86%、3.92%、2.65%, PIABS 各个
时期均达显著水平, 但二者降幅间无显著差异。与
不施氮两处理(N0+6-BA0和 N0+6-BA1)相比, 施氮两
处理(N1+6-BA0和 N1+6-BA1)的 Ψo和 PIABS于花后各
时期分别增加了 1.15%、3.76%、2.35%、1.95%、1.60%
和 35.09%、84.06%、61.43%、54.99%、40.93%, 表
明氮素可显著改善 PSII 性能。在施氮条件下, 与
N1+6-BA0处理相比, N1+6-BA1处理的 Ψo和 PIABS于
花后各时期分别增加了 0.13%、3.86%、2.00%、
1.72%、1.23%和 6.95%、22.17%、16.62%、16.26%、
15.62%, 与 N1+6-BA0 处理相比, N1+6-BA1 处理的
PIABS各个时期均显著增加。由此可知, 氮素与 6-BA
配合施用对 Qi 319光系统 II反应中心电子受体侧之
后的电子传递链性能的提升作用更大。
2.5 叶片氮素含量
在叶片花后衰老过程中, 叶片含氮量在开花后
10 d 达到最大值, 而后呈现递减趋势, 开花后各个
时期的叶片含氮量均呈现N1+6-BA1>N1+6-BA0>N0+
6-BA1>N0+6-BA0, 与叶片叶绿素含量的变化趋势基
本一致。在不施氮条件下, 与 N0+6-BA0 处理相比,
N0+6-BA1 处理于花后各时期分别增加了 1.35%、
2.27%、4.82%、4.55%和 4.83%, 各个时期差异均显
著。与不施氮两处理(N0+6-BA0和N0+6-BA1)相比, 施
氮两处理(N1+6-BA0 和 N1+6-BA1)于花后各时期叶
片含氮量分别增加了 6.04%、7.87%、9.41%、13.33%
和 7.17%。在施氮条件下 , N1+6-BA1 处理较 N1+
6-BA0 处理于花后各时期分别增加了 5.19%、
6.45%、4.50%、6.76%和 6.11%, 二者各个时期差
异均显著(图 6)。表明, 喷施 6-BA可增加叶片的含
氮量 , 而在施氮后喷施 6-BA, 叶片含氮量的增加
更为显著。


图 6 氮素与 6-BA互作对花后玉米叶片含氮量的影响
Fig. 6 Effects of N fertilizer and 6-BA treatments on leaf N
content in maize after anthesis

2.6 氮肥与外源激素 6-BA互作的方差分析
氮素处理对玉米花后平均 Pn和 Ψo均存在极显
著的影响, 而 6-BA 处理的影响不显著, 但 Pn和 Ψo
均存在极显著的氮素与 6-BA互作效应(表 2)。表明
氮素能显著影响玉米叶片的光合效率和 PSII 性能,
而且氮素与 6-BA存在明显的互作效应。

表 2 氮素与 6-BA互作下 Pn和 Ψo的方差分析
Table 2 Variance analysis of Pn and Ψo under N fertilizer and exogenous 6-BA interaction
指标
Index
变异来源
Origin of variance
平方和
Sum of
squares
自由度
df
均方
Equal
squares
F值
F-value
显著水平
Sig. level
6-BA水平 6-BA level 0.17 1 0.17 3.31 0.1064
施氮水平 Nitrogen level 21.56 1 21.56 410.57 0
Pn
氮素与 6-BA互作 Nitrogen and 6-BA interaction 1.65 1 1.65 31.34 0.0005
6-BA水平 6-BA level 0 1 0 0.11 0.7478
施氮水平 Nitrogen level 0.001 1 0.001 99.69 0
Ψo
氮素与 6-BA互作 Nitrogen and 6-BA interaction 0.0005 1 0.0005 52 0.0001

3 讨论
外源喷施细胞分裂素类物质 6-苄基腺嘌呤
(6-BA)提高了草莓叶片[26]、棉花主茎功能叶[27]的叶
绿素含量, 本试验结果也证实了这一结论。另外, Qi
319叶片的叶绿素含量和净光合速率在花后衰老过
程中的变化趋势并不一致, 说明叶绿素含量不是决
定净光合速率(Pn)的主要原因 , 而Pn的大小主要受
制于光系统性能的强弱。氮素及6-BA互作可显著提
高玉米叶片Pn, 进而增加单株干物质积累量。农作
物干物质生产是产量形成的基础, 但经济系数也是
决定产量的重要因素, 经济系数是植物干物质产量
第 6期 陈晓璐等: 6-苄氨基嘌呤(6-BA)对不同氮素水平下玉米叶片衰老过程中光系统 II性能的调控效应 1117


转化为籽粒产量能力的量度[28]。本研究发现, 施氮
可显著提高玉米的经济系数, 而在施氮条件下喷施
6-BA, 玉米的经济系数提高更为显著。
光系统II (PSII)作为光合作用发生的首要位点,
其性能强弱直接决定了用于羧化反应氧化还原力的
多少, 具有限制光能利用率和维持光合作用的重要
功能[20-21]。PSII反应中心电子供体侧和受体侧的性
能很大程度上决定了PSII的整体性能[29-31]。快速叶
绿素荧光诱导动力学曲线常被用于PSII性能的测
定[24]。J点(Vj)荧光的变量可以表明QA−的积累量, 用
于评价PSII电子受体K点的荧光变量(Wk)能够评价
放氧复合体系统(OEC)活性被抑制的程度[32-34]。比较
K和J点相对荧光强度(Wk和Vj), 可显示PSII反应中
心电子供/受体侧的性能, 是判断PSII反应中心电子
传递流畅与否的重要指标之一[35-36]。本研究JIP-test
分析表明, 随着叶片衰老的推进, 4个处理的Wk和Vj
均呈现逐渐升高的趋势, 并且Wk显著高于Vj, 表明
PSII反应中心电子供/受体侧的性能均随叶片衰老而
下降, 且供体侧OEC性能的下降程度大于受体侧。
与对照相比 , 不施氮而只喷施6-BA条件下 , 花后
PSII反应中心供体侧与受体侧的性能无显著提高 ;
相反, 在只施氮而无6-BA喷施条件下, 这种随叶片
衰老而下降的趋势明显减缓。因此, 氮素对叶片PSII
性能的提升作用要显著大于6-BA。然而, 与仅施氮
的处理相比, 在氮素与6-BA互作条件下, PSII反应
中心供 /受体侧的性能在花后各个衰老时期均相应
地呈增加趋势, 同时各个衰老时期叶片的含氮量也
显著高于其他各处理。这说明, 在氮素供应充足的
条件下, 6-BA具有进一步加强叶片对氮素积累和利
用的效果, 从而提升PSII反应中心电子供/受体侧的
性能, 提高光合作用强度, 延长其高值持续期。通过
比较氮素与6-BA对叶片PSII性能的提升幅度, 我们
认为, 玉米叶片花后抗衰促壮的基础是氮素的充足
供应, 在此基础上, 6-BA则能起到进一步增加氮素
吸收利用的效果。
Ψo 是评估 PSII 反应中心电子传递链性能强弱
的重要指标, 受 PSII 供体侧的电子供应能力和受体
侧接受电子的能力制约; PIABS则可以衡量 PSII整体
性能 [23]。本研究认为 , 随着叶片衰老程度的推进 ,
PSII 反应中心的电子传递和整体性能均呈逐渐降低
的趋势。与对照相比, 喷施 6-BA而无氮素施用时 Ψo
和 PIABS没有得到显著改善, 而氮素与 6-BA互作后,
PSII 反应中心电子传递性能显著上升, 有利于 PSII
整体性能的增加, 两指标在这种互作条件下的提升
效果明显高于氮素的单独作用。在施氮的条件下 ,
外源喷施 6-BA 能够对 PSII 的活性起到显著的改善
作用, 提高了叶片在不同衰老时期的氮素含量, 共
同提升了玉米叶片瞬时净光合速率, 延长了光合高
值持续期, 是产量显著提高的主要原因之一。
4 结论
在不施氮条件下 , 单一使用 6-苄氨基嘌呤
(6-BA)不能有效改善叶片光合效率和 PSII性能。在
正常氮素用量条件下, 喷施外源激素 6-BA, 可明显
地改善 PSII供体侧和受体侧性能, 显著提高 PSII反
应中心电子受体侧之后的电子传递链性能, 进而提
高叶片光合效率和籽粒产量, 其提高作用显著高于
单纯施氮, 存在明显互作效应。
References
[1] Dong S-T(董树亭), Gao R-Q(高荣岐), Hu C-H(胡昌浩), Wang
Q-Y(王群瑛), Wang K-J(王空军). Study of canopy photosynthe-
sis property and high yield potential after anthesis in maize. Acta
Agron Sin (作物学报), 1997, 23(3): 318–325 (in Chinese with
English abstract)
[2] Simmons S R, Jones R J. Contributions of pre-silking assimilate
to grain yield in maize. Crop Sci, 1985, 25: 1004–1006
[3] Jin J-Y(金继运), He P(何萍). Effect of N and K nutrition on post
metabolism of carbon and nitrogen and grain weight formation in
maize. Sci Agric Sin (中国农业科学), 1999, 32(4): 55–62 (in
Chinese with English abstract)
[4] Shen X-Y(沈秀瑛), Dai J-Y(戴俊英), Hu A-C(胡安畅), Gu
W-L(顾慰连), Zheng B(郑波). Studies on relationship among
character of canopy light interception and yield in maize popula-
tions (Zea mays L.). Acta Agron Sin (作物学报), 1993, 19(3):
246–252 (in Chinese with English abstract)
[5] Lawlor D W. Carbon and nitrogen assimilation in relation to
yield: mechanisms are the key to understanding production sys-
tems. J Exp Bot, 2002, 53: 773–787
[6] Cao C-L(曹翠玲), Li S-X(李生秀). Effect of nitrogen level on
the photosynthetic rate, NR activity and the contents of nucleic
acid of wheat leaf in the stage of reproduction. Chin Bull Bot (植
物学通报), 2003, 20(3): 319–324 (in Chinese with English
abstract)
[7] Yang Q(杨晴), Li Y-M(李雁鸣), Xiao K(肖凯), Du Y-H(杜艳华).
Effect of different amount of nitrogen on flag leaf senescence and
yield components of wheat. J Hebei Agric Univ (河北农业大学
学报), 2002, 25(4): 20–24 (in Chinese with English abstract)
[8] Wu X(吴迅), Huang Y-B(黄玉碧), Zheng Z-P(郑祖平), He C(何
川), Li Z(李钟), Yang K-X(杨克相), Ren X-J(任兴江), Shi S(史
抒). Research development of nitrogen use efficiency in maize. J
Heilongjiang Agric Sci (黑龙江农业科学), 2010, (7): 159–161
(in Chinese with English abstract)
[9] Wang R-Y(王瑞英), Yu Z-W(于振文), Xu Y-M(许玉敏). Regu-
lation of soaking seeds with combination of IBA and NAA or
1118 作 物 学 报 第 39卷

spraying leaves with 6-BA on senescence of flag leaf and yield in
winter wheat. J Shandong Agric Univ (山东农业大学学报),
1998, 29(4): 504–507 (in Chinese with English abstract)
[10] Wang Z-M(王志敏), Wang S-A(王树安), Su B-L(苏宝林).
Regulation of grain number in wheat. J China Agric Univ (中国
农业大学学报), 1994, 1(5): 22–26 (in Chinese with English ab-
stract)
[11] Sun Z-Y(孙振元), Han B-W(韩碧文), Liu S-L(刘淑兰), Wang
H-F(王华芳), Gao R-F(高荣孚). Absorption and redistribution of
nitrogen during grain-filling period of wheat and their regulation
by 6-Benzylaminopurine. J Plant Physiol (植物生理学报), 1996,
22(3): 258–264 (in Chinese with English abstract)
[12] Wang N-N(王宁宁), Wang Y(王勇), Wang S-F(王淑芳), Zhu
L-J(朱亮基), Zhang R(张韧). The relationship between the effect
of exogenous 6-BA in retarding soybean leaf senescence and
plasma membrane protein phosphorylation. Acta Phytophysiol
Sin (植物生理与分子生物学学报), 1998, 24(3): 305–308 (in
Chinese with English abstract)
[13] Beck E H. Regulation of shoot/root ratio by cytokinins from
roots in Urtica dioica: opinion. Plant Siol, 1996, 185: 1–12
[14] Yang L(杨兰), Rong X-M(荣湘民), Song H-X(宋海星), Liu
Q(刘强), Zhu Z-K(朱兆坤), Zhang P-C(张鹏程), Gong R(龚蓉).
Effects of growth regulator on yield and nitrogen physiological
efficiency of rape. J Hunan Agric Sci (湖南农业科学), 2012, (5):
27–29 (in Chinese with English abstract)
[15] Haberer G, Kieber J J. Cytokinins: new insights into a classic
phytohormone. Plant Physiol, 2002, 128: 354–362
[16] Zhao Y-J(赵毓桔). A study on mechanism of 6-BA on delaying
the senescence in wheat leaf. J Plant Physiol (植物生理学报),
1978, 4 (1): 39–49 (in Chinese)
[17] Garrison F R, Brinker A M, Nooden L D. Relative activities of
xylem-supplied cytokinins in retarding soybean leaf senescence
and sustaining pod development. Plant Cell Physiol, 1984, 25:
213–224
[18] Dong Y-H(董永华), Shi J-P(史吉平), Li G-M(李广敏). A study
on mechanism of 6-BA on increasing of photosynthesis in maize
seedlings. J Hebei Agric Sci (河北农业科学), 1996, (1): 1–2 (in
Chinese)
[19] Shang Z-Q(商振清), Li A-L(李爱丽), Dong Y-H(董永华), Li
G-M(李广敏), Han J-M(韩建民), Wang F-R(王凤茹). Effect of
6-BA or KT on photosynthetic capacity in wheat flag leaf and the
weight of 1000 grains under water stress. J Hebei Agric Univ (河
北农业大学学报), 2000, 23(2): 20–24 (in Chinese with English
abstract)
[20] Strasser R J, Srivastava A, Tsimilli-Michael M. The fluorescence
transient as a tool to characterize and screen photosynthetic sam-
ples. In: Yunus M, Pathre U, Mohanty P, eds. Probing Photosyn-
thesis: Mechanism, Regulation and Adaptation. London: Taylor
& Francis Press, 2000, Chapter 25. pp 445–483
[21] Strasser R J, Tsimill-Michael M, Srivastava A. Analysis of the
chlorophyll a fluorescence transient. In: Papageorgiou G, Go-
vindjee, eds. Advances in Photosynthesis and Respiration. Neth-
erlands: KAP Press, 2004, Chapter 12. pp 1–47
[22] Baker N R. A possible role for photosystem II in environmental
perturbations of photosynthesis. Plant Physiol, 1991, 81: 563–
570
[23] Krause G H, Weis E. Chlorophyll fluorescence and photosynthe-
sis: the basics. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol, 1991, 42:
313–349
[24] Arnon D I. Copper enzymes in isolated chloroplasts: Poly-
phenoloxidase in Beta vulgaris L. Plant Physiol, 1949, 24: 1–15
[25] Schansker G, Srivastava A, Govindjee, Strasser R J. Characteri-
zation of the 820-nm transmission signal paralleling the chloro-
phyll a fluorescence rise (OJIP) in pea leaves. Funct Plant Biol,
2003, 30: 785–796
[26] Shan S-M(单守明), Liu G-J(刘国杰), Li S-H(李绍华), Miao
P-F(苗鹏飞). Effects of IAA, GA3 and 6-BA applied in autumn
on plant quality of strawberry. J Fruit Sci (果树学报), 2007,
24(4): 545–548 (in Chinese with English abstract)
[27] Zheng S-S(郑莎莎), Sun C-F(孙传范), Sun H-C(孙红春), Liu
L-T(刘连涛), Zhao J-F(赵金峰), Li C-D(李存东). Effects of
different exogenous hormones on physiological characteristics of
main stem leaves at flower and boll stage in cotton. Sci Agric Sin
(中国农业科学), 2009, 42(12): 4383–4389 (in Chinese with
English abstract)
[28] Tong P-Y(佟屏亚), Cheng Y-N(程延年). Study on economic co-
efficient of high yield cultivation technology in maize. J Beijing
Agric Sci (北京农业科学), 1996, 14(4): 1–3 (in Chinese)
[29] Li G(李耕), Gao H-Y(高辉远), Zhao B(赵斌), Dong S-T(董树
亭), Zhang J-W(张吉旺), Wang J-F(王敬锋), Liu P(刘鹏). Ef-
fects of drought stress on activity of photosystems in leaves of
maize at grain filling stage. Acta Agron Sin (作物学报), 2009,
35(10): 1916–1922 (in Chinese with English abstract)
[30] Li G(李耕), Zhang S-P(张善平), Liu P(刘鹏), Gao H-Y(高辉远),
Wang J-F(王敬锋), Liu C-X(刘晨旭), Dong S-T(董树亭), Zhang
J-W(张吉旺). Effect of cadmium on photosystem activities of
maize (Zea mays L.) leaves. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2011,
44(15): 3118–3126 (in Chinese with English abstract)
[31] Li G(李耕), Gao H-Y(高辉远), Liu P(刘鹏), Yang J-S(杨吉顺),
Dong S-T(董树亭), Zhang J-W(张吉旺), Wang J-F(王敬锋). Ef-
fects of nitrogen fertilization on photosynthetic performance in
maize leaf at grain filling stage. Plant Nutr Fert Sin (植物营养与
肥料学报), 2010, 16(3): 536–542 (in Chinese with English ab-
stract)
[32] Wu C-A(吴长艾), Meng Q-W(孟庆伟), Zou Q(邹琦), Zhao
S-J(赵世杰 ), Wang W(王玮 ). Comparative study on the
photooxidative response in different wheat cultivar leaves. Acta
Agron Sin (作物学报), 2003, 29(3): 339–344 (in Chinese with
English abstract)
[33] Guissé B, Srivastava A, Strasser R J. The polyphasic rise of the
chlorophyll a fluorescence (O-K-J-I-P) in heat stressed leaves.
Archs Sci Genève, 1995, 48: 147–160
[34] Strasser R J, Srivastava A, Govindjee. Polyphasic chlorophyll a
fluorescence transient in plants and cyanobacteria. Photochem
Photobiol, 1995, 61: 32–42
[35] Chen H X, Li W J, An S Z, Gao H Y. Characterization of PSII
photochemistry and thermostability in salt-treated rumex leaves.
Plant Physiol, 2004, 161: 257–264
[36] Lu C M, Zhang J H. Heat-induced multiple effects on PSII in
wheat plants. J Plant Physiol, 2000, 156: 259–265