全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(11): 1917−1926 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-04)和国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118404)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 韩天富, E-mail: hantianfu@caas.cn, Tel: 010-82105875
第一作者联系方式: E-mail: wangcaijie@hotmail.com
Received(收稿日期): 2013-04-10; Accepted(接受日期): 2013-06-24; Published online(网络出版日期): 2013-08-14.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130814.1414.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01917
中国大豆主产区不同年代大面积种植品种的遗传多样性分析
王彩洁 1,2 孙 石 1 金素娟 1,3 李 伟 2 吴存祥 1 侯文胜 1 韩天富 1,*
1中国农业科学院作物科学研究所 / 农业部北京大豆生物学重点实验室, 北京 100081; 2山东省农业科学院作物研究所, 山东济南
250100; 3石家庄市农林科学研究院, 河北石家庄 050041
摘 要: 利用与大豆产量、品质、抗逆性、适应性等重要性状相关的 125对 SSR标记对中国大豆主产区东北和黄淮
海地区自 20世纪 40年代以来大面积种植的 89个大豆品种进行遗传多样性分析。结果表明, 自北向南大面积种植品
种 SSR 标记的多态性呈逐渐升高的趋势, 黑龙江北部、黑龙江中南部、吉林辽宁地区和黄淮海地区大面积种植品种
标记的多态性信息含量(PIC)依次为 0.414、0.469、0.522 和 0.562。除黑龙江北部以外, 其余 3 个地区 20 世纪 80 年
代以来大面积种植品种的多态性信息含量均比 80 年代以前种植的品种高。根据 Nei 和 Li 提出的遗传相似系数对供
试品种进行聚类分析, 发现除黄淮海北部地区的冀豆 12 外, 东北和黄淮海地区大面积种植品种各自聚成一类, 而在
东北地区品种中, 吉林辽宁地区和黑龙江地区的品种归属不同亚类, 表明同一区域内大面积种植品种的同质化现象
相当明显。
关键词: 大豆; 大面积种植品种; SSR标记; 遗传多样性; 多态性信息含量
Genetic Diversity Analysis of Widely-Planted Soybean Varieties from
Different Decades and Major Production Regions in China
WANG Cai-Jie1,2, SUN Shi1, JIN Su-Juan1,3, LI Wei2, WU Cun-Xiang1, HOU Wen-Sheng1, and
HAN Tian-Fu1,*
1 Key Laboratory of Soybean Biology (Beijing), Ministry of Agriculture / Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences,
Beijing 100081, China; 2 Crop Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, China; 3 Shijiazhuang Academy of
Agriculture and Forestry Sciences, Shijiazhuang 050041, China
Abstract: The genetic diversity of widely-planted soybean varieties released after 1940s in Northeast China and Yellow-Huai-Hai
Rivers Valley (YHH)were analyzed by 125 simple sequence repeats (SSR) markers, which were related to the important traits
including yield, quality, stress tolerance and adaptability. The results showed that the average polymorphism information content
(PIC) from north part of Heilongjiang province, south and middle parts of Heilongjiang province, Jilin and Liaoning provinces
and Yellow-Huai-Hai Rivers Valley were 0.414, 0.469, 0.522, and 0.562, respectively. Except for the varieties from the north part
of Heilongjiang province, the varieties released after 1980 in the other three regions had higher PIC than those released before
1980. Based on similarity proposed by Nei and Li, we classified the tested soybean varieties into three major groups by the cluster
analysis, corresponding with the original places of the varieties. The varieties from the Northeast and YHH were classified into
two major groups respectively, except for Jidou 12, a variety from northern YHH, which was classified into an independent group.
In the Northeast, varieties of Heilongjiang were classified into one subgroup and those from Jilin and Liaoning provinces another
subgroup, indicating that the widely-planted varieties from the same region were apparently homogenized.
Keywords: Soybean; Widely-planted variety; SSR markers; Genetic diversity; Polymorphism information content (PIC)
1913年, 中国在世界上率先设立大豆育种项目,
开展大豆遗传研究和品种选育。1923年, 最早的大
豆育成品种金大332和黄宝珠问世 [1], 至2005年全
国累计育成大豆品种1300多个 [2]。近年来, 我国大
1918 作 物 学 报 第 39卷


豆品种选育的进度有所加快, 仅2011年就育成品种
111个 [3], 2012年为98个 [4], 估计至2012年底 , 通过
国家和省级审定的品种总数在1800个以上(含审定
制度建立前已推广的品种)。在过去的100年中, 中
国大豆品种改良的主要趋势是生育日数更加趋向
合理、丰产性不断提高、抗病虫能力增强、化学品
质不断改善 [5]。从具体性状看 , 生育期趋向缩短 ,
株高降低 , 抗倒伏能力明显改善 , 分枝数和单株节
数减少, 单株荚数增多, 单株粒重提高, 单位面积产
量以每年1.5%~2.0%的速度递增[6], 抗病虫和耐逆能
力逐步增强, 脂肪和蛋白质含量略有上升 [7]。在我
国育成的1800个以上大豆品种中, 只有一小部分在
生产上得到大面积推广利用, 其中在东北和黄淮海
大豆主产区年种植面积达到或超过6.7万公顷的品
种有100多个 , 占两地区育成品种的10%左右 , 这
些品种是我国不同时期育种成就的优秀代表。这些
大面积种植品种不仅在生产上发挥了重要作用, 而
且因其具有综合性状优良、适应性好等特点, 成为
育种的骨干亲本 [8]。因此, 对这些大面积种植品种
在分子水平上的演变趋势和遗传多样性的变化进
行分析, 对今后的大豆品种改良工作具有一定的借
鉴意义。
在育种过程中 , 对农艺、产量、适应性和抗病
性等目标性状的选择必然会导致相关基因区域分
子标记多态性的改变。因此 , 利用与重要育种目标
性状连锁的分子标记的多态性信息 , 可从基因组
水平上揭示我国不同大豆生态区育种选择的倾向
性和遗传改良的进度。SSR 是目前在大豆上应用
最广的分子标记 , 已在遗传图谱构建、分子标记辅
助选择、遗传多样性及遗传距离分析和品种鉴别
等方面得到应用 [9]。Li 等 [10]利用99个 SSR 标记和
554个 SNP 分析中国303个栽培大豆品种和野生资
源 , 发现 SSR 位点的平均等位基因变异数为21.5,
Nei’s 基因多样性指数为0.77, 而 SNP 的遗传多样
性指数只有0.35。Iquira 等 [11]利用39个 SSR 标记分
析加拿大100个本地品种和200个外来种质 , 发现
外来种质比本地材料具有更高的遗传多样性。
Mikel 等 [12]根据系谱关系分析1970—2008年间北
美登记的2242个大豆品种 , 所得遗传多样性指数
为0.89。
目前, 国内外尚缺少对大面积种植大豆品种遗
传多样性演变趋势系统评价的报道。本研究利用与
大豆产量、品质、抗逆性和适应性等重要性状相关
的 SSR 标记, 分析 20 世纪 40 年代以来在我国东北
和黄淮海地区大面积种植的大豆品种遗传多样性 ,
以期揭示不同年代、不同地区大面积种植品种遗传
多样性地理分布特点, 为大豆育种中亲本选配和后
代选择提供依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
根据种植面积选取东北和黄淮海地区自20世
纪40年代以来在生产上大面积种植的大豆品种共
89份 , 其中东北地区选育的品种64份 , 包括黑龙
江省40份 , 吉林省15份 , 辽宁省9份 ; 黄淮海地区
品种25份 , 其中北京市3份 , 河北省4份 , 山东省12
份 , 河南省5份 , 湖北省1份 (在黄淮海地区种植 )
(表1)。
1.2 DNA的提取与检测
取苗期大豆幼嫩叶片, 参考Doyle和Doyle [13]的
CTAB法提取总DNA, 用1%的琼脂糖凝胶电泳检测
DNA质量 , 用微量可见分光光度计SMA3000测定
DNA浓度, 稀释为工作浓度25 ng µL−1。
1.3 SSR引物的选取
选取已发表的或在 SoyBase (http://www.soybase.org/)
网站登录的与产量及其构成因子 [14-16]、株高和抗
倒伏能力等植株形态性状 [17-19]以及与植株开花、
成熟 [20-21]、品质 [22-24]、抗逆性和适应性等性状相
关的 150 个 SSR 标记来分析所选取大面积种植品
种的遗传多样性。SSR 标记的引物序列来源于
SoyBase 大豆数据库 , 由生工生物工程(上海)股份
有限公司合成。
1.4 PCR反应体系及电泳
PCR反应在 Mastercycler Gradient PCR仪上进
行。20 µL PCR体系, 包含 50 ng基因组DNA、1×PCR
缓冲液、0.75 U Taq DNA 聚合酶、0.2 mmol L−1
dNTPs、0.15 μmol L−1引物。PCR 程序为 94 5 min℃ ;
94 30 s℃ , 47 30 s℃ , 72 30 s℃ , 35个循环; 72 5 min℃ ;
4℃保存。PCR 扩增产物经 6%变性聚丙烯酰胺凝胶
上电泳分离, 硝酸银染色。
1.5 数据的统计分析
每对 SSR 引物检测一个位点, 将所得每条多态
性带记为 1 个等位变异, 根据每个 SSR 标记检测出
的等位变异的有无, 分别以 0、1记载各品种的 SSR
等位变异, 在相同迁移率位置上, 有带记为“1”, 无
带记为“0”, 缺失记为“9”。
第 11期 王彩洁等: 中国大豆主产区不同年代大面积种植品种的遗传多样性分析 1919


表 1 供试品种名称、来源及育成年份
Table 1 Variety name, geographic origin, and release year
编号
No.
品种
Variety
来源
Original province
育成年份
Release year
编号
No.
品种
Variety
来源
Original province
育成年份
Release year
1 黑龙江 41 黑龙江 1958 46 吉林 3号 吉林 1963
Heilongjiang 41 Heilongjiang Jilin 3 Jilin
2 克系 283 黑龙江 1956 47 吉林 6号 吉林 1963
Kexi 283 Heilongjiang Jilin 6 Jilin
3 黑河 3号 黑龙江 1966 48 铁丰 3号 辽宁 1967
Heihe 3 Heilongjiang Tiefeng 3 Liaoning
4 丰收 10号 黑龙江 1966 49 铁丰 18 辽宁 1973
Fengshou 10 Heilongjiang Tiefeng 18 Liaoning
5 黑河 51 黑龙江 1967 50 开育 3号 辽宁 1976
Heihe 51 Heilongjiang Kaiyu 3 Liaoning
6 丰收 12 黑龙江 1969 51 吉林 13 吉林 1976
Fengshou 12 Heilongjiang Jilin 13 Jilin
7 丰收 17 黑龙江 1977 52 九农 9号 吉林 1976
Fengshou 17 Heilongjiang Jiunong 9 Jilin
8 北丰 2号 黑龙江 1983 53 开育 8号 辽宁 1980
Beifeng 2 Heilongjiang Kaiyu 8 Liaoning
9 丰收 19 黑龙江 1985 54 长农 4号 吉林 1985
Fengshou 19 Heilongjiang Changnong 4 Jilin
10 黑河 9号 黑龙江 1990 55 吉林 20 吉林 1985
Heihe 9 Heilongjiang Jilin 20 Jilin
11 北丰 9号 黑龙江 1995 56 铁丰 24 辽宁 1988
Beifeng 9 Heilongjiang Tiefeng 24 Liaoning
12 黑河 19 黑龙江 1998 57 开育 10号 辽宁 1989
Heihe 19 Heilongjiang Kaiyu 10 Liaoning
13 黑河 27 黑龙江 2002 58 长农 5号 吉林 1990
Heihe 27 Heilongjiang Changnong 5 Jilin
14 丰收 24 黑龙江 2003 59 吉林 30 吉林 1993
Fengshou 24 Heilongjiang Jilin 30 Jilin
15 黑河 38 黑龙江 2005 60 铁丰 29 辽宁 1997
Heihe 38 Heilongjiang Tiefeng 29 Liaoning
16 北豆 5号 黑龙江 2006 61 九农 22 吉林 1999
Beidou 5 Heilongjiang Jiunong 29 Jilin
17 黑河 43 黑龙江 2007 62 吉林 47 吉林 1999
Heihe 43 Heilongjiang Jilin 47 Jilin
18 金元 2号 黑龙江 1941 63 铁丰 31 辽宁 2001
Jinyuan 2 Heilongjiang Tiefeng 31 Liaoning
19 满仓金 黑龙江 1941 64 吉育 57 吉林 2001
Mancangjin Heilongjiang Jiyu 57 Jilin
20 荆山璞 黑龙江 1958 65 爬蔓青 山东 1929
Jingshanpu Heilongjiang Pamanqing Shandong
21 枝 2号 吉林 1958 66 平顶式 河南 1957
Zhi 2 Jilin Pingdingshi Henan
22 东农 4号 黑龙江 1959 67 牛毛黄 山东 1950
Dongnong 4 Heilongjiang Niumaohuang Shandong
23 合交 8号 黑龙江 1962 68 平顶黄 山东 1951
Hejiao 8 Heilongjiang Pingdinghuang Shandong
24 合交 6号 黑龙江 1963 69 新黄豆 山东 1952
Hejiao 6 Heilongjiang Xinhuangdou Shandong

1920 作 物 学 报 第 39卷


(续表 1)
编号
No.
品种
Variety
来源
Original province
育成年份
Release year
编号
No.
品种
Variety
来源
Original province
育成年份
Release year
25 黑农 16 黑龙江 1970 70 莒选 23 山东 1963
Heinong 16 Heilongjiang Juxuan 23 Shandong
26 綏农 3号 黑龙江 1973 71 齐黄 10号 山东 1966
Suinong 3 Heilongjiang Qihuang 10 Shandong
27 合丰 22 黑龙江 1974 72 丰收黄 山东 1970
Hefeng 22 Heilongjiang Fengshouhuang Shandong
28 黑农 26 黑龙江 1975 73 早丰 1 河南 1971
Heinong 26 Heilongjiang Zaofeng 1 Henan
29 绥农 4号 黑龙江 1981 74 文丰 7号 山东 1971
Suinong 4 Heilongjiang Wenfeng 7 Shandong
30 合丰 25 黑龙江 1984 75 兖黄 1号 山东 1973
Hefeng 25 Heilongjiang Yanhuang 1 Shandong
31 黑农 33 黑龙江 1988 76 跃进 5 号 山东 1975
Heinong 33 Heilongjiang Yuejin 5 Shandong
32 绥农 8号 黑龙江 1989 77 诱变 30 北京 1983
Suinong 8 Heilongjiang Youbian 30 Beijing
33 黑农 35 黑龙江 1990 78 冀豆 4号 河北 1984
Heinong 35 Heilongjiang Jidou 4 Hebei
34 合丰 35 黑龙江 1994 79 鲁豆 4号 山东 1985
Hefeng 35 Heilongjiang Ludou 4 Shandong
35 绥农 10号 黑龙江 1994 80 豫豆 2号 河南 1985
Suinong 10 Heilongjiang Yudou 2 Henan
36 绥农 14 黑龙江 1996 81 中豆 19 湖北 1987
Suinong 14 Heilongjiang Zhongdou 19 Hubei
37 黑农 43 黑龙江 2002 82 科丰 6号 北京 1989
Heinong 43 Heilongjiang Kefeng 6 Beijing
38 黑农 44 黑龙江 2002 83 冀豆 7号 河北 1992
Heinong 44 Heilongjiang Jidou 7 Hebei
39 合丰 45 黑龙江 2003 84 鲁豆 11 山东 1995
Hefeng 45 Heilongjiang Ludou 11 Shandong
40 合丰 50 黑龙江 2006 85 冀豆 12 河北 1996
Hefeng 50 Heilongjiang Jidou 12 Hebei
41 黄宝珠 吉林 1923 86 豫豆 22 河南 1997
Huangbaozhu Jilin Yudou 22 Henan
42 小金黄 吉林 1941 87 中黄 13 北京 2001
Xiaojinhuang Jilin Zhonghuang 13 Beijing
43 丰地黄 吉林 1943 88 郑 92116 河南 2001
Fengdihuang Jilin Zheng 92116 Henan
44 集体 1号 辽宁 1956 89 邯豆 5号 河北 2004
Jiti 1 Liaoning Handou 5 Hebei
45 集体 5号 吉林 1956
Jiti 5 Jilin

计算每个 SSR引物扩增的等位变异的多态性信息含
量(PIC),
2
1
1 i
k
k
i
PPIC
=
∑= −
其中 Pi为第 i个等位基因在 k位点上的群体的比
例。用 NTSYS2.1软件计算群体种质间 Nei和 Li遗传
相似系数[23], 根据所得相似系数, 用非加权配对算术
平均法(unweighted pair group method using arithmetic
average, UPGMA)[26]绘制树状聚类图, 进行聚类分析。
2 结果与分析
2.1 SSR标记的多态性分析
利用150对 SSR 引物对89份材料的基因组进行
扩增, 其中125对引物得到清晰多态性条带, 可用于
多态性分析。125对 SSR引物共检测出685个等位变
异 , 平均等位变异数为5.48个 , 等位变异的变化范
围为 1~14个 , 以 Satt373等位变异数最多 (14个 ),
Satt006最少(1个)(表2)
第 11期 王彩洁等: 中国大豆主产区不同年代大面积种植品种的遗传多样性分析 1921


表 2 部分 SSR 引物在 89 个大豆品种中的等位变异情况及 PIC 值
Table 2 Allele numbers of SSR primers in 89 soybean varieties and their PIC
等位变异数 Allele number PIC 连锁群
LG
位点
Locus HN HS JL YHH HN HS JL YHH*
A1 Satt449 3 5 5 7 0.512 0.677 0.858 0.859
A2 Satt187 2 3 3 2 0.609 0.526 0.517 0.211
B1 Satt251 3 2 2 6 0.315 0.083 0.153 0.603
Sat_123 4 4 6 7 0.284 0.858 0.582 0.877
C1 SOYGPATR 3 3 3 3 0.554 0.546 0.604 0.509
Sat_085 3 4 5 8 0.394 0.431 0.740 0.891
C2 Satt640 3 3 2 4 0.547 0.461 0.720 0.645
Satt557 2 2 4 3 0.208 0.386 0.413 0.395
D1a Satt321 2 3 3 4 0.415 0.537 0.497 0.626
Satt077 2 2 3 3 0.457 0.491 0.469 0.586
D1b satt634 2 2 2 2 0.360 0.491 0.444 0.254
D2 Satt002 4 4 3 5 0.637 0.724 0.344 0.638
Satt310 1 2 2 4 0 0.083 0.278 0.605
E Satt720 3 3 5 6 0.457 0.474 0.793 0.758
Satt606 2 3 5 8 0.360 0.477 0.658 0.805
F Satt149 3 2 5 4 0.543 0.315 0.724 0.624
Satt335 1 1 2 4 0 0.087 0.406 0.448
G Satt309 4 3 3 4 0.522 0.577 0.344 0.638
Satt288 6 5 5 8 0.768 0.677 0.769 0.874
H Satt314 1 2 2 2 0.114 0.164 0.512 0.218
Satt270 2 2 2 5 0.360 0.575 0.545 0.541
I Satt405 1 2 2 3 0.360 0.149 0.288 0.150
Satt380 3 3 4 4 0.602 0.628 0.587 0.723
J Satt244 5 5 4 8 0.758 0.798 0.675 0.574
Satt544 4 3 7 5 0.394 0.233 0.986 0.678
K Satt143 4 6 6 7 0.689 0.807 0.774 0.568
Satt561 2 2 2 2 0.498 0.491 0.080 0.493
L Satt373 4 5 5 8 0.588 0.726 0.747 0.726
Satt463 4 5 6 5 0.664 0.578 0.660 0.691
Satt006 1 1 1 1 0.000 0.000 0.000 0.000
M Satt152 4 6 5 5 0.713 0.794 0.672 0.637
Satt257 2 1 3 3 0.111 0 0.550 0.368
O Satt022 3 3 4 6 0.304 0.616 0.844 0.790
Satt477 3 2 2 3 0.287 0.083 0.288 0.235
HN、HS、JL和 YHH分别表示黑龙江北部、黑龙江中南部、吉林辽宁地区和黄淮海地区。
HN: north part of Heilongjiang Province; HS: south part of Heilongjiang Province; JL: Jilin and Liaoning Provinces; YHH:
Yellow-Huai-Hai Rivers Valley.

2.2 不同地区大面积种植大豆品种 SSR 标记的
多态性
在东北地区64份大豆材料中共检测出527个等
位变异 , 平均等位变异数为4.22个 ; 在黄淮海地区
25份材料中共检测出543个等位变异(表3), 平均等
位变异数为4.31个。在这些等位变异中, 有118个为
东北地区品种所特有 , 其中黑龙江北部品种有5个
特有等位变异, 黑龙江中南部品种中有29个特有等
位变异 , 吉林辽宁地区品种有84个特有等位变异 ;
黄淮海地区品种有125个特有等位变异。
2.3 不同年代大豆大面积种植品种 SSR 标记的
多态性
在20世纪黑龙江北部80年代以前育成的12个大
面积种植品种共有293个等位变异 , 平均等位变异
数为2 .34个 , 位点多态性信息含量 (P IC)变幅为
0~0.898, 平均为0.400; 80年代以后育成的13个大面
积种植品种共有279个等位变异 , 平均等位变异数
为 2 . 2 3个 , 位点多态性信息含量 ( P I C )变幅为
1922 作 物 学 报 第 39卷


表 3 不同地区大面积种植大豆品种的等位变异
Table 3 Allele of widely-planted soybean varieties from different regions of China
PIC 地区
Region
品种数量
Variety number
等位变异数
Allele number
平均等位变异数
Average allele number 变幅 Range 平均 Mean
黑龙江北部 HN 17 340 2.70 0−0.789 0.414
黑龙江中南部 HS 23 396 3.14 0−0.818 0.469
吉林辽宁地区 JL 24 427 3.39 0−0.854 0.522
黄淮海地区 YHH 25 543 4.31 0−0.926 0.562
HN: north part of Heilongjiang Province; HS: south part of Heilongjiang Province; JL: Jilin and Liaoning Provinces; YHH:
Yellow-Huai-Hai Rivers Valley.

0~0.830, 平均为0.340。黑龙江中南部80年代以前的
12个大面积种植品种共有333个等位变异 , 平均等
位变异数为2.660个 , 位点多态性信息含量(PIC)变
幅为0~0.810, 平均为0.386; 80年代后育成的13个大
面积种植品种共有337个等位变异 , 平均等位变异
数为 2.700个 , 位点多态性信息含量 (PIC)变幅为
0~0.847, 平均为0.434。吉林、辽宁地区80年代以前
的12个大面积种植品种共有349个等位变异 , 平均
等位变异数为2.79个, 位点多态性信息含量(PIC)变
幅为0~0.833, 平均为0.433; 80年代后育成的13个大
面积种植品种共有381个等位变异 , 平均等位变异
数为 3.05个 , 位点多态性信息含量 (PIC)变幅为
0~0.931, 平均为0.474。黄淮海地区80年代以前12个
大面积种植品种共有418个等位变异 , 平均等位变
异数为3.32个 , 位点多态性信息含量 (PIC)变幅为
0~0.875, 平均为0.505; 80年代后育成的13个大面积
种植品种共有457个等位变异 , 平均等位变异数为
3.66个 , 位点多态性信息含量(PIC)变幅为0~0.840,
平均为0.533。
从以上结果可以看出, 除黑龙江北部外, 其余3
个地区80年代后育成的大面积种植品种的平均等位
变异数和多态性信息含量均比80年代以前有所提高,
说明这些地区后来育成的大面积种植品种的遗传多
样性更加丰富。
2.4 大面积种植品种基于 SSR多态性的聚类分析
20世纪40年代以来, 东北和黄淮海地区大面积
种植品种的相似系数在0.244~0.863之间, 其中, 豫
豆2号和吉林6号之间的相似系数最小 , 集体1号和
吉林6号之间的相似系数最大。89个品种在相似系数
为0.36时被分为3大类(图1), 东北地区全部品种和黄
淮海地区绝大多数品种分属 I、II两大类, 黄淮海北
部品种冀豆12(序号85)被单独分为一类(III)。第 I大
类包括所有的东北地区大面积种植品种和2个黄淮
海北部地区品种(冀豆7号和鲁豆11)。在相似系数为
0.44时, 东北地区品种主要可以分为2个亚类。第一
亚类主要为来自吉林辽宁地区的品种和黄淮海北部
品种冀豆7号和鲁豆11, 这2个黄淮海品种具有东北
地区重要亲本丰地黄和熊岳小黄豆的血缘; 第二亚
类主要为来自黑龙江地区的品种和来自吉林辽宁地
区的品种九农22和铁丰31。第 II 大类22个品种全部
来自黄淮海地区。在相似系数为0.402时, 第 II大类
又可以进一步划分为3个亚类 , 第一亚类包括爬蔓
青和菏泽牛毛黄2个农家品种 ; 第二亚类包括益都
平顶黄、丰收黄、齐黄10号、莒选23、河南早丰1号
和文丰7号等, 主要是益都平顶黄和莒选23选育出的
后代; 第三亚类包括中豆19、诱变30、科丰6号、中黄
13、豫豆2号、豫豆22和邯豆5号等品种, 它们都具有
共同的祖先亲本滨海大白花和铜山天鹅蛋。聚类与系
谱分析的结果一致, 进一步证明用 SSR标记进行聚类
分析的可靠性。
东北地区品种之间相似系数平均值为0.458, 其中
黑龙江北部品种0.560, 黑龙江中南部品种0.529, 吉林
辽宁地区品种为0.495。黄淮海地区品种之间的相似系
数平均值为0.417, 黄淮海地区品种与东北地区品种之
间的相似系数平均值为0.357。由此可见, 黑龙江北部
大面积种植品种之间相似系数最高, 其他依次为黑龙
江中南部、吉林辽宁地区和黄淮海地区, 与通过 PIC
值得到的各地区品种遗传多样性大小相吻合。黑龙江
北部地区品种遗传多样性最低的原因可能与该地区育
种起步较晚且基本采用本省品种资源做亲本选育品种
有关, 而其他3个地区在品种培育过程中均重视选用
异地资源做亲本, 品种遗传多样性水平较高。
3 讨论
3.1 不同地区不同年代大面积种植品种遗传多
样性的比较
研究表明, 黑龙江北部、黑龙江中南部、吉林
辽宁地区和黄淮海地区大面积种植品种 SSR标记的
第 11期 王彩洁等: 中国大豆主产区不同年代大面积种植品种的遗传多样性分析 1923



图 1 89 个大面积种植品种基于 SSR 标记的聚类图
Fig. 1 Cluster analysis of 89 widely-planted varieties based on SSR markers
数字代表的品种名称见表 1。The number of variety name corresponds with that given in Table 1.

平均多态性信息含量(PIC)依次为 0.414、0.469、0.522
和 0.562, 与通过相似系数计算的结果相符, 说明黄
淮海地区大面积种植品种的遗传多样性最高, 这也
与我们先前的系谱分析结果一致[8]。黄淮海地区大
豆品种多态性信息含量高与该地区大豆的遗传资源
比较丰富、品种的祖先亲本较多有关。吉林辽宁地
区大面积种植品种遗传多态性居第二, 其次是黑龙
江省。黑龙江北部地区 20 世纪 80 年代后育成的大
面积种植品种的遗传多样性要低于中南部, 且低于
20世纪 80年代前, 该地区大豆品种遗传多样性降低
的趋势值得大豆育种工作者注意。
栾维江等[27]曾对 283份东北大豆进行 SSR检测,
认为吉林和辽宁地区品种的遗传多样性高于黑龙江
品种, 与本研究结果一致。赵洪锟等[28]对中国不同
纬度大豆资源 SSR分析发现无论是野生大豆还是栽
培大豆, 随地理纬度的增加其遗传距离都有递减的
1924 作 物 学 报 第 39卷


趋势, 表明北方大豆多样性低于南方。20世纪 80年
代以来, 新育成品种比老品种遗传多样性高(黑龙江
北部除外), 这与育种方法和技术的改进是相符的。
盖钧镒等[29]认为新近育成的品种比老品种涉及更多
的祖先亲本, 遗传基础有所拓宽。
3.2 大面积种植品种与其他大豆种质遗传多样
性的比较
高运来等[30]利用43对 SSR 引物分析83个黑龙
江省主栽的大豆品种, 发现引物的平均多样性指数
为0.55, 高于本文中同地区品种多样性指数的高值
0.469, 说明大面积种植品种比普通品种的遗传多
样性稍低, 可能原因是大面积种植品种必须保留共
有的优良性状和基因。此外, 本文选用的是与主要
农艺和产量性状相关的 SSR标记, 在育种过程中对
上述目标性状的选择可能致使其 PIC 降低。Wang
等[31]利用60对 SSR 标记分析14个在农艺和形态性
状上有差异的中国栽培大豆品种的遗传多样性, 得
到的多态性信息含量 (PIC)为 0.50~0.92, 平均为
0.78。Wang 等[32]利用40对 SSR 标记分析40份山西
大豆育成品种、地方品种和野生资源 , 共得到262
个等位变异, 平均每个 SSR 引物的等位变异数为
6.55, PIC 为0.585~0.850, 平均为0.78, 发现野生大
豆、地方品种和育成品种的遗传多样性指数分别为
1.5421、1.2864和1.0981。上述两项研究所得 PIC
数值均高于本研究中的 PIC 高值0.562, 由此看出
大豆在驯化和育种过程中遗传多样性逐渐降低, 地
方品种和普通育成品种遗传多样性低于野生大豆 ,
而大面积种植品种的遗传多样性又低于普通育成
品种, 同质化趋势相当明显, 这一方面说明大面积
种植品种含有许多共有的优良基因, 是优良基因的
聚合体, 另一方面也说明大面积种植品种的遗传基
础仍有待拓宽。
Diwan等 [33]的研究结果显示 , 在北美大豆品种
的35个祖先亲本中, 平均每个SSR引物的等位变异
数为10.1, PIC为0.64~0.91, 平均为0.8。Chen等[34]分
析122份抗大豆胞囊线虫(SCN)资源, 发现每个SSR
位点的平均等位变异数为6.70, PIC在0.02~0.50之间
变化, 平均为0.35。Hwang等[35]分析包括优良品种在
内的87个日本野生大豆种质和栽培品种 , 发现377
个SSR位点的平均等位变异数为3.7个 , PIC均值为
0.44。这些研究结果与我们的结果类似, 说明无论在
国内还是国外, 育成品种的遗传多样性相近, 而祖
先亲本的遗传多样性则丰富得多。
3.3 对今后大豆品种改良的建议
大面积种植品种是众多育成品种的优秀代表 ,
经过多年多点环境条件的考验, 与普通育成品种相
比, 它们稳产性更好、适应性更广泛, 因而得到种植
者和育种家的认可。东北和黄淮海地区是我国大豆
主产区, 产量占全国的 3/4以上, 对这 2个地区不同
年代大面积种植品种的遗传多样性分析, 能反映我
国大豆育成品种在分子水平上的变化趋势, 对于今
后的大豆育种工作具有一定指导意义。本研究结果
表明, 尽管新近育成的大豆品种遗传多样性有所提
高, 但大面积种植品种与普通育成品种相比其遗传
多样性仍相对较低。这就要求我们在今后的品种选
育中多选用地理远缘、遗传关系较远、含有不同优
异等位变异的材料做亲本, 拓宽育成品种的遗传基
础, 提高其适应能力, 避免育成品种遗传构成的同
质化。黄淮海流域是我国南北大豆产区的交汇地带,
无霜期较长, 品种资源丰富, 是不同来源大豆品种
相互组配的理想区域。此外, 随着生育期相关基因
的克隆[36-41], 通过生物技术手段可改变现有大面积
种植品种的开花期和成熟期, 从而拓展其适应区域,
使其在异地种植或做亲本材料, 提高其利用价值。
4 结论
中国东北和黄淮海地区过去百年来大面积种植
的大豆品种在重要性状相关 SSR标记的遗传多样性
方面表现出明显的地域特征, 自北向南多态性逐渐
升高。同一地区不同年代品种的多态性信息含量
(PIC)也有区别。黑龙江中南部、吉林辽宁地区和黄
淮海地区 20 世纪 80 年代以来大面积种植品种的多
态性信息含量均比 80年代以前种植的品种高, 但黑
龙江北部品种的变化趋势相反。同一区域内大面积
种植品种的同质化现象相当明显, 育种中应注意利
用地理远缘、遗传关系较远、含有不同优异等位变
异的材料做亲本。

致谢: 中国农业科学院作物科学研究所常汝镇研究
员和黑龙江省农业科学院刘忠堂研究员对品种选择
提出宝贵意见, 邱丽娟研究员和刘章雄副研究员提
供部分供试品种。
References
[1] Cui Z-L(崔章林), Gai J-Y( 鈞盖 镒), Carter T E, Qiu J-X(邱家驯),
Zhao T-J(赵团结). The Released Chinese Soybean Cultivars and
Their Pedigree Analyses (1923–1995)[中国大豆育成品种及其
第 11期 王彩洁等: 中国大豆主产区不同年代大面积种植品种的遗传多样性分析 1925


系谱分析(1923–1995)]. Beijing: China Agriculture Press, 1998.
pp 23–311 (in Chinese)
[2] Xiong D-J(熊东金 ), Zhao T-J(赵团结 ), Gai J-Y( 鈞盖 镒 ).
Parental analysis of soybean cultivars released in China. Sci Agric
Sin (中国农业科学), 2008, 41(9): 2589–2598 (in Chinese with
English abstract)
[3] National Soybean Industrial R&D System (国家大豆产业技术体
系). Annual Report of Soybean Industrial Technology in 2011.
Department of Science, Technology and Education of Ministry of
Agriculture, Department of Education, Science and Culture of
Ministry of Finance. Annual Report of Agricultural Industrial
Technology in China (2011). Beijing: China Agriculture Press.
2012, (in press)(in Chinese)
[4] National Soybean Industrial R&D System (国家大豆产业技术体
系). Annual Report of Soybean Industrial Technology in 2012.
Department of Science, Technology and Education of Ministry of
Agriculture, Department of Education, Science and Culture of
Ministry of Finance. Annual Report of Agricultural Industrial
Technology in China (2011). Beijing: China Agriculture Press,
2013, (in press)(in Chinese)
[5] Hu M-X(胡明祥). Achievement and outlook of soybean breeding
in China. Soybean Bull (大豆通报), 1993, 5(6): 23–24 (in
Chinese)
[6] Jin J(金剑), Wang G-H(王光华), Liu X-B(刘晓冰), Mi L(米亮),
Du J-L(杜金岭 ). Agronomic changes of soybean cultivars
released during 1950 to 2006 in Heilongjiang Province. J
Zhejiang Univ (Agric Life Sci Edn)(浙江大学学报⋅农业与生命
科学版 ), 2008, 34 (3): 296–302 (in Chinese with English
abstract)
[7] Zheng H-B(郑洪兵), Liu W-R(刘武仁), Zheng J-Y(郑金玉), Luo
Y(罗洋), Li W-T(李伟堂), Xu K-Z(徐克章), Lu J-M(陆静梅).
Progress of studies on some agronomic traits of soybean in
genetic improvement. J Jilin Agric Sci (吉林农业科学), 2008,
33(2): 13–16 (in Chinese)
[8] Wang C-J(王彩洁), Sun S(孙石), Wu B-M(吴宝美), Chang
R-Z(常汝镇), Han T-F(韩天富). Pedigree analysis of widely-
planting soybean varieties in China since 1940s. Chin J Oil Crop
Sci (中国油料作物学报), 2013, 35: in press (in Chinese with
English abstract)
[9] Song Q-J(宋启建). A review of development and application of
simple sequeence repeat (SSR) in soybean. Soybean Sci (大豆科
学), 1999, 16(3): 248–254 (in Chinese with English abstract)
[10] Li Y H, Li W, Zhang C,Yang L, Chang R Z, Brandon S G, Qiu L J.
Genetic diversity in domesticated soybean (Glycine max) and its
wild progenitor (Glycine soja) for simple sequence repeat and
single-nucleotide polymorphism. New Phytol, 2010, 188 :
242–253
[11] Iquira E, Gagnon E, Belzile F. Comparison of genetic diversity
between Canadian adapted genotypes and exotic germplasm of
soybean. Genome, 2010, 53: 337–345
[12] Mikel M A, Diers B W, Nelson R L, Smith H H. Genetic
diversity and agronomic improvement of North American
soybean germplasm. Crop Sci, 2010, 50: 1219–1229
[13] Doyle J J, Doyle J I. Isolation of plant DNA from fresh tissue.
Focus, 1990, 12: 149–151
[14] Reyna N, Sneller C H. Evaluation of marker-assisted
introgression of yield QTL alleles into adapted soybean. Crop Sci,
2001, 41: 1317–1321
[15] Wang G L, Graef A M, Procopiuk B W. Identification of putative
QTL that underlie yield in interspecific soybean backcross
populations. Theor Appl Genet, 2004, 108: 458–467
[16] Li D D, Pfeifer T W, Cornelius P L. Soybean QTL for yield and
yield components associated with Glycine soja alleles. Crop Sci,
2008, 48: 571–581
[17] Josie J, Alcivar A, Rainho J, Kassem M A. Genomic regions
containing QTL for plant height, internodes length, and flower
color in soybean [Glycine max (L.) Merr.]. BIOS, 2007, 78(4):
119–126
[18] Huang Z-W(黄中文), Zhao T-J(赵团结), Yu D-Y(喻德跃), Chen
S-Y(陈受宜), Gai J-Y(盖钧镒). Lodging resistance indices and
related QTLs in soybean. Acta Agron Sin (作物学报), 2008,
34(4): 605–611 (in Chinese with English abstract)
[19] Chen Q-S(陈庆山), Zhang Z-C(张忠臣), Liu C-Y(刘春燕), Xin
D-W(辛大伟), Shan D-P(单大鹏), Qiu H-M(邱红梅), Shan
C-Y(单彩云). QTL analysis of major agronomic traits in soybean.
Sci Agric Sin (中国农业科学), 2007, 40(1): 41–47 (in Chinese
with English abstract)
[20] Tasma M I, Shoemaker R C. Mapping flowering time gene
homolos in soybean and their association with maturity (E) loci.
Crop Sci, 2003, 43: 319–328
[21] Tasma I M, Lorenzen L, Green D E, Shoemarker R C. Mapping
genetic loci for flowering times, maturity and photoperiod
insensitivity in soybean. Mol Breed, 2001, 8: 25–35
[22] Fasoula V A, Harris D K, Boerma.H R. Validation and
designation of quantitative trait loci for seed protein, seed oil, and
seed weight from two soybean populations. Crop Sci, 2004, 44:
1218–1225
[23] Panthee D R, Pantalone V R, West D R, Saxton A M, Sams C E.
Quantitative trait loci for seed protein and oil concentration, and
seed size in soybean. Crop Sci, 2005, 45: 2015–2022
[24] Panthee D R, Pantalone V R, Saxton A M, West D R, Sams C E.
Genomic regions associated with amino acid composition in
soybean. Mol Breed, 2006, 17: 79–89
[25] Nei M, Li W. Mathematical model for studying genetic variation
in terms of restriction endonuleases. Proc Natl Acad Sci USA,
1979, 76: 5269–5273
[26] Rohlf F J. NTSYSpc: Numerical Taxonomy and Multivariate
Analysis System, version 2.1. Exeter Software, NY, 2000
[27] Luan W-J(栾维江), Liu Z-X(刘章雄), Guan R-X(关荣霞),
Chang R-Z(常汝镇 ), He B-R(何蓓如 ), Qiu L-J(邱丽娟 ).
Representativeness of northeast China spring soybeans and their
genetic diversity at SSR loci. Chin J Appl Ecol (应用生态学报),
2005, 16(8): 1469–1476 (in Chinese with English abstract)
[28] Zhao H-K(赵洪锟), Wang Y-M(王玉民), Li Q-Y(李启云), Zhang
1926 作 物 学 报 第 39卷


M(张明), Zhuang B-C(庄炳昌). SSR analysis of wild soybean (G.
Soja) and cultivated soybean from different latitude in China.
Soybean Sci (大豆科学), 2001, 20(3): 172–176 (in Chinese with
English abstract)
[29] Gai J-Y(盖钧镒 ), Cui Z-L(崔章林 ). Ancestral analysis of
soybean cultivars in China. J Nanjing Agric Univ (南京农业大学
学报), 1994, 17(3): 19–23 (in Chinese)
[30] Gao Y-L(高运来), Yao B-C(姚丙晨), Liu C-Y(刘春燕), Li
W-F(李文福), Jiang H-W(蒋洪蔚), Li C-D(李灿东), Zhang
W-B(张闻博), Hu G-H(胡国华), Chen Q-S(陈庆山). Genetic
diversity analysis by simple sequence repeats of soybean
(Glycine max) varieties from Heilongjiang. Chin Bull Bot (植物
学报), 2009, 44 (5): 556–561 (in Chinese with English abstract)
[31] Wang L X, Guan R X, Liu Z X, Chang R Z, Qiu L J. Genetic
diversity of Chinese cultivated soybean revealed by SSR markers.
Crop Sci, 2006, 46: 1032–1038
[32] Wang M, Li R Z, Yang W M, Du W J. Assessing the genetic
diversity of varieties and wild soybeans using SSR markers. Afr J
Biotech, 2010, 9: 4857–4866
[33] Diwan N, Cregan P B. Automated sizing of fluorescent labeled
simple sequence repeat (SSR) markers to assay genetic variation
in soybean. Theor Appl Genet, 1997, 95: 723–733
[34] Chen Y, Wang D, Arelli P, Ebrahimi M, Nelson R L. Molecular
marker diversity of SCN-resistant sources in soybean. Genome,
2006, 49: 938–949
[35] Hwang T Y, Nakamoto Y, Kono I, Enoki H, Funatsuki H,
Kitamura K, Ishimoto M. Genetic diversity of cultivated and
wild soybeans including Japanese elite varieties as revealed by
length polymorphism of SSR markers. Breed Sci, 2008, 58:
315–323
[36] Xia Z, Watanabe S, Yamada T, Tsubokura Y, Nakashima H, Zhai
H, Anai T, Sato S, Yamazaki T, Lü S, Wu H, Tabata S, Harada K.
Positional cloning and characterization reveal the molecular basis
for soybean maturity locus E1 that regulates photoperiodic
flowering. Proc Natl Acad Sci USA, 2012, 109: E2155-E2164
[37] Watanabe S, Xia Z, Hideshima R, Tsubokura Y, Sato S,
Yamanaka N, Takahashi R, Anai T, Tabata S, Kitamura K,
Harada K. A map-based cloning strategy employing a residual
heterozygous line reveals that the GIGANTEA gene is
involved in soybean maturity and flowering. Genetics, 2011,
188: 260–395
[38] Watanabe S, Hideshima R, Xia Z, Tsubokura Y, Sato S, Nakamoto
Y, Yamanaka N, Takahashi R, Ishimoto M, Anai T, Tabata S,
Harada K. Map-based cloning of the gene associated with the
soybean maturity locus E3. Genetics, 2009, 182: 1251–1262
[39] Liu B, Kanazawa A, Matsumura H, Takahashi R, Harada K, Abe
J. Genetic redundancy in soybean photoresponses associated with
duplication of the phytochrome A gene. Genetics, 2008, 180:
995–1007
[40] Kong F, Liu B, Xia Z, Sato S, Kim B, Watanabe S, Yamada T,
Tabata S, Kanazawa A, Harada K, Abe J. Two coordinately
regulated homologs of FLOWERING LOCUS T are involved in
the control of photoperiodic flowering in soybean. Plant Physiol,
2010, 154: 1220–1231
[41] Sun H, Jia Z, Cao D, Jiang B, Wu C, Hou W, Liu Y, Fei Z, Zhao
D, Han T. GmFT2a, a soybean homolog of FLOWERING
LOCUS T, is involved in flowering transition and maintenance.
PLoS One, 2011, 6(12): e29238



信息索引
1943 欢迎订阅 2014年《农产品质量与安全》
1951 《中国食物与营养》2014年征稿征订启事
2015 欢迎订阅 2014年《华北农学报》
2093 欢迎订阅 2014 年《作物学报》