全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(12): 2147−2161 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2010AA101301)和高等学校博士学科点专项科研基金(20110097110038)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 洪德林, E-mail: delinhong@njau.edu.cn, Tel: 025-84396626
第一作者联系方式: E-mail: peanutlabjjh@163.com, Tel: 0551-5160614
Received(收稿日期): 2012-04-05; Accepted(接受日期): 2012-07-05; Published online(网络出版日期): 2012-10-08.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20121008.1257.005.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.02147
粳稻杂种优势遗传基础剖析
江建华 1,2 刘强明 1 卢 超 1 张 红 1 刘晓丽 1 党小景 1 牛付安 1
Manamik Caleb BRERIA1 赵凯铭 1 洪德林 1,*
1 南京农业大学 / 作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095; 2 安徽省农业科学院作物研究所, 安徽合肥 230031
摘 要: 为了解控制粳稻产量相关性状及其中亲优势的基因作用类型, 利用秀堡 RIL 群体及其 2 个回交(BCF1)群体
对株高、生育期、单株有效穗数、穗长、每穗颖花数、结实率、一次枝梗数和二次枝梗数 8 个性状及其中亲杂种优
势进行 QTL 定位。共检测到 58 个显著的主效 QTL (M-QTL), 单个 M-QTL 的贡献率变幅为 3.3%~41.9%。77.6%的
M-QTL表现为加性效应, 15.5%的 M-QTL表现为部分或完全显性效应, 6.9%的 M-QTL表现为超显性效应。共检测到
90对显著的双基因上位性 QTL (E-QTL)。在 RIL群体中检测到 44对 E-QTL, 单对 E-QTL的贡献率变幅为 1.7%~8.0%,
平均 3.7%。在 XSBCF1群体中检测到 27对 E-QTL, 其中利用 BCF1表型值检测到 16对 E-QTL, 单对 E-QTL的贡献
率变幅为 12.7%~78.5%, 平均 29.2%; 利用中亲优势值检测到 11对E-QTL, 单对E-QTL的贡献率变幅为 15.0%~71.8%,
平均 40.1%。在 CBBCF1群体中检测到 19对 E-QTL, 其中利用 BCF1表型值检测到 12对 E-QTL, 单对 E-QTL的贡献
率变幅为 2.7%~64.4%, 平均 30.1%; 利用中亲优势值检测到 9对 E-QTL, 单对 E-QTL的贡献率变幅为 21.7%~64.1%,
平均 40.0%。在 CBBCF1群体中, 利用 BCF1表型值和中亲优势值都检测到的 E-QTL有 2对。上述结果表明上位性效
应是粳稻秀堡组合杂种优势的主要遗传基础。
关键词: 粳稻; 主效 QTL; 上位性 QTL; 杂种优势
Genetic Basis Dissection of Heterosis in Japonica Rice (Oryza sativa L.)
JIANG Jian-Hua1,2, LIU Qiang-Ming1, LU Chao1, ZHANG Hong1, LIU Xiao-Li1, DANG Xiao-Jing1, NIU
Fu-An1, Manamik Caleb BRERIA1, ZHAO Kai-Ming1, and HONG De-Lin1,*
1 State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement / Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2 Institute of Crops,
Anhui Academy of Agricultural Sciences, Hefei 230031, China
Abstract: To understand the types of gene action controlling yield-related traits and their mid-parental heterosis in japonica rice,
we carried out quantitative trait locus (QTL) mapping by using 254 recombinant inbred lines (RILs) derived from a cross of ja-
ponica rice varieties Xiushui 79, C Bao and two backcross hybrid (BCF1) populations derived from these RILs. Phenotypic values
and mid-parental heterosis values (HMP) were investigated for eight traits in the three populations. The eight traits were plant
height, growth duration, productive panicle number per plant, panicle length, spikelet number per panicle, percentage of spikelet
fertility, primary branch number per panicle, and secondary branch number per panicle. A total of 58 main-effect QTLs (M-QTL)
were detected in the three populations. The percentage of phenotypic variance explained by single M-QTL ranged from 3.3% to
41.9%. Among the 58 M-QTLs detected, 45 M-QTLs (77.6%) showed additive effects, 9 M-QTLs (15.5%) showed par-
tial-to-complete dominant effects, and 4 M-QTLs (6.9%) showed over-dominant effects. Ninety pairs of digenic epistatic QTL
(E-QTL) were detected in the three populations. Among them, 44 pairs of E-QTLs were detected in RIL population, and the per-
centage of phenotypic variance explained by single pair of QTL ranged from 1.7% to 8.0%, with an average of 3.7%. In XSBCF1
population (Xiushui 79 as recurrent parent), 27 pairs of E-QTL were detected. Sixteen pairs of E-QTL were detected by using
BCF1 phenotypic values, and the percentage of phenotypic variance explained by single E-QTL ranged from 12.7% to 78.5%, with
an average of 29.2%. Eleven pairs of E-QTL were detected by using HMP values, and the percentage of phenotypic variance ex-
plained by single E-QTL ranged from 15.0% to 71.8%, with an average of 40.1%. In CBBCF1 population (C Bao as recurrent
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parent), 19 pairs of E-QTL were detected. Twelve pairs of E-QTL were detected by using BCF1 phenotypic value, and the per-
centage of phenotypic variance explained by single pair of E-QTL ranged from 2.7% to 64.4%, with an average of 30.1%. Nine
pairs of E-QTL were detected by using HMP value, and the percentage of phenotypic variance explained by single pair of E-QTL
ranged from 21.7% to 64.1%, with an average of 40.0%. Two pairs of E-QTL were detected by using both BCF1 phenotypic value
and HMP value in CBBCF1 population. These results indicated that epistatic effects were the primary genetic basis of heterosis in
this cross in japonica rice.
Keywords: Japonica rice; Main-effect QTL; Epistatic QTL; Heterosis
中国自 1976年在生产上种植杂交水稻以来, 到
2008年已累计种植 4亿公顷, 累计增加稻谷 6亿吨[1]。
目前, 中国每年水稻种植面积为 3 067万公顷。其中,
杂交籼稻的种植面积已达 1 733万公顷, 约占中国籼
稻种植面积的 80%, 占中国水稻种植面积的一半以
上。相对于杂交籼稻取得的巨大成就, 杂交粳稻的
发展却十分缓慢。粳稻年种植面积 828 万公顷, 以
常规粳稻为主, 杂交粳稻所占比例不超过 3%。相比
之下, 杂交粳稻还有很大的发展空间[2-3]。
优势强、制种易和亲本纯是杂种优势利用的 3
个基本条件。其中强优势是第一位的。杂交籼稻籽
粒产量的相对优势(与同熟期的主栽纯系品种比较)
一般为 20%左右[4-6]。目前, 已有较多利用 QTL定位
研究水稻杂种优势遗传基础的报道 [7-17], 其研究材
料和分析方法不同, 得出结果也不同。有人认为水
稻杂种优势以显性效应为主 [7]; 有人认为以上位性
为主 [8-10]; 有人认为超显性是水稻杂种优势的主要
遗传基础[11-12]; 也有人认为杂种优势是超显性和上
位性共同作用的结果[13]。曾晶等[14]认为杂种优势是
加性、显性和上位性共同作用的结果。Hua 等[15]则
认为显性、超显性以及显性×显性互作效应是杂种优
势的主要遗传基础。Li等[16]认为杂种优势是显性、
超显性和上位性效应共同作用的结果。总之, 水稻
杂种优势的遗传基础非常复杂, 是由大量数量性状
位点控制的, 这些位点分布广泛, 并存在复杂的上
位性关系。上述结果均来自对双亲之间多态性好的
籼粳亚种间 [7-8,10-14,16]或籼籼亚种内 [9,15-17]水稻相关
群体的研究, 而关于粳稻产量相关性状杂种优势分
子遗传剖析的研究鲜有报道。杂交粳稻籽粒产量的
高亲优势一般为 10%~20%左右, 相对优势(与同熟
期的主栽纯系品种比较)一般为 10%左右[18-19]。本研
究分析影响 8个性状及其中亲优势的主效位点和双
基因互作位点效应, 以阐明粳稻杂种优势的分子遗
传基础, 从而为利用分子标记辅助选择改良亲本进
行强优势杂交粳稻育种提供分子标记信息。
1 材料与方法
1.1 供试材料和田间种植
以秀水 79/C 堡重组自交系(RIL)群体为基础群
体, 2009 年正季分别与两亲本回交得到 2 个回交群
体 XSBCF1 (秀水 79为轮回亲本)和 CBBCF1 (C堡为
轮回亲本)。2010 年正季将亲本秀水 79、C 堡、秀
水 79×C堡的 F1、254个重组自交系、157个 XSBCF1
株系和 129 个 CBBCF1株系种植于南京农业大学江
浦试验站。5月 10日播种, 6月 14日移栽。每株系
种植 3行, 其中 BCF1群体中各株系的第一行为该回
交株系的母本, 其余 2 行为 BCF1杂交种(移栽前根
据母本株系的图示基因型用 1~2个 SSR标记鉴定秧
苗, 剔除假杂种苗)。每行 7株, 株行距 17 cm×25 cm。
单本种植, 完全随机区组设计。2次重复。
1.2 性状调查
田间调查每株系第 2 行中间 5 株的生育期、株
高和单株有效穗数 3个性状, 调查方法见文献[20]。
取成熟期各株系第 2 行中间 5 株的主茎穗(最高穗),
调查穗长、每穗颖花数、每穗实粒数、一次枝梗数、
二次枝梗数, 计算结实率。各性状均以 5株平均值作
为该株系重复内性状值, 以重复间的平均值为性状
值进行 QTL分析。
1.3 连锁图谱构建
QTL 定位所用的遗传连锁图谱是牛付安在 Guo
等[21]的基础上, 增加了 20个新的标记信息位点所构
建的图谱。该遗传连锁图谱包含 111 个标记信息位
点, 19个连锁群, 全长 1 320.2 cM, 平均图距为 11.89
cM (图 1)。
1.4 数据分析
中亲优势值(mid-parental heterosis, HMP=BCF1−
MP。其中, BCF1表示回交杂种平均性状值(重组自交
系各位点等位基因是纯合的, 回交杂种性状不分离),
MP表示中亲性状值, 它等于用作母本的RIL亲本和
轮回亲本性状值的均值[MP=(RIL+轮回亲本)/2]。以
2次重复的均值作为各株系的性状表型值。单独分析
3个群体数据。对单个性状, 利用 3个群体的表型值
第 12期 江建华等: 粳稻杂种优势遗传基础剖析 2149




图 1 粳稻秀堡 RIL群体及其 2个回交群体中检测到的 8个性状及其中亲优势的主效 QTL
Fig. 1 Main-effect QTLs mapped in Xiushui 79/C Bao RIL and two relative backcross populations for the eight traits and their HMP
in japonica rice
PH: plant height; GD: growth duration; PN: productive panicle number per plant; PL: panicle length; SNP: spikelet number per panicle;
SF: percentage of spikelet fertility; PBN: primary branch number per panicle; SBN: secondary branch number per panicle.

和 2个回交群体的中亲优势值进行 QTL分析。采用
基于混合线性模型的 QTLMapper1.6 软件中的复合
区间作图法[22]进行主效QTL (M-QTL)和双基因上位
性 QTL (E-QTL)的检测及效应分析。依据文献[12],
以 LOD 值 2.0 作为检测到 M-QTL 和双基因 E-QTL
的阈值。RIL 群体中检测到的 M-QTL, 其遗传效应
表示的是该 M-QTL的加性效应(a)。回交群体中, 当
使用 BCF1 性状值进行 QTL 分析时 , 检测到的
M-QTL, 其遗传效应是该 M-QTL 的加性效应和显
性效应之和 (a+d); 当使用中亲优势值 (HMP)进行
QTL 分析时, 所检测到的 M-QTL, 其遗传效应是显
性效应(d)[22]。类似地, RIL 群体中检测到的 E-QTL
对, 其遗传效应是加性×加性互作效应; 回交群体中,
由 BCF1表型值计算结果检测到的 E-QTL 对, 估计
的 E-QTL 效应是加性×非加性互作效应; 由中亲优
势值计算结果检测到的 E-QTL对, 估计的 E-QTL效
应是显性×显性互作效应[23]。通过比较 3个群体中检
测到的同一位点遗传效应的大小, 可判断该 QTL的
2150 作 物 学 报 第 38卷

基因作用类型。当一个 QTL只在 RIL群体中被检测
到时, 该位点的基因效应为加性效应; 当这个位点
在回交群体中以BCF1表型值计算能被检测到, 但以
HMP 值计算未被检测到时, 认为该位点以加性效应
为主; 当一个位点只在回交群体中以BCF1表型值计
算而被检测到时, 也认为该位点以加性效应为主。
在回交群体中, 当一个 QTL 只在以中亲优势值 HMP
为计算单位时被检测到(命名为 QTL-HMP), 则认为
该位点以超显性效应为主; 当这个 QTL 在以 BCF1
表型值为计算单位也被检测到时 (命名为 QTL-
BCF1), 且估计的QTL-HMP效应大于QTL-BCF1效应
(等价于 2d>a+d)时, 也认为该位点以超显性效应为
主; 若估计的 QTL-HMP效应等于或小于 QTL-BCF1
效应(等价于 2d≤a+d)时, 则认为该位点基因作用类
型为完全或部分显性[12]。按 McCouch 等[24]描述的方
法命名所检测到的 M-QTL。
2 结果与分析
2.1 双亲、F1、RIL群体和 BCF1群体的性状表现
调查的 8 个性状中, 一次枝梗数双亲间差异显
著, 其余 7个性状双亲间差异极显著(表 1)。秀水 79
生育期早于 C 堡, 单株有效穗数和结实率均高于 C
堡, 另外 5 个性状均是 C 堡大于秀水 79。秀水 79×C
堡 F1植株的生育期迟于迟熟亲本, 株高、单株有效穗
数、每穗颖花数、结实率、一次枝梗数和二次枝梗数
都大于高值亲本, 穗长接近于双亲均值。除穗长外, 其
余 7个性状均存在显著的中亲优势(HMP)(表 1)。
RIL 群体和 2 个 BCF1群体中, 8 个性状均存在
较大幅度的变异, 显示双向超亲分离。RIL群体中有
多个株系与轮回亲本杂交所得的杂种 F1的 HMP高于
原始组合(XS×CB)F1的 HMP。但 2 个 BCF1群体的
HMP 平均水平都显著低于原始组合 (XS×CB)F1 的
HMP。例如株高性状, 原始组合(XS×CB)F1 的 HMP 为
13.0 cm, XSBCF1群体所有组合平均的 HMP是 7.2 cm,
CBBCF1群体所有组合平均的 HMP是 2.7 cm (表 1)。
说明 BCF1 杂种平均杂合位点数的减少降低了平均
的中亲优势值。
方差分析估计各性状广义遗传率(h2B)的结果 ,
依 RIL 群体、XSBCF1群体和 CBBCF1群体的顺序,

表 1 粳稻秀堡 RIL群体及其 2个回交群体中 8个产量相关性状的基本统计量
Table 1 Summary statistics of eight yield-related traits in the RIL and their two backcross F1 populations from a cross of
Xiushui 79/C Bao in japonica rice
性状值 Trait values a 群体
Populations 株高
PH
生育期
GD
单株有效穗数
PN
穗长
PL
每穗颖花数
SNP
结实率
SF
一次枝梗数
PBN
二次枝梗数
SBN
秀水 79 Xiushui 79 (XS) 88.3±3.7 104.0±0.7 11.2±1.5 16.5±0.9 152.5±10.5 81.8±3.4 13.3±1.1 27.5±1.4
C堡 C Bao (CB) 102.5±2.1 108.4±1.1 8.2±0.8 27.0±1.0 279.4±9.9 57.9±5.7 14.7±0.9 58.9±3.9
(XS×CB) F1 108.4±2.2 109.1±0.9 13.2±1.6 21.5±1.6 285.3±13.5 87.9±2.3 15.3±1.1 59.3±3.4
(XS×CB) HMPb 13.0*** 2.9** 3.5** –0.3 69.4*** 18.1*** 1.3* 16.1***
RILs 109.0±20.5 111.5±7.3 9.8±1.6 21.7±2.9 200.1±35.1 76.9±7.6 15.0±1.8 38.4±8.3
47.0 to 156.0 88.0 to 137.0 6.2 to 16.2 14.5 to 36.3 105.9 to 385.4 44.6 to 96.5 9.7 to 22.9 16.8 to 77.5
RIL-MP 13.7*** 5.6*** 0.1 –0.1 –15.8*** 7.0*** 1.0* –4.8**
–48.4 to 60.6 –18.2 to 30.8 –3.5 to 6.5 –7.3 to 14.6 –110.1 to 169.5 –25.3 to 26.7 –4.3 to 8.9 –26.4 to 34.3
XSBCF1 104.7±13.9 105.0±5.7 10.4±3.1 20.3±2.4 209.4±39.7 79.0±9.4 14.5±1.5 39.8±9.0
68.4 to 135.1 92.0 to 123.0 4.6 to 23.3 16.7 to 29.0 115.0 to 337.9 43.3 to 95.8 10.7 to 19.9 16.8 to 68.6
(XS) HMP 7.2±9.1 –1.0±4.9 –0.1±3.0 0.6±2.3 26.8±32.7 0.5±9.1 0.4±1.4 5.3±7.5
–18.4 to 33.1 –11.3 to 12.8 –5.3 to 13.3 –7.0 to 7.6 –55.4 to 196.2 –31.4 to 22.3 –3.4 to 6.5 –20.6 to 43.2
CBBCF1 109.4±15.9 110.3±7.4 10.8±3.0 24.2±3.5 245.6±44.3 71.8±7.9 15.4±1.7 51.1±10.1
65.3 to 137.9 96.0 to 125.0 5.3 to 28.0 16.5 to 31.6 118.7 to 375.0 50.7 to 92.9 11.0 to 19.6 18.3 to 81.2
(CB) HMP 2.7±8.2 0.3±4.8 0.6±3.0 –0.4±2.6 3.0±40.8 –0.5±7.9 0.5±1.3 1.6±9.7
–22.1 to 20.5 –13.5 to 11.5 –4.6 to 17.0 –9.7 to 4.6 –118.8 to 77.4 –21.7 to 20.5 –3.3 to 3.2 –29.9 to 17.9
*、**和***分别表示在 α=0.05, α=0.01和 α=0.001概率水平上 t测验显著。a 性状值表示的是均值±标准差或该性状的变幅。b 中亲优势 HMP =
F1 − MP, 其中对于 XS/CB F1, MP=(XS+CB)/2, 对于 XSBCF1, MP=(RIL+XS)/2, 对于 CBBCF1, MP=(RIL+CB)/2。
*, **, and *** indicate that t-tests are significant at α=0.05, α=0.01, and α=0.001 probability level, respectively. a Trait values are given either as
the mean value ± the standard deviation or as a range. b The mid-parental heterosis, HMP = F1−MP, where MP was the mid-parental trait values
(XS+CB)/2 for the XS/CB F1, (RIL + XS)/2 for XSBCF1s, (RIL + CB)/2 for CBBCF1s, respectively.
PH: plant height; GD: growth duration; PN: productive panicle number per plant; PL: panicle length; SNP: spikelet number per panicle; SF:
percentage of spikelet fertility; PBN: primary branch number per panicle; SBN: secondary branch number per panicle.
第 12期 江建华等: 粳稻杂种优势遗传基础剖析 2151



株高 h2B分别为 98%、95%和 97%; 生育期 h2B分别
为 98%、90%和 96%; 单株有效穗数 h2B分别为 32%、
46%和 46%; 穗长 h2B分别为 75%、87%和 87%; 每
穗颖花数 h2B分别为 75%、81%和 71%; 结实率 h2B
分别为 55%、65%和 72%; 一次枝梗数 h2B 分别为
69%、66%和 73%; 二次枝梗数 h2B分别为 80%、80%
和 71%。这些结果表明, 3个群体中, 除单株有效穗
数以外的 7个性状的变异主要是遗传差异引起的。
2.2 8个产量相关性状及其中亲优势的 M-QTL
3个群体中共检测到 58个影响 8个产量相关性
状及其中亲优势的 M-QTL (表 2), 检测到的 M-QTL
分布于水稻除第 6 和第 12 染色体外的 10 条染色体
上(图 1)。
检测到 6个株高性状 M-QTL, 分别解释 RIL群
体、XSBCF1群体和 CBBCF1群体中株高表型变异(变
异用方差表示 )的 54.7%、69.4%和 80.9%, 以及
CBBCF1 群体中株高中亲优势值变异的 47.0%。在
RIL群体中检测到的 qPH1、qPH8和 qPH9.1位点分
别解释株高表型变异的 31.7%、3.4%和 19.6% (即表
2 中决定系数 R2值, 或称贡献率)。由于是利用混合
线性模型检测到的 M-QTL, 各 M-QTL 的贡献率可
以相加, 故这 3个M-QTL共解释 RIL群体株高表型
变异的 54.7% (其余群体其余性状单个 M-QTL的贡
献率和多个 M-QTL 共解释的贡献率都是这样计算
的)。6 个 M-QTL 中 , 以加性效应为主的有 4 个
(qPH8、qPH9.1、qPH11.1和 qPH11.2), 以部分显性
效应为主的有 2个(qPH1和 qPH9.2)。
检测到 7 个生育期性状 M-QTL, 分别解释 RIL
群体、XSBCF1群体和 CBBCF1群体中生育期表型变
异的 38.6%、34.0%和 58.0%, 以及 XSBCF1群体和
CBBCF1 群体中生育期中亲优势值变异的 41.8%和
27.7%。以加性效应为主的 M-QTL 有 3 个(qGD5、
qGD8 和 qGD11)。以部分显性效应为主的 M-QTL
有 2 个(qGD7 和 qGD3)。qGD10.1 以完全显性效应
为主。qGD10.2以超显性效应为主。
检测到 7 个单株有效穗数性状 M-QTL, 分别解
释 RIL 群体和 XSBCF1群体中单株有效穗数表型变
异的 28.2%和 28.3%, 以及 XSBCF1群体和 CBBCF1
群体中单株有效穗数中亲优势值变异的 19.8%和
21.9%。以加性效应为主的 M-QTL 有 5 个(qPN1、
qPN4、qPN7.1、qPN8和 qPN10)。qPN9以部分显性
效应为主, 其显性效应可增加单株有效穗数 1.9个。
qPN7.2 以超显性效应为主, 其效应可减少单株有效
穗数 1.6个。
检测到 3个穗长性状 M-QTL, 分别解释 RIL群
体和 CBBCF1群体中穗长表型变异的 75.6%和 24.5%,
以及 CBBCF1群体中穗长中亲优势值变异的 43.0%。
以加性效应为主的M-QTL有 2个(qPL9.2和 qPL9.3)。
而 qPL9.1 以部分显性效应为主, 其显性效应可缩短
穗长 2.4 cm。
检测到 10个每穗颖花数性状M-QTL, 分别解释
RIL群体、XSBCF1群体和 CBBCF1群体中每穗颖花
数表型变异的 49.2%、62.2%和 43.1%, 以及 XSBCF1
群体中每穗颖花数中亲优势值变异的 22.9%。以加
性效应为主的 M-QTL 有 9 个(qSNP1.1、qSNP2、
qSNP3.1、qSNP3.2、qSNP4、qSNP8、qSNP9、qSNP10
和 qSNP11)。仅 qSNP1.2以完全显性效应为主, 其显
性效应可减少每穗颖花数 19个。
检测到 6个结实率M-QTL (qSF1、qSF2.1、qSF2.2、
qSF4、qSF7和 qSF11), 分别解释 RIL群体和XSBCF1
群体中结实率表型变异的 39.5%和 57.1%。这些
M-QTL均以加性效应为主。
检测到 11个一次枝梗数性状M-QTL, 分别解释
RIL群体、XSBCF1群体和 CBBCF1群体中一次枝梗
数表型变异的 39.8%、52.0%和 18.5%, 以及 CBBCF1
群体中一次枝梗数中亲优势值变异的 51.7%。以加
性效应为主的 M-QTL 有 9 个 (qPBN1、qPBN4、
qPBN7、qPBN8.1、qPBN8.2、qPBN9.1、qPBN9.2、
qPBN10 和 qPBN11)。qPBN2 和 qPBN3 均以超显性
效应为主, 其效应分别可以增加一次枝梗数 0.8 个
和 1.2个。
检测到 8 个二次枝梗数性状 M-QTL, 分别解释
RIL群体、XSBCF1群体和 CBBCF1群体中二次枝梗
数表型变异的 52.6%、50.4%和 22.0%, 以及 XSBCF1
群体和 CBBCF1 群体中二次枝梗数中亲优势值变异
的 21.5%和 26.5%。以加性效应为主的 M-QTL 有 7
个(qSBN2、qSBN3、qSBN4、qSBN8、qSBN9、qSBN10.1
和 qSBN10.2)。qSBN1在 XSBCF1群体表现为部分显
性, 减少二次枝梗数 5.0~10.4个, 而在 CBBCF1群体
则表现为超显性, 且效应方向相反。
2.3 8个产量相关性状及其中亲优势的 E-QTL
在 RIL群体中, 共检测到 44对 E-QTL (表 3)。
其中 6 对株高 E-QTL, 共解释株高总变异的 17.9%
(总变异与表型变异是同一概念, 即表型方差); 8 对
生育期 E-QTL, 共解释生育期总变异的 29.4%; 4对
单株有效穗数 E-QTL, 共解释单株有效穗数总变异
2152 作 物 学 报 第 38卷

表 2 粳稻秀堡 RIL群体及其 2个回交群体中检测到的 8个性状的 M-QTL
Table 2 M-QTLs for eight traits detected in RIL and their two backcross F1 populations from a cross of Xiushui 79/C Bao
in japonica rice
RIL群体/表型值
RIL population
/phenotypic value
XSBCF1群体/表型值
XSBCF1 population
/phenotypic value
XSBCF1群体/优势值
XSBCF1 population
/HMP value
CBBCF1群体/表型值
CBBCF1 population
/phenotypic value
CBBCF1群体/优势值
CBBCF1 population
/HMP value
位点
Locus
标记区间
Marker interval
LOD a R2(%) LOD a+d R2(%) LOD d R2(%) LOD a+d R2(%) LOD d R2(%)
qPH1 RM6696–RM3482 21.80 10.9 31.7 6.36 12.4 30.3 13.17 16.6 37.3 3.25 4.8 15.2
qPH8 RM72–RM22899 3.08 –3.6 3.4
qPH9.1 RM3700–RM3600 16.28 –8.5 19.6 9.21 –14.1 39.1
qPH9.2 RM257–OSR28 16.96 –17.1 39.5 7.02 –7.0 31.8
qPH11.1 RM287–RM21 2.18 –5.5 4.1
qPH11.2 RM5349–RM206 2.35 –6.2 7.5
qGD3 RM448–RM8277 14.70 –4.6 22.7 3.77 –4.5 34.0 4.22 –4.2 26.5 2.98 –4.5 21.6
qGD5 RM405–RM574 3.51 –4.4 20.7
qGD7 RM542–RM418 2.65 3.8 15.7 2.79 2.6 14.5
qGD8 RM22899–RM22957 3.45 –2.0 4.4
qGD10.1 RM5629–RM171 5.89 –2.7 7.9 2.75 3.2 15.3
qGD10.2 RM171–RM1108 2.52 –2.5 13.2
qGD11 RM287–RM21 2.35 –1.8 3.6
qPN1 RM8105–RM84 3.81 0.4 5.5
qPN4 RM303–RM349 4.56 0.5 6.8
qPN7.1 RM180–RM214 3.97 –0.4 5.7
qPN7.2 RM542–RM418 2.03 –1.6 21.9
qPN8 RM80–RM281 2.04 –0.3 2.9
qPN9 RM257–OSR28 2.76 2.2 28.3 2.60 1.9 19.8
qPN10 RM5095–RM311 5.12 0.5 7.3
qPL9.1 RM3700–RM3600 15.34 –1.7 23.7 3.95 –2.7 24.5 7.52 –2.4 43.0
qPL9.2 RM6570–RM5652 13.43 –1.7 22.6
qPL9.3 RM5652–RM410 4.38 2.9 29.3
qSNP1.1 RM8105–RM84 9.86 –43.7 38.2
qSNP1.2 RM1003–RM3453 15.89 –19.1 17.8 2.31 –19.1 22.9
qSNP2 RM2265–RM266 3.40 –22.0 9.7
qSNP3.1 RM218–RM232 2.66 29.9 25.9
qSNP3.2 RM2334–RM7097 2.37 24.4 17.2
qSNP4 RM3288–RM303 7.69 –15.1 11.2
qSNP8 RM80–RM281 4.00 9.2 4.1
qSNP9 RM410–RM257 9.52 15.7 12.0
qSNP10 RM171–RM1108 3.37 –9.2 4.1
qSNP11 RM3133–RM7120 3.34 –26.7 14.3
qSF1 RM3453–RM490 5.51 2.4 9.0
qSF2.1 RM1313–RM327 3.77 –7.1 21.0
qSF2.2 RM525–RM2127 3.77 1.7 4.4
qSF4 RM3288–RM303 3.83 –7.5 23.5
qSF7 RM125–RM180 2.38 5.5 12.6
qSF11 RM3133–RM7120 14.16 4.1 26.1
qPBN1 RM1003–RM3453 3.64 –1.0 19.0
qPBN2 RM2265–RM266 2.25 0.8 16.5

第 12期 江建华等: 粳稻杂种优势遗传基础剖析 2153


(续表 2)
RIL群体/表型值
RIL population
/phenotypic value
XSBCF1群体/表型值
XSBCF1 population
/phenotypic value
XSBCF1群体/优势值
XSBCF1 population
/HMP value
CBBCF1群体/表型值
CBBCF1 population
/phenotypic value
CBBCF1群体/优势值
CBBCF1 population
/HMP value
位点
Locus
标记区间
Marker interval
LOD a R2(%) LOD a+d R2(%) LOD d R2(%) LOD a+d R2(%) LOD d R2(%)
qPBN3 RM3766–RM5639 2.40 1.2 35.2
qPBN4 RM303–RM349 5.66 –0.6 8.3
qPBN7 RM11–RM346 2.83 –0.9 15.5
qPBN8.1 RM1235–RM331 4.72 –0.5 6.0
qPBN8.2 RM80–RM281 4.02 0.5 5.4
qPBN9.1 RM410–RM257 2.35 0.4 3.3
qPBN9.2 RM6971–RM1013 6.41 –0.7 10.2
qPBN10 RM171–RM1108 5.35 –0.6 6.6
qPBN11 RM7120–RM287 2.59 –1.0 17.5 2.10 –0.9 18.5
qSBN1 RM8105–RM84 17.83 –5.1 20.9 10.95 –10.4 41.9 2.67 –5.0 21.5 2.70 6.0 26.5
qSBN2 RM145–RM1313 4.30 2.2 4.0
qSBN3 RM2334–RM7097 2.47 5.9 22.0
qSBN4 RM3288–RM303 3.87 –2.4 4.5
qSBN8 RM22899–RM22957 5.35 –2.6 5.6
qSBN9 RM5652–RM410 7.73 3.5 10.0
qSBN10.1 RM5095–RM311 2.42 –4.7 8.5
qSBN10.2 RM171–RM1108 6.60 –3.1 7.6

的 20.0%; 8 对穗长 E-QTL, 共解释穗长总变异的
21.9%; 7 对每穗颖花数 E-QTL, 共解释每穗颖花数
总变异的 24.5%; 7对结实率 E-QTL, 共解释结实率
总变异的 22.6%; 1对一次枝梗数 E-QTL, 解释一次
枝梗数总变异的 3.2%; 3对二次枝梗数E-QTL, 共解
释二次枝梗数总变异的 15.0%。在 44 对 E-QTL 中,
有 1对所在的 2个染色体区间都有显著的加性效应;
有 9 对发生在一个有显著加性效应的区间; 其余的
所在的染色体区间均不存在显著的加性效应。
在 XSBCF1群体中, 共检测到 27 对 E-QTL (表
4)。3对株高性状 E-QTL中, 由 BCF1表型值计算的
2 对共解释株高总变异的 36.5%, 2 个互作位点对的
等位基因均来自亲本秀水 79时增加株高 13 cm左右;
由 HMP值计算的 1 对解释株高中亲优势值总变异的
66.0%, 两互作位点的等位基因均来自亲本秀水 79
时增加株高中亲优势值 11.3 cm。对于生育期性状,
仅由 HMP值计算检测到 1 对 E-QTL, 解释生育期中
亲优势值总变异的 47.3%; 两互作位点的等位基因
均来自亲本秀水 79 时可减少生育期中亲优势值 6.6
d。对于单株有效穗数性状, 由 BCF1表型值和 HMP
值计算分别检测到 1 对 E-QTL, 分别解释单株有效
穗数总变异的 78.5%和单株有效穗数中亲优势值总
变异的 67.7%; 两互作位点的等位基因均来自亲本
秀水 79 时可减少单株有效穗数 6.8 个, 减少单株有
效穗数中亲优势值 5.2个。4对穗长性状 E-QTL中,
由 BCF1 表型值计算的 3 对共解释穗长总变异的
88.7%; 其中 2个互作位点对, 两互作位点的等位基
因均来自秀水 79时缩短穗长 3.0 cm左右, 另一互作
位点对, 两互作位点的等位基因均来自秀水 79时可
增加穗长 3.9 cm; 由 HMP值计算的 1 对解释穗长中
亲优势值总变异的 71.8%; 两互作位点的等位基因
均来自秀水 79时可减少穗长中亲优势值 3.2 cm。对
于每穗颖花数性状, 仅由 BCF1表型值计算检测到 2
对 E-QTL, 共解释每穗颖花数总变异的 78.9%; 互
作位点 1.6 和 1.9 的等位基因均来自秀水 79 时减少
每穗颖花数 72 个, 互作位点 2.5 和 3.7 的等位基因
均来自秀水 79 时增加每穗颖花数 62 个。对于结实
率性状, 由 BCF1表型值和 HMP值计算均检测到 4对
E-QTL, 分别解释结实率总变异的 63.4%和结实率
中亲优势值总变异的 84.5%; 互作位点 1.9 和 3.10
的等位基因均来自秀水79时增加结实率中亲优势值
10.9%, 其余 7个互作位点对的等位基因均来自秀水
79时均降低结实率。3对一次枝梗数性状 E-QTL中,
由BCF1表型值计算的 1对解释一次枝梗数总变异的
52.1%; 互作位点 3.10和 9.6的等位基因均来自秀水
79 时增加一次枝梗数 2.1 个; 由 HMP值计算的 2 对
2154 作 物 学 报 第 38卷

表 3 粳稻秀堡 RIL群体中检测到的影响 8个性状的双基因上位性 QTL
Table 3 Digenic epistatic QTL pairs affecting eight traits identified in RIL population from a cross of Xiushui 79/C Bao in japonica rice
性状
Trait
位点
Locus
标记区间 i
Marker interval ia
位点
Locus
标记区间 j
Marker interval ja
LOD值
LOD value
加性效应 i
Ai b
加性效应 j
Aj b
上位性效
应 Aij b
解释表型变
异率 R2 c
PH 2.11 RM48–RM2265 5.6 RM164–RM305 4.35 –4.1 3.5
2.12 RM2265–RM266 12.6 RM5479–RM1227 3.99 –3.9 3.2
4.4 RM303–RM349 7.9 RM346–RM336 6.54 –2.0* 4.8 4.8
5.5 RM440–RM164 11.4 RM21–RM5349 4.02 –3.2 2.1
6.5 RM5753–RM345 10.1 RM7492–RM5095 2.93 –3.4 2.4
8.9 RM281–RM264 9.4 RM3700–RM3600 19.91 –8.8*** –3.1 1.9
GD 1.1 RM486–RM265 7.8 RM11–RM346 5.68 3.0 6.3
2.2 RM5356–RM1358 5.3 RM405–RM574 3.12 –1.9 2.4
2.3 RM1358–RM145 12.6 RM5479–RM1227 4.86 –2.8 5.4
2.7 RM5427–RM262 12.6 RM5479–RM1227 4.59 2.3 3.6
2.7 RM5427–RM262 11.1 RM3133–RM7120 4.20 1.6 1.7
5.3 RM405–RM574 12.4 RM7018–RM5609 3.49 –2.0 2.8
5.6 RM164–RM305 9.12 RM201–RM6971 3.68 2.3 3.7
7.8 RM11–RM346 9.1 RM285–RM8206 4.22 –2.2 3.5
PN 2.12 RM2265–RM266 7.8 RM11–RM346 5.27 0.5 5.7
3.5 RM3766–RM5639 9.1 OSR28–RM5786 4.75 –0.5 5.3
3.9 RM2334–RM7097 5.2 RM1182–RM405 4.44 0.5 5.3
3.9 RM2334–RM7097 12.6 RM5479–RM1227 3.44 –0.4 3.7
PL 1.9 RM3453–RM490 5.1 RM122–RM1182 3.94 0.8 2.7
1.9 RM3453–RM490 10.1 RM7492–RM5095 3.42 0.5 1.7
3.1 RM5849–RM5480 9.6 RM6570–RM5652 12.61 –1.5*** 0.7 2.6
3.3 RM3467–RM545 3.6 RM5639–RM218 4.90 –0.8 4.1
3.11 RM448–RM8277 6.5 RM5753–RM345 3.09 0.6 2.1
7.1 RM8263–RM82 11.5 RM5349–RM206 5.03 0.7 2.7
8.2 RM1235–RM331 9.4 RM3700–RM3600 16.62 –1.8*** –0.7 3.2
10.1 RM7492–RM5095 11.3 RM287–RM21 5.80 0.7 2.8
SNP 1.5 RM495–RM8105 4.3 RM3288–RM303 12.88 –8.4* –15.4*** 13.6 5.7
2.2 RM5356–RM1358 5.5 RM440–RM164 4.36 –9.6 2.9
2.5 RM1313–RM327 8.4 RM3383–RM72 5.99 –6.3* –11.0 3.8
2.8 RM262–RM525 4.1 RM551–RM335 7.45 –6.2* 13.8 5.8
5.6 RM164–RM305 7.6 RM542–RM418 4.56 –11.0 3.7
6.4 RM162–RM5753 9.13 RM6971–RM1013 3.87 –4.5* –7.6 1.8
11.5 RM5349–RM206 12.1 RM3483–RM19 4.61 –16.1 8.0
SF 1.2 RM265–RM6696 4.4 RM303–RM349 4.54 –1.6 3.0
2.2 RM5356–RM1358 10.5 RM171–RM1108 3.02 –1.6 2.9
2.12 RM2265–RM266 8.8 RM80–RM281 3.71 1.7 3.4
3.1 RM5849–RM5480 4.3 RM3288–RM303 2.89 1.6 2.9
3.7 RM218–RM232 5.3 RM405–RM574 2.93 1.6 3.2
3.11 RM448–RM8277 10.5 RM171–RM1108 3.26 –1.8 3.8
8.10 RM264–RM6948 11.5 RM5349–RM206 3.28 –1.7 3.4
第 12期 江建华等: 粳稻杂种优势遗传基础剖析 2155


(续表 3)
性状
Trait
位点
Locus
标记区间 i
Marker interval ia
位点
Locus
标记区间 j
Marker interval ja
LOD值
LOD value
加性效应 i
Ai b
加性效应 j
Aj b
上位性效
应 Aij b
解释表型变
异率 R2 c
PBN 1.3 RM6696–RM3482 6.2 RM5314–RM454 7.70 0.6*** 0.5 3.2
SBN 2.8 RM262–RM525 4.1 RM551–RM335 3.78 2.4 3.8
3.10 RM7097–RM448 11.1 RM3133–RM7120 6.56 –3.3 7.4
4.3 RM3288–RM303 5.2 RM1182–RM405 3.96 –2.2** 0.9 3.8
PH: 株高; GD: 生育期; PN: 单株有效穗数; PL: 穗长; SNP: 每穗颖花数; SF: 结实率; PBN: 一次枝梗数; SBN: 二次枝梗数。*、**和***
分别表示在α=0.05、α=0.001和α=0.0001概率水平上加性效应与 0有显著差异。a 粗体标记表示该区间也检测主效 QTL。b Ai和 Aj分别表示位
点 i和位点 j的主效应。AAij是位点 i和位点 j间上位性效应。AAij正值表示当两互作位点的等位基因来自同一亲本时表现为增效互作, 而两互
作位点的等位基因来自不同亲本时表现为减效互作; 负值则相反。c R2表示 AAij在α=0.005显著水平上表型变异的解释率。
PH: plant height; GD: growth duration; PN: productive panicle number per plant; PL: panicle length; SNP: spikelet number per panicle; SF:
percentage of spikelet fertility; PBN: primary branch number per panicle; SBN: secondary branch number per panicle. *, **, and *** denote there are
significant differences between additive effect and zero at α=0.05, α=0.001, and α=0.0001 probability level, respectively. a Markers indicated in bold
are those flanking M-QTLs. b Ai and Aj are the main effects of the loci i and j. AAij is the epistatic effect between loci i and j. AAij value implies that the
two-locus genotypes being the same as those in Xiushui 79 or C Bao parent take the positive effects, while the two-locus genotypes of recombination
between the two parents take the negative effects. The case of negative AAij values is just the opposite. c R2 is the proportion of the total phenotypic
variation explained by the AAij at α=0.005.

共解释一次枝梗数中亲优势值总变异的 68.7%; 这 2
个互作位点对的等位基因均来自秀水79时分别增加
一次枝梗数中亲优势值 1.5个和 1.6个。4对二次枝
梗数性状 E-QTL 中, 由 BCF1表型值计算的 3 对共
解释二次枝梗数总变异的 69.4%; 互作位点 7.1 和
8.4的等位基因均来自秀水 79时减少二次枝梗数 7.4
个, 其余 2 个互作位点对的等位基因均来自秀水 79
时增加二次枝梗数 11.3~12.9 个; 由 HMP值计算的 1
对解释二次枝梗数中亲优势值总变异的 34.9%; 互
作位点 4.4 和 5.3 的等位基因均来自秀水 79 时增加
二次枝梗数中亲优势值 8.9个。
在 CBBCF1群体中, 共检测到 19对 E-QTL (表
5)。由 HMP值计算检测到 2 对株高性状 E-QTL, 共
解释株高中亲优势值总变异的 59.1%; 互作位点
2.9~5.1及互作位点 7.2~11.5的等位基因均来自 C堡
时分别增加株高中亲优势值 10.7 cm和 8.4 cm。由
HMP值计算检测到 1 对生育期性状 E-QTL, 解释生
育期中亲优势值总变异的 47.6%; 互作位点 7.7~
9.12的等位基因均来自 C堡时可减少生育期中亲优
势值 7 d。由 BCF1表型值计算检测到 2对单株有效
穗数性状 E-QTL, 共解释单株有效穗数总变异的
63.9%; 互作位点 3.6~7.2及互作位点 7.1~7.6的等位
基因均来自 C 堡时分别降低单株有效穗数 5.2 个和
4.0 个。对于穗长性状, 由 BCF1表型值和 HMP值计
算均检测到 2 对 E-QTL, 分别解释穗长总变异的
58.1%和穗长中亲优势值总变异的 61.8%; 互作位点
6.5~7.9 及互作位点 9.4~9.8 的等位基因均来自 C 堡
时分别增加穗长 3.1 cm和 5.4 cm; 互作位点 1.1~5.6
及互作位点 7.9~9.13的等位基因均来自 C堡时分别
减少穗长中亲优势值 3.3 cm和增加穗长中亲优势值
2.4 cm。检测到 4对每穗颖花数性状 E-QTL, 其中由
BCF1表型值计算的 3 对 E-QTL 共解释每穗颖花数
总变异的 69.9%; 这 3 对互作位点的等位基因均来
自 C堡时增加每穗颖花数均 50个左右; 由 HMP值计
算的 1对 E-QTL解释每穗颖花数中亲优势值总变异
的 64.1%。互作位点 2.12~3.7 的等位基因均来自 C
堡时可增加每穗颖花数中亲优势值 50个。对于结实
率性状, 检测到两对 E-QTL, 这两对 E-QTL 利用
BCF1表型值和 HMP值计算均被检测到, 分别解释结
实率总变异的 76.5%和结实率中亲优势值总变异的
76.6%。检测到 2对一次枝梗数性状 E-QTL, 其中由
BCF1 表型值计算的 1 对解释一次枝梗数总变异的
28.8%, 该互作位点对的等位基因均来自C堡时增加
一次枝梗数 1.8个; 由HMP值计算的 1对解释一次枝
梗数中亲优势值总变异的 50.4%, 该互作位点对的
等位基因均来自 C堡时减少一次枝梗数中亲优势值
2.1个。对于二次枝梗数性状, 仅由 BCF1 表型值计
算检测到 2 对 E-QTL, 共解释二次枝梗数总变异的
63.4%, 2个互作位点对的等位基因均来自 C堡时均
可增加二次枝梗数 12个左右。
3 讨论
本研究所用 RIL群体含有来自 2个亲本的大多
数纯合等位基因。理论上, 若无偏差的话, 2个亲本
的纯合等位基因各占 50%。因此, BCF1各株系中的
杂合位点比 2个原始亲本杂种 F1 (即XS×CB F1)中杂
合位点少。相对于 XS×CB F1来说, BCF1群体中杂合
位点成分的减少会导致杂种优势水平的降低。虽然
如此, BCF1群体中各株系的表型值和 HMP值均存在
广泛的变异 (表 1)。群体中有一些 BCF1 株系的
2156 作 物 学 报 第 38卷


表 4 粳稻 XSBCF1群体中检测到的影响 8个性状及其中亲优势的双基因上位性 QTL
Table 4 Digenic E-QTL pairs affecting the mean performance and mid-parent heterosis of the eight traits identified in the XSBCF1
population in japonica rice
XSBCF1 / phenotypic value XSBCF1 /HMP value性状
Trait
位点
Locus
标记区间 i
Marker interval ia
位点
Locus
标记区间 j
Marker interval ja LOD Aib Ajb Aijb R2c LOD Aijb R2c
PH 1.3 RM6696–RM3482 1.6 RM8105–RM84 8.71 10.7*** 13.2 19.3
2.2 RM5356–RM1358 10.4 RM5629–RM171 4.12 11.3 66.0
9.8 RM410–RM257 10.2 RM5095–RM311 2.70 12.5 17.2
GD 3.10 RM7097–RM448 4.3 RM3288–RM303 7.19 –6.6 47.3
PN 2.8 RM262–RM525 6.4 RM162–RM5753 4.34 –6.8 78.5
9.12 RM201–RM6971 11.4 RM21–RM5349 4.17 –5.2 67.7
PL 2.4 RM145–RM1313 9.13 RM6971–RM1013 4.67 –3.2 23.1
2.9 RM525–RM2127 7.2 RM82–RM125 3.88 3.9 32.6
7.1 RM8263–RM82 12.6 RM5479–RM1227 2.93 –3.2 71.8
9.4 RM3700–RM3600 9.8 RM410–RM257 3.96 –3.9 33.0
SNP 1.6 RM8105–RM84 1.9 RM3453–RM490 12.25 –51.7*** –71.9 45.2
2.5 RM1313–RM327 3.7 RM218–RM232 4.21 62.1 33.7
SF 1.5 RM495–RM8105 8.1 RM264–RM6948 3.87 –14.9 30.7
1.9 RM3453–RM490 3.1 RM7097–RM448 4.32 10.9 16.0
1.9 RM3453–RM490 9.13 RM6971–RM1013 4.95 –12.3 22.8
2.5 RM1313–RM327 4.3 RM3288–RM303 5.74 –10.4 15.0
2.8 RM262–RM525 7.1 RM8263–RM82 5.24 –10.0 15.0
3.1 RM5849–RM5480 9.4 RM3700–RM3600 4.07 –12.8 22.8
6.2 RM5314–RM454 10.2 RM5095–RM311 2.34 –9.3 12.9
7.1 RM8263–RM82 9.5 RM3600–RM6570 6.44 –9.2 12.7
PBN 2.7 RM5427–RM262 12.6 RM5479–RM1227 2.55 1.5 33.1
3.10 RM7097–RM448 9.6 RM6570–RM5652 2.91 2.1 52.1
4.4 RM303–RM349 5.3 RM405–RM574 3.27 1.6 35.6
SBN 1.2 RM265–RM6696 1.6 RM8105–RM84 11.06 –10.8*** 11.3 25.3
2.4 RM145–RM1313 3.7 RM218–RM232 4.80 12.9 33.2
4.4 RM303–RM349 5.3 RM405–RM574 2.47 8.9 34.9
7.1 RM8263–RM82 8.4 RM3383–RM72 3.56 –7.4 10.9
PH: 株高; GD: 生育期; PN: 单株有效穗数; PL: 穗长; SNP: 每穗颖花数; SF: 结实率; PBN: 一次枝梗数; SBN: 二次枝梗数。***表示在
α=0.0001 概率水平上加性效应与 0 有显著差异。a 粗体标记表示该区间也检测到 M-QTL。b Ai和 Aj分别表示位点 i 和位点 j 的主效应。AAij
是位点 i 和位点 j 间上位性效应。AAij正值表示当两互作位点的等位基因均来自亲本秀水 79 时表现为增效互作, 而两互作位点的等位基因来
自不同亲本时表现为减效互作; 负值则相反。c R2 表示 AAij在α=0.005显著水平上表型变异的解释率。
PH: plant height; GD: growth duration; PN: productive panicle number per plant; PL: panicle length; SNP: spikelet number per panicle; SF:
percentage of spikelet fertility; PBN: primary branch number per panicle; SBN: secondary branch number per panicle. *** denote there are significant
differences between additive effect and zero at α=0.0001 probability level. a Markers indicated in bold are those flanking M-QTLs. b Ai and Aj are the
main effects of the loci i and j. AAij is the epistatic effect between loci i and j. AAij value implies that the two-locus genotypes being the same as those
in Xiushui 79 parent take the positive effects, while the two-locus genotypes of recombination between the two parents take the negative effects. The
case of negative AAij values is just the opposite. c R2 is the proportion of the total phenotypic variation explained by the AAij at α=0.005.

HMP值大于 XS×CB F1的 HMP值, 但也有一些 BCF1
株系的 HMP 值与之相反。一般认为, 杂种群体中杂
合性的平均水平通常与杂种优势紧密相关, 但在个
体水平上, 两者相关性很差, 即高杂种优势并非来
自基因组所有位点的杂合, 而只来自某些特定位点
的杂合[12,15,17]。当然, 以中亲优势为指标, 存在 RIL
本身因不利(或隐性)等位基因的聚集造成的表型值
下降, 反过来可能提高 HMP数值。来自 RIL 的部分
BCF1株系的杂种优势超过 RIL群体 2个原始亲本间
F1 杂种优势可能就是由于消除了低显性效应以及加
性×显性互作效应的杂合位点。特定位点的杂合性对
杂种优势的贡献应当就是特殊配合力的遗传基础。
本研究在 3 个群体中, 对 8 个性状共检测到 58
个M-QTL (平均每个性状 7.25个)和 90对 E-QTL (平
表 5 粳稻 CBBCF1群体中检测到的影响 8个性状及其中亲优势的双基因上位性 QTL
Table 5 Digenic E-QTL pairs affecting the mean performance and mid-parent heterosis of the eight traits identified in the CBBCF1 population in japonica rice
CBBCF1 / phenotypic value CBBCF1 / HMP value 性状
Trait
位点
Locus
标记区间 i
Marker interval i a
位点
Locus
标记区间 j
Marker interval j a LOD Ai b Aj b Aij b R2 c LOD Aij b R2 c
PH 2.9 RM525–RM2127 5.1 RM122–RM1182 4.20 10.7 36.4
7.2 RM82–RM125 11.5 RM5349–RM206 3.08 8.4 22.7
GD 7.7 RM418–RM11 9.12 RM201–RM6971 4.06 –7.0 47.6
PN 3.6 RM5639–RM218 7.2 RM82–RM125 3.32 –5.2 40.4
7.1 RM8263–RM82 7.6 RM542–RM418 3.51 –4.0 23.5
PL 1.1 RM486–RM265 5.6 RM164–RM305 4.53 –3.3 40.1
6.5 RM5753–RM345 7.9 RM346–RM336 2.46 3.1 14.0
7.9 RM346–RM336 9.13 RM6971–RM1013 3.04 2.4 21.7
9.4 RM3700–RM3600 9.8 RM410–RM257 14.34 –2.2* 5.4 44.1
SNP 2.12 RM2265–RM266 3.7 RM218–RM232 2.64 50.3 64.1
3.6 RM5639–RM218 8.9 RM281–RM264 4.81 52.1 2.7
6.5 RM5753–RM345 7.9 RM346–RM336 3.46 52.9 2.8
12.1 RM3483–RM19 12.6 RM5479–RM1227 4.99 53.6 64.4
SF 2.12 RM2265–RM266 3.4 RM545–RM3766 3.48 14.2 46.2 3.47 14.2 46.2
8.7 RM22957–RM80 11.2 RM7120–RM287 3.82 11.5 30.3 3.81 11.5 30.4
PBN 3.6 RM5639–RM218 9.6 RM6570–RM5652 6.43 –2.1 50.4
3.1 RM7097–RM448 7.6 RM542–RM418 4.48 1.8 28.8
SBN 2.1 RM2127–RM48 3.7 RM218–RM232 4.47 12.1 30.9
6.5 RM5753–RM345 7.9 RM346–RM336 3.77 12.4 32.5
PH: 株高; GD: 生育期; PN: 单株有效穗数; PL: 穗长; SNP: 每穗颖花数; SF: 结实率; PBN: 一次枝梗数; SBN: 二次枝梗数。* 表示在α=0.05概率水平上加性效应与0有显著差异。a 粗体标
记表示该区间也检测到M-QTL。b Ai和Aj分别表示位点i和位点j的主效应。AAij是位点i和位点j间上位性效应。AAij正值表示当两互作位点的等位基因均来自亲本C堡时表现为增效互作, 而两互作位
点的等位基因来自不同亲本时表现为减效互作; 负值则相反。c R2表示AAij在α=0.005显著水平上表型变异的解释率。
PH: plant height; GD: growth duration; PN: productive panicle number per plant; PL: panicle length; SNP: spikelet number per panicle; SF: percentage of spikelet fertility; PBN: primary branch num-
ber per panicle; SBN: secondary branch number per panicle. * denotes there is significant difference between additive effect and zero at α=0.05 probability level. a Markers indicated in bold are those flanking
M-QTLs. b Ai and Aj are the main effects of the loci i and j. AAij is the epistatic effect between loci i and j. AAij value implies that the two-locus genotypes being the same as those in C Bao parent take the
positive effects, while the two-locus genotypes of recombination between the two parents take the negative effects. The case of negative AAij values is just the opposite. c R2 is the proportion of the total phe-
notypic variation explained by the AAij at α=0.005.
2158 作 物 学 报 第 38卷

均每个性状 11.25对), 其中在 RIL群体中检测到 35
个 M-QTL 和 44 对 E-QTL。RIL 群体中, 各性状的
M-QTL数目在 3~6个之间, 平均单个性状 4.4个; 各
个性状 M-QTL 贡献率总和的变幅为 28.2%~75.5%,
平均为 47.2%。RIL群体中各性状 E-QTL数目在 1~8
对之间, 平均单个性状 5.5对 E-QTL; 各性状 E-QTL
贡献率总和的变幅为 3.2%~31.7%, 平均为 20.2%。
XSBCF1群体中, 平均单个性状 1.6 个加性 M-QTL,
平均单个性状加性 M-QTL 贡献率为 32.1% (先对 8
个性状的加性 M-QTL 贡献率求和, 再除以 8 得之;
表 6); 平均每个性状 0.1个显性 M-QTL, 基于 BCF1
表型值和 HMP值计算, 平均单个性状显性M-QTL贡
献率分别为 5.2%和 2.7%; 平均每个性状 0.5个超显
性 M-QTL, 基于 HMP值计算, 平均单个性状超显性
M-QTL贡献率为 10.6%。CBBCF1群体中, 平均每个
性状 0.9个加性M-QTL, 平均单性状加性M-QTL贡
献率为 16.3%; 平均每个性状 0.3个显性M-QTL, 基
于 BCF1表型值和 HMP值计算, 平均单性状显性 M-
QTL贡献率分别为 9.6%和 5.9%; 平均单个性状 0.9
个超显性 M-QTL, 基于 HMP值计算, 平均单性状超
显性 M-QTL 贡献率为 21.4%。2 个 BCF1群体中平
均单个性状检测到 1.7 对加性×加性互作的 E-QTL,
平均单对加加互作 E-QTL的贡献率为 28%。XSBCF1
群体中未检测到显性×显性互作的 E-QTL。CBBCF1
群体中平均单个性状检测到 0.3 对显显互作的
E-QTL; 平均单个性状显显互作的 E-QTL 贡献率,
以BCF1值计算和以HMP值计算均为 9.6%。在XSBCF1
群体和 CBBCF1 群体中, 平均单个性状分别检测到
1.4 对和 0.9 对超显性×超显性互作的 E-QTL; 基于
HMP值计算, 平均单个性状超超互作 E-QTL 贡献率
分别为 55.1%和 35.4% (表 6)。上述结果表明, 上位
性效应是粳稻秀堡组合杂种优势的主要遗传基础。
本研究结果表明粳稻秀堡组合杂种优势是上位
性作用的结果, 这与前人认为上位性效应在水稻杂种
优势中起着重要作用的研究结果基本一致[10,12,16]。但
Mei 等 [12]认为显性×显性互作效应是水稻杂种优势
的主要遗传基础; Li 等 [16]则认为除上位性效应外,
显性和超显性效应对于水稻杂种优势的形成也同样
重要。而 Xiao等[7]则认为显性效应是水稻杂种优势
的主要来源, 超显性和上位性并不是杂种优势形成
的主要原因。这些不尽一致的结论可能与研究者所
用材料及所分析性状的不同有关。本研究是首次对
粳稻的杂种优势进行分子遗传基础剖析, 并在前人
所调查的性状的基础上, 增加了一次枝梗数和二次
枝梗数这 2个与水稻产量密切相关的性状。
本研究所用遗传图谱较 Guo等[21]定位所用遗传
图谱增加了 20个新的标记信息位点(图 1)。与 Guo
等[21]定位结果比较得出, 4 个相同性状(PL、SNP、
PBN 和 SBN)共有 12 个 M-QTL 在相同或邻近的区
间被检测到, 包括穗长检测到的 2个位点(qPL9.2和
qPL9.3), 每穗颖花数检测到的 4 个位点(qSNP1.1、
qSNP4、qSNP8 和 qSNP10), 一次枝梗数检测到的 3
个位点(qPBN7、qPBN8.2 和 qPBN10)和二次枝梗数
检测到的 3个位点(qSBN1、qSBN4和 qSBN10.2)。在
相同或邻近的区间内检测到的 12 个位点中, 2 个在
BCF1群体中被检测到, 其余均在 RIL群体中被检测
到。4个性状有 25.0%~33.3%的位点重叠, 考虑到试
验环境以及检测方法的不同, 说明了 QTL定位的可
靠性较高。
对于本研究中检测到的能稳定表达的 QTL (加
显性效应值方向一致的 QTL), 效应值显著的可以一
方面用来精细定位(如 qSNP1.2); 另一方面根据不同
的育种目标灵活应用增效或减效的 QTL：增效的加
性 QTL (如 qSNP2 和 qSNP11)可以用于改良纯系品
种, 增效的显性 QTL (如 qPN9)可以用来改良杂交种
的性状, 即把该 QTL 一个等位变异导入父本, 另一
个等位变异导入母本, 使 F1代表现出杂种优势。对
于那些微效但 “稳定 ”的 QTL (如 qPBN8.1 和
qPBN8.2), 常规育种手段很难直接利用 , 需要采用
分子标记技术不断聚合有益 QTL的效应, 修饰一些
应用范围较广的杂交稻亲本, 以间接利用这些基因
资源。对于表现明显超亲优势的 F1组合以及在杂种
优势形成过程中起重要作用的超显性效应的 QTL
(如 qPN7.2 和 qPBN3), 需要进一步构建次级分离群
体, 来定位和发掘杂种优势位点, 以创造一些具有
杂种优势位点的优异渗入系, 再以这些优异的株系
杂交重组, 然后通过分子标记辅助选择聚合非等位
杂种优势位点, 进而测交筛选出具有理想杂种优势
的超高产杂交组合。
M-QTL-qPH1位点, 由 BCF1表型值计算时, 在
2个回交群体中均被检测到, 且效应方向相同, 这从
理论上来说是矛盾的。因为回交群体是 2个亲本分
别与 RIL 群体中的株系杂交而得到的。RIL 群体中
的株系每个位点等位基因是纯合的。对于 RI株系来
说, 同一位点 2个等位基因或与秀水 79相同(假定为
AA), 或与 C堡相同(假定为 aa)。因此, 如果用作母
本的 RI株系基因型为 AA, 则在与 C堡杂交的 BCF1
群体中该位点(Aa)可以被检测到, 而在与秀水 79杂

表 6 粳稻秀堡 RIL群体和 2个回交群体中检测到的影响 8个性状的 QTL基因作用类型的结果汇总
Table 6 Summarized results on gene action of QTLs affecting eight traits detected in the RIL population and two BC populations from a cross of Xiushui 79/C Bao in japonica rice
RIL群体
RIL pop.
XSBCF1 群体 XSBCF1 population CBBCF1 群体 CBBCF1 population
加性
Additive
加性
Additive
显性或部分显性
Complete or partial dominance
超显性
Over or under-dominance
加性
Additive
显性或部分显性
Complete or partial dominance
超显性
Over or under-dominance
性状
Trait
No. a R2 b No. a R2(F1) c No. a R2(F1) c R2(HMP) d No. a R2(F1) c R2(HMP) d No.a R2(F1) c No. a R2(F1) c R2(HMP) d No. a R2(F1) c R2(HMP) d
M-QTLs
PH 3 54.7 3 76.9 1 4.1 2 76.8 47.0
GD 4 38.6 2 34.0 41.8 2 42.3 2 15.7 27.7
PN 5 28.2 1 28.3 19.8 1 21.9
PL 3 75.5 1 24.5 43.0
SNP 5 49.2 3 62.2 1 22.9 2 43.1
SF 3 39.5 3 57.1
PBN 6 39.7 3 52.0 1 18.5 2 51.7
SBN 6 52.6 1 8.5 1 41.9 21.5 1 22.0 1 26.5
平均Mean 4.4 47.2 1.6 32.1 0.1 5.2 2.7 0.5 7.8 10.6 0.9 16.3 0.3 9.6 5.9 0.9 5.0 21.4
E-QTLs
PH 6 17.9 2 36.5 1 66.0 2 59.1
GD 8 29.4 1 47.3 1 47.6
PN 4 20.0 1 78.5 1 67.7 2 63.8
PL 8 22.0 3 88.7 1 71.8 2 58.1 2 61.8
SNP 7 31.7 2 78.9 3 67.0 1 64.1
SF 7 22.6 4 63.5 4 84.4 2 76.5 76.6
PBN 1 3.2 1 52.1 2 68.8 1 28.8 1 50.4
SBN 3 15.0 3 69.4 1 34.9 2 63.5
平均Mean 5.5 20.2 2.0 58.5 1.4 55.1 1.3 35.2 0.3 9.6 9.6 0.9 35.4
PH: 株高; GD: 生育期; PN: 单株有效穗数; PL: 穗长; SNP: 每穗颖花数; SF: 结实率; PBN: 每穗一次枝梗数; SBN: 每穗二次枝梗数. a No.表示位点数; b R2 表示以重组自交系表型值计算检
测到的各位点贡献率总和; c R2(F1) 表示以BCF1表型值计算检测到的各位点贡献率总和; d R2(HMP)表示以HMP值计算检测到的各位点贡献率总和。
PH: plant height; GD: growth duration; PN: productive panicle number per plant; PL: panicle length; SNP: spikelet number per panicle; SF: percentage of spikelet fertility; PBN: primary branch num-
ber per panicle; SBN: secondary branch number per panicle. a No. denotes number of loci detected. b R2 represents total contribution rate of loci detected by using RIL phenotypic values. c R2(F1) stands for
total contribution rate of loci detected by using BCF1 phenotypic values. d R2(HMP) indicates total contribution rate of loci detected by using BCF1 phenotypic values.
2160 作 物 学 报 第 38卷

交的 BCF1群体中该位点(AA)是不能被检测到的。但
是, 本研究中的 M-QTL-qPH1 位点在 2 个回交群体
中均被检测到, 这可能是由于在 RM6696–RM3482
区段外还有影响该性状的位点, 并且在所用的 RI株
系中标记区段与推测位点之间发生了重组。
M-QTL-qGD3位点也出现类似的情况。
4 结论
对秀堡 RIL 群体及其 2 个回交(BCF1)群体的株
高、生育期、单株有效穗数、穗长、每穗颖花数、
结实率、一次枝梗数和二次枝梗数 8 个产量相关性
状及其中亲杂种优势进行 QTL定位, 表明上位性效
应是粳稻秀堡组合杂种优势的主要遗传基础。
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