全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(12): 18881898 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31271629)资助。
This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31271629).
* 通讯作者(Corresponding author): 田晓莉, E-mail: tianxl@cau.edu.cn, Tel: 010-62734550
第一作者联系方式: E-mail: chenqiao1029@126.com, Tel: 010-62734550
Received(收稿日期): 2015-05-04; Accepted(接受日期): 2015-07-20; Published online(网络出版日期): 2015-08-05.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150805.0926.020.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.01888
田间条件下棉花叶片缺钾症状及钾含量的时空动态研究
陈 乔 1 田晓莉 1,* 颜 为 1 王 宁 1,2
1 中国农业大学作物化学控制研究中心 / 植物生理学与生物化学国家重点实验室, 北京 100193; 2中国农业科学院棉花研究所 / 棉花
生物学国家重点实验室, 河南安阳 455000
摘 要: 为了探究棉花中上部叶片首先出现缺钾症状的生理机制, 以中棉所 41为供试材料, 于 2013—2014年在中国
农业大学上庄实验站缺钾(K)土壤上(速效 K 含量 64.0~70.9 mg kg–1)进行试验, 设置低钾(225 kg K2O hm–2)和高钾
(375 kg K2O hm–2) 2个钾处理, 以不施钾为对照, 观察蕾期至花铃后期主茎叶缺 K症状的发展动态, 并测定了叶片的
K+含量。结果表明, 棉花叶片缺 K症状并不是简单的自下部老叶逐步向上发展, 而是从第 10节位左右向上推移, 并
且这种推移呈跳跃式, 植株中部某些叶位的叶片一直未出现缺 K症状或症状很轻微。棉花这种缺 K症状模式与叶片
K+含量无必然联系。叶片 K+含量基本遵循随叶位上升而增加的规律, 符合缺 K条件下的一般特征, 但这种自下而上
增加的幅度及增幅较大的部位在不同生育时期和不同年份存在差异。大部分叶片的 K+含量随叶龄增长呈或快或慢的
下降趋势, 但在蕾期至盛花期某些幼叶和功能叶的 K+含量会出现上升现象, 如 2013年的第 7~第 14叶、2014年的第
13~第 16叶。要揭示棉花缺 K症状的生理机制, 还需要从不同叶片对 K+的敏感性、K+在整株水平的再分配等方面深
入研究。
关键词: 棉花; 叶片; 缺 K症状; K+含量; 时空动态
Spatiotemporal Pattern of Potassium Deficiency Symptoms and K+ Concen-
tration in Cotton Leaf
CHEN Qiao1, TIAN Xiao-Li1,*, YAN Wei1, and WANG Ning1,2
1 Center of Crop Chemical Control, China Agricultural University / State Key Laboratory of Plant Physiology and Biochemistry, Beijing 100193,
China; 2 Cotton Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences / State Key Laboratory of Cotton Biology, Anyang 455000, China
Abstract: In order to explore the physiological mechanism of an unusual phenomenon that potassium (K) deficiency symptom
first occurs in medium and upper leaves rather than lower leaves of cotton plants, field experiments were conducted at
Shangzhuang Experimental Station of China Agricultural University with a low K soil (64.0 to 70.9 mg kg–1 of available K) in
Beijing (40º08′N, 116º10′E) during 2013 and 2014 growing season, using CCRI 41 (Gossypium hirsutum L.; susceptible to K
deficiency) as material. There were three potassium treatments: control (no potassium applied), low potassium (225 kg K2O hm–2)
and high potassium (375 kg K2O hm–2). We observed potassium deficiency symptoms of the main stem leaves from squaring stage
to late stage of flowering and boll period and determined the content of K + of blade. It was found that K deficiency symptoms
developed upward from the leaf located at the tenth node or so of mainstem, and those leaves below this node did not show
symptoms during the whole season. However, this type of upward development of K deficiency symptoms was not successive;
some leaves at medium part of mainstem (the 16th node or so) were always normal or near normal. There was no necessary link
between the pattern of K deficiency symptoms and K+ concentration in cotton leaves. The latter generally increased with the leaf
position raised from bottom to top, which is in accord with the common pattern under K deficiency. However, the increased mag-
nitude from bottom to top and the leaf position with a larger increase in K+ concentration were different at contrasting growth
stages, as well as between 2013 and 2014. The K+ concentration in most leaves decreased faster or slower over time. Nevertheless,
some young or functional leaves (e.g. from the 7th to 14th node in 2013, and from the 13th to 16th node in 2014) showed an in-
第 12期 陈 乔等: 田间条件下棉花叶片缺钾症状及钾含量的时空动态研究 1889


crease of K+ concentration during the period from squaring stage to peak blooming stage. In conclusion, the spatiotemporal pat-
tern of K deficiency symptoms in cotton leaves is more complicated than expected; and according to K+ concentration in leaves
we cannot explain it well. The further study should focus on the susceptibility to K deficiency in leaves at different positions, and
K+ redistribution in whole plant.
Keywords: Cotton; Leaf; K deficiency symptom; K+ concentration; Spatiotemporal pattern
钾(K)是植物生长发育必需的营养元素之一。棉
花是喜 K 作物, 整个生育期需 K 量为 150~200 kg
hm–2, 与对氮(N)的需求相当, 甚至更高[1-2]。然而与
其他大田作物相比, 棉花根系在土壤耕层的分布相
对稀疏[3], 因此较其他作物更容易出现缺 K症状[4-6]。
当植物叶片出现轻微缺 K 症状时, 叶片边缘首
先缺绿黄化; 随着 K 胁迫的加重, 黄化现象向脉间
扩展, 最终整张叶片黄化、卷曲、焦枯。由于 K+在
植物体内的流动性很高, 可以通过韧皮部从老叶再
分配到新叶[7-10], 因而一般情况下缺 K 症状首先出
现在下部老叶[11-13]。但 20 世纪 60 年代以来, 陆续
有报道指出棉花生育中后期缺 K症状首先发生于中
上部叶片[14-18]。Oosterhuis和 Bednarz推测, 这种现
象是因为中后期棉花根系的吸收能力下降而棉铃
(棉株最大的 K 库)对 K 的需求仍然旺盛, 因此有限
的 K+优先供应棉铃发育所需, 导致向上部叶片分配
的 K+减少 [16-17]。Wright[18]支持上述假说。Hake[19]
则认为, 棉铃可以动员附近叶片中 K+撤出, 从而使
叶片出现缺 K症状。此外, Bednarz等[20]发现, 营养
液砂培条件下, 棉花蕾期的缺 K 症状也会首发于上
部叶片而非老叶 , 但他们并未对此深入解释。自
2008年以来, 本课题组无论在田间土壤缺 K条件下
还是在室内液培缺 K 条件下, 均观察到棉花苗蕾期
出现中上部叶片首先缺 K 的现象, 该现象与供试品
种无关(数据未发表)。
可见, 棉花中上部叶片首先出现缺K症状的现
象比较普遍。但至今对这种现象的解释仅限于推测,
未见有对其生理机制的系统研究。从理论上讲, 棉
花叶片的缺K症状及其严重程度与叶片的K+含量有
关。因此, 本研究在田间缺K条件下系统观察棉花不
同生育时期各叶位叶片的缺K症状并测定其K+含量,
以期揭示棉花缺K症状首发于中上部叶片的机制 ,
为棉花K营养的科学诊断提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2013—2014年在中国农业大学上庄试验
站进行 , 土壤质地为粉沙质潮土 , 肥力中等偏低 ,
0~20 cm 土壤养分状况如表 1 所示, 其中速效 K 含
量处于明显缺 K水平[11]。供试材料为对缺 K敏感的
陆地棉(Gossypium hirsutum L.)品种中棉所 41[21]。
试验中设高、低 K 2个处理, 以不施 K为对照。
采用随机区组设计, 重复 3 次。小区为 12 行区, 行
距 80 cm, 行长 6 m, 面积 57.6 m2。2013年和 2014
年各处理所在小区固定, 播种时间分别为 5 月 1 日
和 4月 26日, 采用覆膜直播方式, 密度均为 30 000
株 hm–2。高 K和低 K区分别基施 300 kg hm–2和 150
kg hm–2硫酸钾(K2O含量为 50%), 初花期(20~21叶
期)分别追施 450和 300 kg hm–2硫酸钾。所有试验区
播前基施 2250 kg hm–2鸡粪、424 kg hm–2磷酸氢二
铵(P2O5、N含量分别为 46%和 16%)和 503 kg hm–2
尿素(N含量为 46%), 初花期追施 377 kg hm–2尿素。
基肥于整地前均匀撒施; 追肥为沟施, 即在距棉花
主茎一侧 10~15 cm处开沟, 沟深 5~10 cm, 将肥料
施入后覆平土壤。全生育期未对试验地喷施缩节胺,
未打顶, 其他措施同常规管理。
1.2 取样时间
如表 2所示, 2013年和 2014年均取样 5次, 但
取样时期和间隔期有所不同。2013年一般间隔 7~8 d,
但第 2 期取样后因降雨影响与第 3 期间隔了 3 周;
2014年取样间隔基本为 2周。
1.3 叶片取样、拍照及 K+含量测定
从每小区每次选代表性植株 3 株, 自下而上逐
一取下所有叶片, 在黑色绒布上排列好后照相。照

表 1 试验地 0~20 cm土壤基础养分含量
Table 1 Topsoil (0–20 cm) fertility of experimental fields
年份
Year
全氮
Total N (g kg–1)
有效磷
Available P (mg kg–1)
速效钾
Available K (mg kg–1)
有机质
Organic matter (g kg–1)
pH
2013 0.51 8.0 64.0 13.0 7.3
2014 0.60 7.0 70.9 23.6 7.6

1890 作 物 学 报 第 41卷

表 2 叶片和土壤取样时间
Table 2 Sampling time for leaves and soils
2013 2014
生育时期
Growth stage
日期
Date
(month/day)
出苗后天数
Days after
emergence (d)
叶片数
No. of
leaf
日期
Date
(month/day)
出苗后天数
Days after
emergence (d)
叶片数
No. of
leaf
蕾期
Squaring stage
7/11 65 16 6/24 53 14
见花期
Beginning of blooming stage
7/18 72 19 7/7 66 19
盛花期后
Late peak blooming stage
8/8 93 24 7/21 80 23
花铃中期
Middle stage of flowering and boll period
8/16 101 27 8/4 94 26
花铃后期
Late stage of flowering and boll period
8/24 109 28 8/18 108 29

完相后迅速将叶片装入自封袋放入冰盒中, 带回实
验室于 105℃下杀青 30 min, 在 80℃下烘至恒重。
将干样研磨粉碎后用盐酸浸提-原子吸收分光光度
计法测定叶片中 K+含量[22]。
1.4 土壤取样及 K+含量测定
每次取完代表性植株的叶片后, 在左右行间距
主茎 8 cm处分别用土钻取 0~20 cm深的土壤样品,
将土样混匀后风干过 1 mm 筛, 用醋酸铵-原子吸收
分光光度计法测定土壤速效 K含量[22]。
1.5 数据统计与分析
采用IBMSPSS20.0 (SPSS Inc. Chicago, USA)进
行方差分析 , 采用Duncan’s法进行多重比较 , 采用
Microsoft Excel 2010作图。
2 结果与分析
2.1 土壤速效 K含量动态
由表 3可知, 耕层(0~20 cm)土壤中速效 K含量
随棉花生育进程而下降, K处理间无显著差异。以低
K 处理为例, 从取样开始(蕾期)至结束(花铃后期),
2013 年和 2014 年的土壤速效 K 含量分别下降 30%
和 23%, 其中 2013年见花期(出苗后 72 d)–盛花期后
(出苗后 93 d)的降幅最大(26%), 2014年蕾期(出苗后
53 d)至见花期(出苗后 66 d)降幅最大(19%)。
2.2 棉花不同生育时期主茎叶的缺 K症状
为了更好地理解棉花叶片缺钾症状的分布特征,
有必要了解叶片不同生长阶段的特点。根据棉花叶
片光合功能的变化, 可将其分为幼叶期(展平至展平
后 14 d)、成叶期(展平后 14~42 d)和老叶期(展平后
42~56 d) 3个阶段。幼叶期光合能力较低, 需要其他
叶片提供同化产物完成形态建成; 成叶期光合强度
增强, 是输出同化产物的主要阶段, 其中展平后 28
d 的叶片同化产物输出最多; 老叶期光合能力下降,
输出同化产物的能力也减弱[23]。一般认为处于展平
后 14~28 d的叶片为棉花的功能叶。
本试验 2个 K处理与对照相比, 叶片缺 K症状
的发生时间、发展进程与空间分布均无显著差异 ,
因此下文以不施 K对照为例进行介绍。其中对 2014
年不施 K对照结合图片进行详细分析, 对 2013年不
施 K对照进行简要描述。
与本课题组此前几年在相同地块的观察一致 ,
本研究 2014年棉花叶片的缺K症状自蕾期即开始显
现, 并首发于主茎第 9~第 11叶(展平后 10~16 d; 图
1-A)。至见花期(图 1-B), 第 9~第 11 叶的缺 K 症状
有所缓解(至少没有加重), 而上部的第 12~第 14 叶

表 3 耕层土(0~20 cm)速效 K含量
Table 3 Content of available potassium in 0–20 cm top soil (mg kg–1)
出苗后天数 Days after emergence (d) (2013) 出苗后天数 Days after emergence (d) (2014) 处理
Treatment 65 72 93 101 109 53 66 80 94 108
对照 Control 85.8 a 76.9 a 58.5 a 58.6 a 57.3 a 76.8 a 64.5 a 58.9 a 65.2 a 64.0 a
低钾 LK 84.6 a 78.0 a 57.6 a 59.6 a 58.8 a 79.5 a 64.3 a 63.8 a 64.8 a 61.2 a
高钾 HK 82.9 a 79.2 a 53.8 a 54.8 a 56.1 a 79.3 a 64.0 a 63.8 a 69.2 a 59.2 a
Control: no potassium applied; LK: low potassium, 225 kg K2O hm–2; HK: high potassium, 375 kg K2O hm–2.
第 12期 陈 乔等: 田间条件下棉花叶片缺钾症状及钾含量的时空动态研究 1891


(展平后 16~21 d)缺 K症状比较明显, 第 15~第 16叶
(展平后 10~13 d)也表现出轻微症状; 第 5~第 8叶和
第 17~第 19 叶比较正常。至盛花期前(图 1-C), 第
12~第 14叶的缺 K症状较见花期变化不大; 第 15叶
的缺 K症状较见花期加重, 第 16叶则有所缓解; 第
7~第 10 叶和第 16~第 22 叶未见明显缺 K 症状; 这
一时期植株上部未出现缺 K 症状的叶片数最多(7
片)。至花铃中期(图 1-D), 第 12~第 13 叶的缺 K 症
状较盛花期前加重, 第 14~第 15叶变化不大, 第 16~
第 18叶未见明显缺 K症状或症状轻微; 而在盛花期
前表现正常的第 19~第 22 叶出现明显症状, 第 23~
第 24叶(展平后 14~18 d)症状轻微; 第 9~第 11叶和
第 25~第 26叶(展平后 4~9 d)未见明显症状。至花铃
后期(图 1-E), 第 14叶以下的叶片全部脱落, 第 14~
第 15 叶和第 19~第 24 叶缺 K 症状较花铃中期明显
加重, 而第 16~第 18 叶仍然不表现明显症状或症状
轻微; 花铃中期基本正常的第 25~第 26 叶也出现明
显症状, 第 27~第 29叶(展平后 4~14 d)则基本正常。
综上可见, 棉花叶片缺 K 症状的发展模式比较
复杂。蕾期出现缺 K症状的叶片其症状有可能发生
逆转(第 9~第 11叶), 见花期出现轻微症状的叶片其
症状有可能停止发展(第 16 叶)。除此以外, 随着生
育期的推移, 同一叶位叶片的缺 K 症状逐渐加重;
表现出缺 K 症状的叶位逐步向上移动, 但这种自下
而上的移动始于主茎一定节位(第 11 叶), 且为非连
续移动(第 16~第 18叶一直未出现明显的缺K症状)。
各生育时期的幼叶不表现缺 K症状。
2013 年不施钾对照的叶片缺 K 症状与 2014 年
相比既有相同之处, 也有不同之处。相同之处为: (1)
蕾期功能叶即出现缺 K症状; (2)缺 K症状也是从主
茎的一定节位(第 9叶)开始自下而上移动; (3)而且也
为非连续移动; (4)各生育时期(花铃中后期除外)的
上部 2~3片幼叶不表现缺 K症状。不同之处为: (1)
蕾期出现缺 K症状的叶片其症状未发生逆转; (2)缺 K
症状沿叶位自下而上移动的中断处在第 16叶上下。
2.3 棉花不同生育时期主茎叶 K+含量
与缺钾症状的结果类似, 本试验 2 个施 K 处理
对棉花叶片 K含量的影响也不大。具体表现为差异
达到显著水平的叶位不多, 且有的叶位施钾处理反
而低于对照。因此, 将 2 个 K 处理与对照的数值平
均, 以便更简洁地显示叶片 K 含量随空间和时间的
变化。
在蕾期和见花期, 上部 1~2 片幼叶(最幼嫩叶片
因样品量不足未测定)的 K+含量明显高于其下部叶
片, 下部叶片的 K+含量自下而上基本呈增加趋势,

图 1 2014年不同生育时期棉花主茎叶缺 K症状(不施 K对照)
Fig. 1 Potassium deficiency symptoms of cotton mainstem
leaves at different growth stages in 2014 (no potassium applied)
数字代表叶位。A: 蕾期; B: 见花期; C: 盛花期前; D: 花铃中期;
E: 花铃后期。
The number represents leaf positions. A: squaring stage; B: begin-
ning of blooming stage; C: early peak bloom stage; D: middle stage
of flowering and boll period; E: late stage of flowering and boll
period.
1892 作 物 学 报 第 41卷

但增幅不大。如 2014 年蕾期第 12~第 13 叶(展平后
4~7 d)的 K+含量为 15.3~18.3 mg g–1, 第 12叶以下的
在 5.2~8.0 mg g–1之间; 见花期第 17~第 18叶(展平
后 4~7 d)的K+含量为 11.5~18.6 mg g–1, 第 17叶以下
的在 4.9~7.9 mg g–1之间。2013年趋势相同, 只是新
叶 K+含量与以下叶片的差异幅度稍低。此外, 与叶
片 K+含量沿叶位自下而上增加的大趋势相反, 2013
年蕾期第 12叶(展平后 11 d)和 2014年蕾期第 10叶
(展平后 13 d)的 K+含量低于其下部相邻叶片, 2013
年见花期第 12~第 14 叶(展平后 15~19 d)的 K+含量
低于其下部第 11叶, 2014年见花期第 13~第 16叶(展
平后 10~18 d)的 K+含量低于其下部第 12叶。
2013 年盛花期后和花铃中期叶位间 K+含量的
变化规律比较一致, 自下而上逐步增加, 幼叶的 K+
含量不再明显高于其他叶片。盛花期后第 22 叶(展
平后 12 d; 最幼嫩的第 23~第 24叶未测定) K+含量
最高, 为 5.9 mg g–1, 第 10叶(最下部叶片)最低, 为
3.5 mg g–1; 花铃中期第 24叶(展平后 13 d; 最幼嫩
的第 27叶未测定) K+含量最高, 为 6.2 mg g–1, 第 12
叶(最下部叶片)最低, 为 3.1 mg g–1。
2014 年盛花期前叶位间 K+含量的差异与 2013
年盛花期后基本相似, 第 19叶(展平后 17 d; 最幼嫩
的第 22~第 23叶未测定) K+含量最高, 为 9.8 mg g–1,
自此向下逐步降低, 第 6 叶(最下部叶片)的 K+含量
最低, 为 3.8 mg g–1; 与 2013年的不同之处是比较幼
嫩的第 20~第 21叶的 K+含量反而明显低于第 20叶。
2014 年花铃中期叶位间 K+含量的差异不同于 2013
年同期, 第 9叶(最下部叶片) K+含量最低, 为 2.7 mg
g–1, 随叶位向上逐步增加, 至第 15叶(6.0 mg g–1)保
持稳定直至第 24叶(展平后 14 d; 6.7 mg g–1), 之后
第 25 叶(最幼嫩的第 26 叶未测定)的 K+含量突然上
升至 9.0 mg g–1。
2013年花铃中期各叶位 K+含量差别不大(3.2~
4.9 mg g–1), 但呈近似单峰曲线变化, 第22~第24叶
的 K+含量高于下部第13~第21叶(第19叶除外)和上
部的第25~第26叶。2014年花铃后期除上部第27叶的
K+含量稍高, 为5.7 mg g–1外(最幼嫩的第28~第29叶
未测定), 其余叶位(第14~第26叶)的 K+含量几乎没
有差异, 在4.0~4.9 mg g–1之间变动。
2.4 棉花主茎叶片 K+含量随时间的变化
如图 3所示, 根据 2013年各叶位主茎叶K+含量
(不同K处理的平均值)的变化可将叶片分为 2组, 第
1组为第 7~第 14叶, 处于成株的中下部位置, 其 K+
含量自蕾期至见花期出现上升现象, 之后快速下降;
第 2组为第 15~第 26叶, 处于成株的中上部位置, 其
K+含量随生育期推移或快速下降(第 15~第 18 叶)或
缓慢下降(第 19~第 26 叶)。进一步分析发现, 第 7~
第 14叶在蕾期约处于展平后 7~26 d, 属于当时的幼
叶或功能叶, 至见花期处于展平后 15~34 d。
根据 2014 年各叶位主茎叶 K+含量的变化可将
叶片分为 3 组(图 4)。第 1 组为第 5~第 12 叶, 处于
成株的下部或中部偏下位置, 其 K+含量自蕾期至花
铃中期呈现或快或慢的降低趋势; 第 2 组为第 13~
第 16叶, 处于成株的中部位置, 其 K+含量自见花期
至盛花期前出现上升现象, 之后快速下降; 第 3 组
为第 17~第 25叶, 处于成株的中部偏上或上部位置,
其 K+含量随生育期推移呈快速下降趋势。第 2组叶
片在见花期约处于展平后 10~18 d, 也属于当时的幼
叶和功能叶, 至盛花期前约处于展平后 24~32 d。
3 讨论
3.1 K肥效应不明显
中国农业大学上庄实验站位于华北山前冲击平
原, 土壤母质主要是永定河冲积物, 土壤类型为粉
沙质潮土, 属于石灰性土壤。据建站初期(2004 年)
测定, 本研究所在地块 0~25 cm土壤质地为壤土(吸
管法测定, 美国制分类), 沙、粉、黏粒组成为 40%、
48%、12%, 有效 N、有效磷(P)和速效 K 含量分别
为 17.7、4.2和 39 mg kg–1, 按照全国第二次土壤普
查推荐的土壤肥力分级标准分别为 VI、VI 和 V 级;
土壤剖面构造良好 , 上层土壤通气透水性能较好 ,
下层土壤保水保肥性能较好[24]。经过近 10年耕种后,
试验地肥力有所提高, 但仍处于较低水平。如本研
究 0~20 cm土层有效 P和速效 K含量均提高一个级
别, 分别为 V 级和 IV 级; 全 N 含量为 0.5%~0.6%,
属于 V级。
出乎预料的是, 本研究的 K2O 施用量达到了
225~375 kg hm–2的较高水平, 但既未提高土壤速效
K 含量, 也未提高叶片 K+含量。究其原因, 可能与
以下 2个因素有关: (1)试验地土壤对 K+的矿化能力
比较强, 施入的 K 肥很快被固定。本试验地土壤类
型为粉沙质潮土, 潮土的矿物组成及含量排序为蛭
石>云母>绿泥石>石英>高岭石 [25], 据报道含有蛭
石[26]和云母[27]的土壤固钾能力较强。(2)试验地 2年
均施用 2250 kg hm–2鸡粪, 其中含 K量约为 1%。仅
从数量考虑施用鸡粪对 K 肥效应可能影响不大, 但
第 12期 陈 乔等: 田间条件下棉花叶片缺钾症状及钾含量的时空动态研究 1893



(图 2)

1894 作 物 学 报 第 41卷



图 2 棉花不同生育时期主茎叶片 K+含量
Fig. 2 K+ concentration of cotton mainstem leaves at different growth stages

图 3 2013年棉花各叶位主茎叶片 K+含量变化
Fig. 3 Change of K+ concentration of cotton mainstem leaves over time in 2013
第 12期 陈 乔等: 田间条件下棉花叶片缺钾症状及钾含量的时空动态研究 1895



图 4 2014年棉花各叶位主茎叶片 K+含量变化
Fig. 4 Change of K+ concentration of cotton mainstem leaves in 2014

因鸡粪中所含 K 素有效性高, 不能完全排除该措施
对试验结果的影响。
另外, 本研究中 N 和 P2O5的施用量也较高, 分
别为 473 kg hm–2和 195 kg hm–2, 但供试品种中棉所
41的籽棉产量仅为 1050~1200 kg hm–2, 只相当于黄
河流域棉区平均产量的 30%左右。这可能是因为: (1)
中棉所 41对缺K极敏感[21], 从而影响对其他养分的
利用; (2)种植密度较低(30 000 株 hm–2), 为一般生
产田的 50%~60%, 不利于发挥群体产量优势; (3)土
壤存在其他方面的限制因素, 如微量元素缺乏等。
本研究中土壤速效 K含量随棉花生育期推移而
下降的规律与文献报道[28-29]相同, 说明棉花生长期
间根系吸收速率、土壤淋失速率和固定速率三者之
和超过了缓效 K向速效 K的转换速率。已有研究表
明, 降雨会造成土壤中 K素流失[30-31]。本研究 2013
年开花后降雨量大(7月降雨量为 235.6 mm, 较近 10
年同期平均值高 43%), 而 2014 年蕾期降雨量大(6
月降雨量 152.5 mm, 较近 10年同期平均值高 183%),
这可能是导致 2013年土壤速效K在见花期至盛花期
后降幅最大, 而 2014年在蕾期至见花期降幅最大的
原因。
3.2 棉花叶片缺 K症状的复杂性
本研究自蕾期开始至花铃中后期对棉花各叶位
叶片的缺 K 症状连续观察, 验证了课题组前几年在
同一地块观察到的蕾期缺K症状首发于功能叶现象,
还发现了一些此前未见报道或很少报道的现象。如
缺 K症状沿主茎叶位自下而上的发展并非始于基部
叶片, 而是始于第 10 节位上下; 并且这种发展呈跳
跃式, 植株(成株)中部某些叶位的叶片一直未出现
缺 K 症状或症状很轻微。这些结果表明, 田间土壤
缺 K条件下棉花叶片的缺 K症状较预期复杂, 远非
简单的自下部老叶逐步向上发展。但这种复杂缺 K
症状的生物学意义尚不清楚。
与预期不同的是, 叶片 K+含量与缺 K症状之间
的关系并不密切。首先, 表现缺 K 症状或症状较重
的叶片其 K+含量并不是同期各叶位中最低的 , 如
2014年蕾期的第 9~第 11叶(共 14片叶)、见花期的
第 12~第 14叶(共 19片叶)、盛花期前的第 12~第 15
叶(共 23片叶)、花铃中期的第 19~第 21叶(共 26片
叶)。其次, 2014年第 9叶以下叶片及第 17~第 18叶
的 K+含量随生育期推移不断下降, 但一直未表现出
明显的缺 K症状。可见, 不同叶位叶片对缺 K的敏
感性是不同的。这些结果不能否定 20 世纪 90 年代
提出的“棉铃与叶片竞争导致中上部冠层叶片首先
缺 K”假说[17-20], 但提示棉花叶片缺 K症状的生理机
制可能不限于此, 初步推测可能与环境条件(尤其是
光环境)有关。据报道, 低 K胁迫下中度光强便可产
生光抑制现象(叶片吸收的光能超过其光合作用所
需, 导致叶片受到光氧化伤害)[32], 从而引发叶片缺
K症状。田间条件下, 中上部叶片经常受到强光照射,
因此缺钾时可能首先出现光抑制现象; 而由于群体
郁闭作用, 棉株下部叶片接受的光强低于中部和上
部叶片, 因此可能避免或减轻光抑制现象的发生。
3.3 棉花叶片临界 K+含量
关于棉花叶片临界 K+含量(以出现缺 K 症状为
标准)的报道较多, 但结果并不一致。秦遂初和章永
松[12]的研究表明, 叶片出现缺 K症状的临界 K+含量
为 0.52%。Pettiet[33]提出, 以开花后 8周内上部叶片
1896 作 物 学 报 第 41卷

出现缺 K 症状为标准, 棉花叶片的临界 K+钾量为
1.5%。Reddy等 [34]则认为 , 棉花叶片 K+含量低于
1.15%便会表现出明显的缺 K症状。本研究 2014年
不同生育时期出现缺K症状的叶片及其K+含量为蕾
期第 9~第 11 叶, 0.69%~0.80%; 见花期第 12~第 14
叶, 0.66%~0.76%; 盛花期前第 12~第 15叶, 0.70%~
0.89%; 花铃中期第 19~第 22 叶, 0.62%~0.66%。这
些结果表明, 叶片临界 K+含量在不同生育时期和不
同叶位间虽有差异, 但变幅不大, 在 0.6%~0.9%之
间。需要指出的是, 当 K+含量低于这一范围时, 叶
片有可能并不出现缺 K 症状, 如见花期的第 5~第 7
叶、盛花期前的第 7~第 9 叶、花铃中期的第 9~第
11 叶。因此, 棉花叶片临界 K+含量(以出现缺 K 症
状为标准)可能需要针对生育时期和叶位而界定。
3.4 棉花叶片 K+含量的空间分布特征(植株尺度)
本研究不同生育时期棉花叶片K+含量基本遵循
随叶位上升而增加的规律, 符合缺 K 条件下的一般
分布特征[11,35-36]。但这种自下而上增加的幅度及增幅
较大的部位在不同生育时期和不同年份又有差异。
在蕾期和见花期, 中下部叶片的 K+含量随叶位
上升缓慢增加, 甚至在某些叶位(一般为靠近幼叶的
功能叶位)出现下降现象, 至上部 2~3 片幼叶时增幅
突然变大(图 2-A-D)。这可能是因为蕾期和见花期上
部幼叶仍为棉株的主要库器官 , 对养分的竞争力
强。因此, 在土壤缺 K、根系供应受限的情况下, 邻
近幼叶的功能叶行使了 K+源功能, 从而导致自身的
K+含量下降。本课题组曾收集了各叶位叶片的韧皮
部汁液, 并测定其中的 K+流量, 发现幼叶下方的功
能叶经韧皮部输出的 K+最多 (未发表数据 )。
Vreugdenhil[37]在蓖麻上的研究结果也表明, 最上部
功能叶韧皮部汁液中的 K+浓度最高。这为上述推测
提供了证据。
在盛花期前后和花铃中期, 棉花主茎叶 K+含量
从下部老叶至最上部功能叶几乎直线增加(2014 年
花铃中期不太典型; 图 2-E, H), 这种分布特征可能
反映了该阶段老叶中的 K+净输出较多。因为此时棉
株大量结铃、成铃快速充实, 产量器官成为最强的
K+库, 在土壤缺 K、根系供应不足的情况下, 老叶输
出自身的 K+在一定程度上予以弥补。至花铃中后期
/后期, 棉花各叶位主茎叶 K+含量均降到较低水平
(大部分<5.0 mg g–1), 且叶位间的差异明显减小(图
2-I, J), 可能说明大部分叶片的 K+输出已达到极限。
3.5 棉花叶片 K+含量随时间的变化(叶片尺度)
据文献报道, 缺钾条件下植物叶片的 K+含量随
叶龄增长和生育期推移一般逐渐下降[17,20,27]。但本
研究 2 年的结果表明, 在比较严重的土壤缺 K 条件
下, 棉花某些幼叶和功能叶的 K+含量在蕾期至盛花
期会出现上升现象。如 2013年处于成株中下部位置
的第 7~第 14 叶 K+含量在蕾期至见花期升高, 2014
年处于成株中部位置的第 13~第 16叶K+含量在见花
期至盛花期前升高。2 年 K+含量出现升高现象的叶
片所在位置和升高时间稍有不同, 可能与年际间的
环境条件和生育进程不同有关。可以肯定, 这种部
分叶位叶片的特殊现象与K+在植株水平上的再分配
有关, 但本研究结果不能明确与此有关的具体生理
过程, 也不能明确这种特殊现象的生物学意义。
3.6 展望
本研究不仅验证了田间缺 K条件下棉花中上部
叶片首先发生缺 K 症状的现象, 而且发现基部叶片
和某些中上部叶片在棉花生长季一直不表现缺K症状。
但叶片 K+含量的时空分布不能对此做出合理解释。
要彻底揭示棉花复杂缺 K 症状的生理机制, 在
形态诊断与组织诊断(叶片 K+含量)间建立起科学的
联系, 还需要回答以下几方面的问题: (1)为何叶片
的缺K症状与K+含量相关性不大？亦即为何不同叶
位叶片的临界K+含量存在差异？这可能涉及叶绿素
的降解、衰老基因的表达、植物激素调控和光氧化
等生理过程[38-39]。(2) K+的再分配与缺 K症状是否有
关？研究人员公认, 在缺 K 条件下或根系吸收能力低
下时, 植株的成熟叶片或其他组织会通过再分配实现
K+的净输出, 以满足幼嫩器官和组织的需求[40-43], 但
至今关于棉花 K+营养再分配的量化研究很少[44], 与
缺 K症状之间的关系也停留在假说阶段[19]。(3)形态
诊断与组织诊断哪个更可靠？这不仅需要比较缺 K
症状和 K+含量与叶片光合速率的相关性, 还需要明
确哪些部位叶片的 K+含量或哪些部位叶片 K+含量
的差异能代表整株的 K营养状况, 以及叶柄 K+含量
和叶片 K+含量哪个能更好地反映植株的钾营养状
况。目前相关研究尚无定论。
4 结论
在严重缺钾的土壤上, 棉花叶片在蕾期开始表
现出缺钾症状, 且首先出现在中部叶片; 随生育进
程棉花叶片缺钾症状在叶位间呈现出跳跃性分布 ,
且与叶片钾含量的变化不完全一致。蕾期到花铃后
期, 棉花不同叶位主茎叶片的钾含量呈自上而下逐
渐降低的梯度变化。部分幼叶和功能叶的钾含量在
第 12期 陈 乔等: 田间条件下棉花叶片缺钾症状及钾含量的时空动态研究 1897


蕾期到盛花期会出现阶段上升的现象。在进行棉花
钾营养诊断时应将形态学诊断和组织学诊断相结
合。
References
[1] Hodges S C. Nutrient deficiency disorders. In: Hillocks R J ed.
Cotton Diseases. Wallingford: CAB International, 1992. pp
355–403
[2] Rochester I J. Nutrient uptake and export from an Australian cot-
ton field. Nutr Cycl Agroecosys, 2007, 77: 213–223
[3] Gerik T J, Morrison J E, Chichester F W. Effects of controlled
traffic on soil physical properties and crop rooting. Agron J, 1987,
79: 434–438
[4] Cope J T. Effects of 50 years of fertilization with phosphorus and
potassium on soil test levels and yields at locations. Soil Sci Soc
Am J, 1981, 45: 342–347
[5] Kerby T A, Adams F. Potassium nutrition of cotton. In: Munson
R D ed. Potassium in Agriculture. Madison: ASA, 1985. pp
843–860
[6] Cassman K G, Roberts B A, Kerby T A, Bryant D C, Higashi D C.
Soil potassium balance and cumulative cotton response to annual
potassium additions on a vermiculitic soil. Soil Sci Soc Am, 1989,
53: 805–812
[7] Swanson C A, Whitney J B. Studies on the translocation of foliar
applied sip and other radioisotopes in bean plants. Am J Bot, 1953,
40: 816–23
[8] Spanner D C, Prebble J N. The movement of tracers along the
petiole of nymplwides peltata. J Exp Bot, 1962, 13: 294–306
[9] Peel A J. The movement of ions from the xylem solution into
sieve tubes of willow. J Exp Bot, 1963, 14: 438–447
[10] Greenway H, Pitman M G. Potassium retranslocation in seedlings
of hordeum vulgare. Aust J Biol Sci, 1965, 18: 235–247
[11] 秦遂初, 章永松. 棉花缺钾症诊断研究. 中国农业科学, 1983,
16(4): 44–50
Qin S C, Zhang Y S. Research of cotton potassium deficiency
diagnosis. Sci Agric Sin, 1983, 16(4): 44–50 (in Chinese)
[12] Marschner P. Marschner’s Mineral Nutrition of Higher Plants, 3rd
edn. San Diego: Elsevier Academic Press, 2012. pp 299–312
[13] Stromberg L K. Potassium fertilizer on cotton. Calif Agric, 1960,
14: 4–5
[14] Weir B L, Kerby T A, Roberts B A, Mikkelsen D S, Garber R H.
Potassium deficiency syndrome of cotton. Calif Agric, 1986, 40:
13–14
[15] Maples R L, Thompson W R, Varvil J. Potassium deficiency in
cotton takes on a new look. Better Crops Plant Food, 1988, 73:
6–9
[16] Oosterhuis D M. Potassium nutrition of cotton in the USA, with
particular reference to foliar fertilization. In: Constable G A, For-
rester N W, eds. Proceedings of the World Cotton Research
Conference-1: Challenging the Future. Melbourne: CSIRO, 1995.
pp 133–146
[17] Bednarz C W, Oosterhuis D M. Partitioning of potassium in the
cotton plant during the development of a potassium deficiency. J
Plant Nutr, 1996, 19: 1629–1638
[18] Wright P R. Premature senescence of cotton (Gossypium hirsu-
tum L.)—Predominantly a potassium disorder caused by an im-
balance of source and sink. Plant Soil, 1999, 211: 231–239
[19] Hake K. Overcoming K deficiency in cotton. Solutions, 1991, 35:
38–40
[20] Bednarz C W, Oosterhuis D M, Evans R D. Leaf photosynthesis
and carbon isotope discrimination of cotton in response to potas-
sium deficiency. Environ Exp Bot, 1998, 39: 131–139
[21] 田晓莉, 王刚卫, 朱睿, 杨培珠, 段留生, 李召虎. 棉花耐低
钾基因型筛选条件和指标的研究 . 作物学报 , 2008, 34:
1435−1443
Tian X L, Wang G W, Zhu R, Yang P Z, Duan L S, Li Z H. Con-
ditions and indicators for screening cotton (Gossypium hirsutum
L.) genotypes tolerant to low-potassium. Acta Agron Sin, 2008,
34: 1435−1443 (in Chinese with English abstract)
[22] 鲍士旦 . 土壤农化分析 . 北京: 中国农业出版社, 2000. pp
18–19, 49
Bao S D. Soil analysis in Agricultural Chemistry. Beijing: China
Agriculture Press, 2000. pp 18–19, 49 (in Chinese)
[23] 中国农科院棉花研究所. 中国棉花栽培学. 上海: 上海科学技
术出版社, 2013. p 134
Institute of Cotton Research of Chinese Academy of Agricultural
Sciences, Cotton Production in China. Shanghai: Shanghai Scien-
tific and Technical Press, 2013. p 134 (in Chinese)
[24] 胡克林, 李保国, 吕贻忠, 段增强, 李子忠, 李贵桐, 孙丹峰.
中国农业大学上庄实验站土壤理化性质的空间分布特征. 中
国农业大学学报, 2006, 11(6): 27–33
Hu K L, Li B G, Lü Y Z, Duan Z Q, Li Z Z, Li G T, Sun D F.
Spatial variation of physico-chemical properties in Shangzhuang
experimental station of China Agricultural University. J China
Agric Univ, 2006, 11(6): 27–33 (in Chinese with English abstract)
[25] 谭德水, 金继运, 黄绍文, 高伟. 长期施钾与秸秆还田对华北
潮土和褐土区作物产量及土壤钾素的影响. 植物营养与肥料
学报, 2008, 14: 106–112
Tan D S, Jin J Y, Huang S W, Gao W. Effect of long-term appli-
cation of potassium fertilizer and wheat strawto soil on yield of
crops and soil potassium in fluvo-aquic soil and brownsoil of
northcentral China. Plant Nutr Fert Sci, 2008, 14: 106–112 (in
Chinese with English abstract)
[26] Essington M E, Howard D D, Savoy H J, Lessman G M. Potas-
sium fertilization of cotton produced on loess-derived soils. Bet-
ter Crops with Plant Food, 2002, 86: 13–15
[27] Unruh B L, Silvertooth J C, Clark L J, Nelson J, Malcuit J E. Up-
land and Pima cotton response to soil and foliar potassium at
three Arizona locations. In: Silvertooth J C ed. Cotton, A College
of Agriculture Report, University of Arizona, Series P94, 1993.
pp 321–332
[28] 刘冬梅. 北疆棉田土壤的钾素肥力与棉花的钾素营养研究.
石河子大学硕士学位论文, 新疆石河子, 2008. p 9
Liu D M. The Cheracteristics of Soil Potassium Fertility and
Cotton Potassium Nutrition Status in North Xinjiang. MS Thesis
of Shihezi University, Shihezi, China, 2008. p 9 (in Chinese with
English abstract)
[29] 冯正锐. 施钾对不同基因型棉花生长发育及钾素吸收利用
的影响. 湖南农业大学硕士学位论文, 湖南长沙, 2010. pp
14–15
Feng Z R. Effeets of Potassium Fertilizer Application on Growth
1898 作 物 学 报 第 41卷

and Potassium Absorption and Utilization of Different Genotypic
Cotton (Gossypium hirsutum L.). MS Thesis of Hunan Agricul-
ture University, Changsha, China, 2010. pp 14–15 (in Chinese
with English abstract)
[30] 华元刚, 潘长兵, 贝美容, 茶正早, 罗薇, 林钊沐. 橡胶园砖
红壤中磷和钾素径流流失特征研究. 热带作物学报, 2012, 33:
1540–1547
Hua Y G, Pan C B, Bei M R, Cha Z Z, Luo W, Lin Z M. Studies
on the phosphorus and potassium loss on rubber plantation soil.
Chin J Trop Crop, 2012, 33: 1540–1547 (in Chinese with English
abstract)
[31] 高杨, 宋付朋, 马富亮, 邹朋. 模拟降雨条件下 3 种类型土壤
氮磷钾养分流失量的比较. 水土保持学报, 2011, 25(2): 15–18
Gao Y, Song F P, Ma F L, Zou P. Comparison of loss amount of
nitrogen, phosphorus and potassium in three types of soil under
siimulated rainfall. J Soil Water Conserv, 2011, 25(2): 15–18 (in
Chinese with English abstract)
[32] 郑炳松, 朱诚, 金松恒. 高级植物生理学. 杭州: 浙江大学出
版社, 2011. pp 76–80
Zheng B S, Zhu C, Jin S H. Advanced Plant Physiology. Hang-
zhou: Zhejiang University Press, 2011. pp 467–602 (in Chinese)
[33] Pettiet J V. Calibration of the mehlich-3 soil test for potassium
using leaf analyses and potassium-deficiency symptoms in cotton
plants. Commun Soil Sci Plant Anal, 1994, 25: 3115–3127
[34] Reddy K R, Hodges H F, Varco J. Potassium nutrition of cotton.
Bulletin of Mississippi Agricultural & Forestry Experiment Sta-
tion, 2000, 1094: 1–10
[35] 汤小仪, 罗文华, 郑泽荣. 棉花钾素营养早期诊断的初步研究.
中国棉花, 1983, 10(6): 18–19
Tang X Y, Luo W H, Zheng Z R. The preliminary research on the
cotton potassium nutrition in early diagnosis. China Cott, 1983,
10(6): 18–19 (in Chinese)
[36] 王刚卫, 田晓莉, 谢湘毅, 李博, 段留生, 王保民, 何钟佩, 李
召虎. 土壤缺钾对棉花钾运转和分配的影响. 棉花学报, 2007,
19: 173–178
Wang G W, Tian X L, Xie X Y, Li B, Duan L S, Wang B M, He Z
P, Li Z H. Effects of potassium deficiency on the transport and
partitioning of potassium in cotton plant. Cotton Sci, 2007, 19:
173–178 (in Chinese with English abstract)
[37] Vreugdenhil D. Source-to-sink gradient of potassium in the
phloem. Planta, 1985, 163: 238–240
[38] Bednarz C W, Oosterhuis D M. Physiological changes associated
with potassium deficiency in cotton. J Plant Nutr, 1999, 22:
303–313
[39] Zhao D L, Oosterhuis D M, Bednarz C W. Influence of potassium
deficiency on photosynthesis, chlorophyll content, and chloro-
plast ultrastructure of cotton plants. Photosynthetica, 2001, 39:
103–109
[40] Cakmak I. The role of potassium in alleviating detrimental effects
of abiotic stresses in plants. J Plant Nutr Soil Sci, 2005, 168:
521–530
[41] Cao S, Su L, Fang Y. Evidence for involvement of jasmonic acid
in the induction of leaf senescence by potassium deficiency in
Arabidopsis. Can J Bot, 2006, 84: 328–333
[42] Halevy J. Growth rate and nutrient uptake of two cotton cultivars
grown under irrigation. Agron J, 1976, 68: 701–705
[43] Halevy J, Marani A, Markovitz T. Growth and NPK uptake of
high-yielding cotton grown at different nitrogen levels in a per-
manentplot experiment. Plant Soil, 1987, 103: 39–44
[44] Errington M A. Niterogen, Phosphorus and Potassium Redistri-
bution in High-yielding Cotton. PhD Dissertation of Sydney
University, 2013. p 12