全 文 ：武汉植物学研究 、 ! ∀# ∃ % &一
∋( ) ∗+ , − (. / ) 0) + 1 ( 2, + 34, − 5 46 4 , ∗ 70
水稻雄性不育新质源的研究
—新型水稻细胞质雄性不育系马协 8 与野败型珍汕 9 8 不育性的遗传学比较
张晓国 朱英国 余金洪 梅启明
∀武汉大学生命科学学院遗 传学 研究所 武汉 ! :。。9 #∃
提 要 采用套袋自交结实率和 自然结实率为主 , 花粉育性和 田间 目测整株育性为辅的综合
性状 , 判定新型细胞质雄性不育系马协 8 以及它与明恢 : 的杂种 ; 、 ; % 和 1 ; 、的植 株育性 ,
并 以野败型珍汕 9 8 作对照 , 比较研究 了其 不育性的遗传规律 。 结果表明 , 马协 8 与珍汕
98 不育性的遗传均由两对基因控制 , 但新型细 胞质雄性不育系马协 8 两对基因的作用方
式与珍汕 9 8 不同 。 前者 ; % 群体的育性分离符合 % : % : % 的 比例 , 1; , 符合 − % # % − 的
比例 < 后者相应群体则符合 # % : % 和 # % % 的比例 , 两 对基因间表现为显性上位 。 斯米
尔诺夫检验也表明马协 8 = 明恢 : 和珍汕 9 8 = 明恢 : 的 ;> 群体的结实率频率分布差异显
著 ∀尸? & ≅ & ∃ 。 并讨论 了细胞质雄性不育的遗传机理及分子基础 。
关键词 细胞质雄性不育 , 遗传
杂交水稻的推广和应用在我国取得了巨大成果 , 其种植面积逐年增加 , 目前约占水稻
种植面积的一半 以上 , 且主要 以野败型细胞质雄性不育系配制的杂交稻为主 , 占 Α Β 以
上 。杂交稻细胞质单一 , 抗性下降 、 米质不能完全满足人们的需要 , 育种者试图发掘和利用
新的不育类型 。 马协 8 不育系是从我国水稻农家种马尾粘中发现的不育株 , 经多年选育
而成的抗性好 、米质优 、产量高的新细胞质雄性不育系 。 由马协 8 配制的马协型杂交稻正
在推广和应用之中 , 马协 8 的育成具有重要的理论和实践价值〔’〕 。 然而 , 这一新型雄性不
育细胞质与野败型的遗传机理是否相同 Χ 为此我们对此进行了比较研究 。
材料与方法
门 材料
马协不育系马协 8 及其保持系马协 1 、珍汕 9 8 和珍汕 9 1 以及恢复系明恢 : , 由
武汉大学生命科学学院遗传研究所提供 。
收稿 日 % Α & Α 一 , 修回 日 % Α一 & Δ 。 第 一作 者 % 男 ≅ :# 岁 , 副教授 ∀在职博士生 ∃
第 # 期 张晓国等 % 水稻雄性不育新质源的研究 + −
≅ # 方法
通过人工去雄 、杂交得到马协 8 = 明恢 : 和珍釉 9 8 = 明恢 : 的杂种 ; < , 以及马协
8 = 明恢 : = =马协 1 和珍汕 9 8 = 明恢 : = =珍汕 9 1 的测交种 1 ; , 。 ! 年 田间种植亲
本 、 ; , 、 1; , 和 ; > 。 Α 年在海南重复一次 , 并种有大量的 ; 。株系加以验证 , 待抽穗时取
单穗用 Β碘 一碘化钾溶液镜检花粉育性 , 并套袋 自交 。 植株成熟后 , 逐株观察各单株育
性 , 并取一单穗和套袋的自交穗于室内考种 。根据所得资料求得 自交结实率和 自然结实率
之间的相关关系 。 以此为基础结合育性分布曲线的谷峰 , 确定育性划分标准 , 对育性分离
比例作 丫 测检 , 并用斯米尔诺夫检验马协 8 =明恢 : 和珍汕 9 8 = 明恢 :; # 群体育性分
布的异同 。
# 结果与分析
#门 亲本及其杂种 ; − 的比较
马协 8 与珍汕 9 8 花粉均为 Β 以上的典败 , 套袋自交结实率为零 , 由于其抽穗期
与其周围的材料不同 , 其 自然结实率也为零 。 从明恢 : 、马协 8 =明恢 : ; Ε 和珍汕 9 8 =
明恢 : ; Ε 的小群体中随机取 #& 株考种 , 统计其平均 自然结实率 , 明恢 : 为 ∀Δ : ≅ Α 士
: ≅ Δ # ∃写 , 马 协 8 = 明恢 : ; , 为 ‘9 Δ ≅ Α 士 Α ≅ : Α ∃Β , 珍汕 9 8 = 明恢 : ; , 为 ∀ ≅ : 士
! ≅ # ∃Β 。 马协 8 = 明恢 : ; − 比珍汕 9 8 =明恢 : ; , 高 # ≅ &肠 , 表明明恢 : 对马协 8 较
珍汕 9 8 =明恢复性强 。
# ≅ > ; % 育性分离
# ≅ # ≅ 自交结实率
在马协 8 和珍汕 9 8 与明恢 : 的杂种 ; % 群体中均有育性不同的单株出现 , 以 Α Β
为组距 , 其套袋 自交结实率频率分布 曲线 如图 。 由图 可以看出 , 珍汕 9 8 = 明恢 : 的
洲。+Φ≅灿铸
暴 并纂
补。 巴灿
! ∀ # ∀ ∃ ∀ % ∀ & ∀ ∋ ∀ ( ∀ ) ∀ ∗ ∀ ! ∀ ∀
自交结实率
+ , − − . / 0 . . / 0 . 1 1 2 − 3 , 1 . 4 写5
。一万丽丽 6 而 ) ∀ ∗ ∀ ! ∀ ∀
7 , 1 8 3 , 9
& ∀ ∋ ∀ ( ∀
自然结实率
0 . . / 0 . 1 32 − 3 , 3 . 4 : 5
一 一 马协 ; < 明恢 ∋∃
= , > 2. ; < = 2 − 9, 8 ? ∋ ∃
⋯ ⋯珍汕 ∗( ; < 明恢 ∋∃
≅Α . 0 Α , ∗ ( ; < = 2 − Α 8 2∋ ∃
一一 马协 ; < 明恢 ∋∃= , > 一. ; <= 2 − 9、8 2∋ ∃
⋯ ⋯珍汕 ∗( ; < 明恢 ∋∃
≅Α . 0 Α , ∗ ( ; < = 2 − Α 8 2 ∋ ∃
罗飞厂Β− · Χ# 套袋自交结实率频率分布曲线Δ 8 3 Ε . 0 Φ Γ Γ3. Η 8 . . Ι / 盆0 1 3 2 8 12Φ 图 #屏
几 自然结实率频率分布 曲线
Δ 8 3 Ε . 0 Φ Γ Γ3 . Η 8 . . Ι / 一0 1 3 一 8 1一Φ
Φ Γ , − − . / 0 . . / 0 . 3 32 − 3 , 1 . 2 Χ 之 , 18 3 , 9 0 . . / 0 . 11 > − 3 , 3. 2 Χ ≅
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
; % 群体育性分布曲线呈明显的双峰曲线 , 第 峰迅速下降进入第 # 峰 , 第 # 峰近似于正
态分布曲线 。 马协 8 = 明恢 : 的 ; % 群体则为多峰曲线 , 第 峰和第 ! 峰高而险 , 较为突
出 , 中间为 # 个过渡小峰 。 这是珍汕 9 8 = 明恢 : ; % 所没有的或不明显的 。
马协 8 = 明恢 : 的 ; % 群体单株套袋 自交结实率频率分布曲线为明显的四峰曲线 , 第
峰值相对应的套袋 自交结实率为 。一 Α ≅ 。Β , 第 # 峰为 Α ≅ Β 一 :& ≅ & Β , 第 : 峰为 :& ≅ Β
Γ !Α · Η Β , 第 ! 峰为 !Α · Β Γ & & Β 。 我们依次将其相应范围的套袋 自交结实率单株定为
完全不育株 , 部分不育株 , 部分可育株和完全可育株 。 这样 , ; > 育性分离见表 。 经统计测
验表明马协 8 = 明恢 : ; % 育性分离符合 % : % : % 的理论 比例 , 珍汕 9 8 = 明恢 : ; >
则符合 % : % # 的 比例 , 表明此两对基因间存在着显性上位 。
表 Ε ; % 群体 自交结实率分离比例统计测验
Ι , Φ−4 ϑ 2, 236 234, − ∗4 6 2 ( + 64 Κ ∗ 4 Κ , ∗3( + ∗ , 2 3( ( . Φ, Κ Κ 4 Λ 64 4Λ 6 4 2 23+ Κ 3+ ; % Μ ( Μ ) −, 2 3( + 6
组 合
Ν ( Ο Φ 3+ , 2 3( + 6
自交结 实率1, Κ Κ 4 Λ 6 4 4 Λ 6 4 22 3+ Κ ∗ , 24 ∀环 ∃
& Γ Α ≅ & Α ≅ Γ : & ≅ & :& ≅ Γ ! Α ≅ & ! Α ≅ Γ & &
理论 比例
Π 4 + 4 2 一4
Ε , 2−(
马协 8 = 明恢 : ; # ∀株数 ∃
Θ , Ρ 34 8 = Θ 3+ Κ 0 ) 3 : ; Σ
∀Τ ( ≅ ( . Μ −, + 2 6 ∃
: Δ & # ≅ 9 Α ! & ≅ & Α Γ & ≅ &
珍 汕 9 8 = 明恢 : ; # ∀株数 ∃
> 0 4 + 6 0 , + 9 8
= Θ 3+ Κ 0 ) 3 : ; >
∀Τ ( ≅ ( . Μ −, + 2 6 ∃
Α Α # # Δ # : ≅ Δ & ≅ &Α Γ & ≅ &
>乙。Α , : Υ 9 ≅ Δ Α & < ς弓≅ 。Α ≅ % Υ Α ≅ & &
用斯米尔诺夫检验马协 8 = 明恢 : 和珍汕 9 8 = 明恢 : 的 ; > 群体 自交结实率频率 ,
分布结果见表 # 。 从表 # 可知 , 它们的 ; % 群体 自交结实率频率分布存在着显著性差异 。
# ≅ # ≅ # 自然结实率
马协 8 和珍汕 9 8 与明恢 : 的 ; % 群体 自然结实率频率分布见图 # 。珍汕 9 8 = 明恢
: ; % 的分布曲线为三峰曲线 , 两端各 个峰 , 在靠近 Η 点端存 个小峰 。 马协 8 =明恢 :
; % 则为多峰曲线 。
在马协 8 =明恢 : 的 ; > 群体中 , 自然结实率 ∀Ω ∃与套袋 自交结实率 ∀ς ∃之间的相关
系数 ∀∗∃ 为 & ≅ 9 Δ , 直线 回归方程为 Ω 一 ≅ 9 ! 9 Ξ ≅ & 9 (ς 。 在珍汕 9 8 =明恢 : 的 ;>
群体 中则有 ∗ 一 & ≅ Δ !# Α , Ω 一 ≅ # 9 Α 十 ≅ # & Ης 。 这 一结 果以及马协 8 = 明恢 : 、珍汕
9 8 = 明恢 : ; > 群体的 自然结 实率频率分 布曲线的峰谷 , 将 。一 Α ≅ & Β定为完全不育 ,
Α ≅ Β 一 ! Α ≅ & Β为部分不育 , !Α ≅ Β 一 & Β为部分可育 , & ≅ Β 一 & Β为完全可育 。 则
; % 群体 自然结实率育性分离见表 : , 经 丫测验表明育性分离比例与上述结果相一致 。
同样 , 用斯米尔诺夫检验马协 8 =明恢 : 和珍汕 9 8 = 明恢 : ; % 群体 自然结实率频
率分布结果表明 , 两者间也存在显著差异 , 见表 ! 。
# ≅ # ≅ : 大 田 目浏 整株育性及镜检花粉育性
植株成熟时 , 在田间实地逐株考察整株育性 , 将植株粗略划分为不育和可育两类 。
第 # 期 张 晓国等 % 水稻雄性不育新质源的研究 :
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武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
表 : ; % 自然结实率分离比例统计测验
Ι , Φ−4 : ϑ 2 , 236 234 , − 24 6 2 ( + 64 Κ ∗ 4 Κ , 2 3( + ∗ , 23( ( . + , ∗) ∗ , − 64 4 Λ 64 2 2 Ρ+ Κ 3+ ; >
组 合
Ν ( + 飞Φ −+ , 2 % ( + 6
自然结实率
Τ , 2) ∗ , − 6 4 4 Λ 6 4 ∗ 2 3+ Κ ∗ , 2 4 ∀环∃ 理论比例Π 4 + 4 2−4
&一 Α ≅ & Α ≅ 一 ! Α ≅ & ! Α ≅ Γ & ≅ & & ≅ 一 & & ∗ , 2−(
马协 8 = 明恢 : ; # ∀株数 ∃
Θ , Ρ 34 8 = Θ 3+ Κ 0 ) 3 : ; >∀Τ ( ≅ ( . Μ −, + 2 6 ∃
% : % : % ≅ : & ! Δ & ≅ # Α Γ & ≅ Α &
珍汕 9 8 = 明恢 : ; # ∀株数∃>0 4 + 6 0, + 9 8 =
Θ 3+ Κ 0 ) 3 : ; >∀Τ ( ≅ ( . Μ −, + ∗ 6 ∃
! 9 9 : − % : % # : ≅ : & 9 & ≅ & Α Γ & ≅ &
ς弓≅ 。% ≅ : 一 9 ≅ Δ Α & < ς弓≅ 。Α ≅ % 一 Α , & &
在马协 8 =明恢 : ; % 群体中 , 不育株数 Α& , 总株数 Δ#
群体不育株为 Α 株 , 总株数为 Δ 9 株 , 由 Ψ Ζ
& ’” 一 & ” 〔#〕
& ≅ & #
。 同样 , 珍汕 9 8 = 明恢 : ; #
求得各自的基因对数 Ψ 分别
为 #≅ & Δ 和 ≅ 9 Α 均接近于 # , 结果同样表明其不育性的遗传由两对基因控制 。
花粉育性镜检观察表明 , 花粉育性在 Δ& Β 以上的植株均能正常结实 。在 # ≅ & Β以下的
套袋 自交则完全不实 , 在两者之间的植株则有不同程度的结实 , 但 同一单株 , 结实率的高
低有时不与花粉育性的高低成正比 。
# ≅ : 回交群体 1;Ε 育性分离
在马协 8 = 明恢 : = = 马协 1 以及珍汕 9 8 = 明恢 : = =珍汕 9 1 的回交 1; % 群体中同
样出现育性分离 , 按照上述标准进行育性划分 , 则育性分离比例统计测验结果见表 Α 。 同
样证明马协 8 和珍汕 9 8 不育性的遗传属两对基因控制 , 在珍汕 9 8 中两对基因间存
在着显性上位 。
表 Α 回交群体 日; % 育性分离比例统计测验
Ι , Φ−4 Α ϑ 2 , 236 234 , − 24 6 2 ( + .4 ∗ 23−32 [ 64 Κ ∗ 4 Κ , 23( + 3+ 1; Ε
组 合 育性指标
Ν ∗ 324 ∗ 3, ( .
育性分类
Ν −, 6 6 .34 , 2 3( + 6 ( . .4 ∗ 2一−一2[
部分育性
∴, ∗ 2 一, −
.4 ∗ 2人−3∗[
理论 比例
Π 4 + 4 2−4
Ν ( ≅ −Φ 3+ , 2 −( + 6 .4 ∗ 23−32[ 可育;4 ∗ 2 3−一2 [
不育
6 24 ∗ 3−32 [ ∗, ∗一。
马协 8 = 明恢 : ; # ∀株数∃Θ , Ρ 34 8 = Θ 3+ Κ 0 ) % : ; >∀Τ ( ≅ ( . Μ −, + 2 6 ∃
自交
1, Κ Κ 4 Λ
自然
Τ , 2 ) ∗, ] 9 : : Δ
% # %
− % # % −
# ≅ 9 !& 9 & ≅ & Γ & ≅ # Α
& ≅ Δ & # Δ & ≅ # Α Γ & ≅ Α&
珍汕 9 8 = 明恢 : ; > ∀株数 ∃>0 4 + 6 −− , + 9 8 =
Θ 3+ Κ 0 ) 3 : ; >
∀Τ ( ≅ ( . Μ −, Ρ −2 6 ∃
自交
1, Κ Κ 4 Λ : ! : # % % #
≅ ! ! & ≅ & Γ & ≅ # Α
自然
Τ , 2 ) ∗ , − : : & # % % &
≅ Α Δ ! & ≅ Α & Γ & ≅ 9 Α
ς吕。。, # Υ Α ≅ & &
Α 年在海南省陵水县重复上述试验 , 初步统计的数据显示 , 两年的结果相稳合 。
: 讨论
研究育性遗传必须掌握调查育性准确而又简便的方法 。 与育性有关的基本结实率无
第 # 期 张晓国等 % 水稻雄性 不育新质源的研究
疑是度量育性的直接而又重要的指标 , 它反映某一育性基因型应有的遗传性 〔’〕。本试验采
用了套袋自交结实率 、 田间 自然结实率 、花粉育性及田间考察整株育性作为植株育性鉴定
指标 。 按结实率频率出现高低的变化划分单株育性类型 。 以结实率为主 , 田间考察整株育
性和花粉育性为辅分析群体中单株育性的分离 。 结果表明 , 马协 8 与珍汕 9 8 不育性的
遗传均属两对基因控制 , 后者两对基因间存在着上位性 。周天理采用多个指标同样证明珍
汕 98 不育性的遗传属两对基因控制 , 且两对基因间存在着显性上位性 , ; % 育性分离呈
一# % : % Σ 的比⊥Ε∋ 〔们 。 Π ( _ 3+ Λ , 5 , ⎯Ψ 也有同样的观点〔‘, 。 我们的结果也与黎恒庆的试验结
果相符〔Α〕 。
纵观水稻细胞质雄性不育类型可以看出 , 尽管不育类型的不育系种类繁多 ,但它们均
由远缘杂交 , 核置换产生 。 野败型是典型的 , 它是由栽培稻天然或人工地与野生稻杂交转
育成核质互作用的细胞质雄性不育 系 , 如野败型珍汕 9 8 和红莲型华矮 巧8 <其次是釉
粳交如包台型 , 以及大部分滇型 <再为不同纬度和海拔高度地理上的远缘杂交 , 如非洲的
冈型细胞质和部分滇型细胞质雄性不育系 , 研究者用核质协调说来解释这种雄性不育的
遗传机理 , 认为一种物种的核处在亲缘关系较远的另一种细胞质中 , 细胞质为核遗传表达
提供必要的环境〔‘〕 。 而马协 8 不育系则是从农家品种马尾粘中发现的雄性不育株 。 该株
的株型 、叶形及叶鞘 、秤尖颜色与马尾粘完全相 同〔’〕 , 纯属 自然突变所产生的雄性不育类
型 , 不能用核质协调说加以解释 。 那么它们的遗传机理是否也不相同呢 Χ 本试验结果表明
两者不育性的遗传 均为两对基因控制 。 何蓓如等用 “Ν ( 一[ 射线照射小麦 Ι 一型雄性 不育
系 , 在不育系中出现了育性恢复突变 〔, 〕。沈毓渭等用同样的方法在野败型水稻细胞质雄性
不育系中也发现了育性恢复突变〔Δ〕。 Τ , α , ϑ 等在经 β Θ ϑ 处理的水稻 1 Ι 型不育系中也发
现了育性 回复突变 〔的 。 1盯2( + Π ≅ / 等用丝裂霉素和链霉素处理珍珠粟种子 , 人工诱导出
细胞质雄性不育突变株‘’”〕。 因此 , 我们认为水稻细胞质雄性不育 ,并非一定要一种物种的
细胞质为另一远缘种核的遗传表达提供必要的环境 。 推测只要有少数几对基因的改变就
有可能导致细胞质雄性不育 。
应用现代分子生物学研究细胞质雄性不育的分子机理存在两种解释 , 一种认为是线
粒 体 内环状 χ Τ 8 产生 的效应 2− ‘〕 < 另 一种 认为是 线粒体 χ Τ 8 发 生重 排或缺 失导致
的〔‘#一 “〕 。 在玉米中 , 线粒体 χ Τ 8 的缺失 , 在菜豆中线粒体 χ Τ 8 的重排均与细胞质雄性
不育有关 。 马协 8 农家种细胞质雄性不育系由自然突变产生 , 且育性受两对基因控制 ,这
一结果用后一种机理进行解释较为合理 。
参 考 文 献
朱英国 ≅ 余金洪 , 徐树华等 ≅ 中国水稻农家品种马尾粘败育株细胞质雄性 不育 系 ∀马协 8 ∃研 究 ≅ 武汉大学学报 ∀自
然科学版 ∃ , : ∀ ∃ % & Γ Α
高明尉≅ 野 败型杂交釉稻基因型的初步分析 ≅ 遗传学报 , Δ , Δ∀ ∃ % 一 9!
黎垣庆 ≅ Ε5 #! 恢复基因遗传的系谱分析≅ 中国农业科学 , Δ Α ∀− ∃ % 组一 :
周天理 , 沈锦骆 , 叶复初 ≅ 野败型杂交釉稻的育性基因分析 ≅ 作物学报 , Δ: , ∀! ∃ % #! 一 # !9
Π ( _ 3+ Λ , 5 Ψ , δ 3∗ + 飞, + 3 Α Α ≅ ∀奋4 + 4 2 一4 6 ( . .4 ∗ 2− −32 [ ∗ 4 6 2( ∗ , 23( + ( . “/ 8 ” 2 [ Μ4 4[ ∗ ( Μ −, 6 + − 一4 ∗+ , −4 6 ∗4 ∗ % −一2 [ 一+ ∗ 一4 4 ≅ Ν ∃ 一∀∃∴
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武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
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何蓓如 , 李正德 ≅ 李冬 肖≅ ΗΝ ( [ 射线诱导的小麦 Ι 型雄性不育系育性恢复突变 ≅ 遗传学报 , Δ , ∀ ∃ % 一
沈毓渭 , 蔡其华 , 高明尉 ≅ 水稻细胞质雄性 不育性恢复突变的初步分析 ≅ 中国水稻科学 , ! , Δ ∀ ∃ % # 9一 :
Τ ,α , 6 , ϑ , + ( Ω , Ω , + 飞, Λ , Θ . ∗ , − ≅ Ν−( + 3+ Κ ( . 20 4 Μ −, 6 + −一Λ 6 一+ 4 [ ∗ ( Μ −, 6 Ο 一4 + −, −4 6 24 ∗ 3−4 ∗ γ4 4 , + Λ 4 0 , + Κ 4 6 ( . ( ∗ Κ , + −Σ ,
2, ( + ( . Ο ‘2 ( 40 ( + Λ ∗ 3, − , + Λ + ) 4 −4 , ∗ χ Τ 8 3+ 4 [ 2( Μ −, 6 + 、34 ∗ 4 _ 4 ∗ 6 3( + ≅ ≅∋∴ , % ⎯ Π 尸, % 4 ∗ , Δ 9 , # % : &
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