全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(3): 549556 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2010AA10A106)和湖北省农业科技创新中心项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 黄益勤, E-mail: hyqhzau@163.com, Tel: 027-87389897
第一作者联系方式: E-mail: zdbzdb1@yahoo.com.cn, Tel: 15177174692
Received(收稿日期): 2012-07-23; Accepted(接受日期): 2012-11-16; Published online(网络出版日期): 2013-01-04.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130104.1734.007.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00549
基于 SNP标记的玉米株高及穗位高 QTL定位
郑德波 1,2,5 杨小红 2 李建生 2 严建兵 3 张士龙 4 贺正华 4 黄益勤 4,*
1 广西大学农学院, 广西南宁 530005; 2 中国农业大学国家玉米改良中心, 北京 100193; 3 华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室,
湖北武汉 430070; 4 湖北省农业科学院粮食作物研究所, 湖北武汉 430071; 5 广西农业科学院玉米研究所, 广西南宁 530227
摘 要: 为进一步明确玉米株高和穗位高的遗传机制, 为育种生产提供服务, 本研究以 K22×CI7、K22×Dan340的 F2
群体为作图群体, 利用覆盖玉米 10条染色体的 SNP标记构建了 2个连锁图谱。并将这 2个 F2群体衍生的分别含 237
和 218个家系的 F2:3群体用于田间性状的鉴定。用复合区间作图模型对 2个群体的株高、穗位高表型进行 QTL定位
分析。结果显示, 在广西南宁和湖北武汉两种环境条件下共定位到 21 个株高 QTL 和 27 个穗位高 QTL; 单个 QTL
表型变异贡献率的变幅为 4.9%~17.9%; 株高和穗位高 QTL的作用方式以加性和部分显性为主; 第 7染色体上可能存
在控制株高和穗位高的主效 QTL。
关键词: SNP; 数量性状位点(QTL); 连锁图谱; 株高; 穗位高; 玉米
QTL Identification for Plant Height and Ear Height Based on SNP Mapping in
Maize (Zea mays L.)
ZHENG De-Bo1,2,5, YANG Xiao-Hong2, LI Jian-Sheng2, YAN Jian-Bing3, ZHANG Shi-Long4, HE
Zheng-Hua4, and HUANG Yi-Qin4,*
1 Agricutural College of Guangxi University, Nanning 530005, China; 2 National Maize Improvement Center of China, China Agricultural University,
Beijing 100193, China; 3 National Key Laboratory of Crop Genetic Improvement, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China; 4 Food
Crops Institute, Hubei Academy of Agricultural Sciences, Wuhan 430064, China; 5 Maize Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sci-
ences, Nanning 530227, China
Abstract: In order to learn more about the genetic machanism of plant height and ear height, two linkage maps were constructed
by SNP markers using two F2:3 families derived from K22 × CI7 and K22 × Dan340, respectively. These two maps included 429
and 344 polymorphic SNP markers respectively and their total lengths were 1 389.3 cM and 1 567.5 cM respectively. The pheno-
typic data of plant height (PH) and ear height (EH) of two populations were used to detect QTLs in two environments (2010 in
Nanning of Guangxi Province and 2011 in Wuhan of Hubei Province) by using the Composite Interval Mapping (CIM) model of
WinQTLCart2.5. In total, 21 QTLs for plant height and 27 QTLs for ear height were identified. The phenotypic variance ex-
plained by each QTL ranged from 4.9% to 17.9%. The results showed that the additive and partial dominant effects were the main
genetic basis for plant height and ear height in maize in this study, and the main QTLs for PH and EH were both found on chro-
mosome 7.
Keywords: SNP (single nucleotide polymorphism); QTL (quantitative trait locus); Linkage map; Plant height; Ear height; Zea mays
株高和穗位高是玉米育种过程中需考虑的 2 个重要
农艺性状, 对玉米产量、抗倒伏性及生态适应性等都有较
大影响[1]。美国 19世纪 30年代以来的统计数据显示, 种
植密度的增大对增产的贡献远高于单株产量的增加[2]。株
高过高会使种植密度降低、植株倒伏、收获指数降低, 过
低则会影响群体通透性 , 易患病虫害 , 不利于光合产物
向穗部的有效运转, 降低生物产量。只有二者合理组合才
能形成理想株型, 进而获得高产[3]。为了增加玉米种植密
度并提高抗倒性, 玉米株高和穗位高遗传机制的研究重
新得到人们的高度关注。
自 Paterson 等[4]1988 年发表利用分子标记定位 QTL
的技术以来, 许多研究者已定位了大量玉米株高和穗位
高的 QTL。MaizeGDB数据库迄今为止已收录了 237个控
制株高的 QTL 和 38 个控制穗位高的 QTL, 这些 QTL 分
550 作 物 学 报 第 39卷

布在玉米的全部 10 条染色体上。目前玉米中已成功克隆
出一些主效 QTL的基因[5-11], 其中 Drawf8 [11]为控制株高
性状的基因。但现在的研究手段还只能对主效 QTL 进行
克隆, 而大多数 QTL 为效应值很小的微效 QTL, 要实现
这类 QTL的克隆还不太现实。目前所发掘的 QTL大都是
用 SSR和RFLP标记定位的, 所构建的连锁图谱平均图距
10~20 cM, 标记密度太低, 大量的大间隔区段无多态性
标记覆盖, 而且还存在操作过程较繁复、自动化程度低等
缺点。这些已经远远不能满足当前遗传连锁图谱构建和
QTL 定位的需求。随着人类 SNP 研究的迅猛发展, 以及
基因芯片技术和测序技术的发展, 自动化程度更高的第 3
代 SNP标记[12]已迅速取代 SSR、RFLP等传统标记, 在模
式动植物和重要农作物中发挥着越来越重要的作用。SNP
标记具有密度高、代表性强、遗传稳定性好和易于实现自
动化分析检测等优点, 现已广泛应用于植物遗传连锁图
谱构建、生物物种起源与亲缘关系以及生物多态性的研究
等方面[13]。
2009年 Buckler等[14]首次应用 25个自交系与共同的
亲本 B73 杂交, 构建了包含 5000 个重组自交系的巢式关
联作图群体(NAM), 进行开花期 QTL 分析, 在不同家系
中发现大量共同的微效QTL, Buckler等认为NAM群体比
单个的作图群体有更大的检测 QTL 功效, 检测结果更可
靠, Li 等[15]也得出了同样的结论。本研究利用高密度的
SNP连锁图谱和包含共同亲本的 2个 F2:3群体对株高和穗
位高性状 QTL 进行复合区间作图分析, 以期发掘出一些
新的株高和穗位高的 QTL, 为进一步认识玉米株高和穗
位高的遗传机制提供一些有价值的信息。
1 材料与方法
1.1 材料
用 3个优良自交系 K22、丹 340 (D340)和 CI7构建了
K22×丹 340 (以下简写为 KD)和 K22×CI7 (以下简写为 KC)
的 2 个 F2:3群体, 分别由 218 个和 237 个家系构成。3 个
自交系中, 丹 340 是我国最重要的优良自交系之一, 曾参与
育成 30 多个地方推广品种[16]。K22 为掖 478 的衍生系[17],
CI7 为来源于美国伊利诺伊州立大学的高维生素 A 自交
系。
1.2 方法
1.2.1 田间试验 2009年在中国农业大学昌平(北京)
实验站种植 2 个 F2群体的单株(237 个 KC F2单株及 218
个 KD F2单株)及 3个亲本, 苗期取叶片提取 DNA。用于
取样的所有单株均被套袋自交留种。2010年秋和 2011年
夏分别在广西南宁和湖北武汉种植 2个群体的 F2:3家系、
F1及 3个亲本材料, 用于目标性状的调查。2个点均采用
完全随机设计, 2个重复。行长 3 m, 行距 70 cm, 株距 25
cm, 密度为 57 000株 hm2。田间管理与当地玉米材料相
同。花期开放授粉, 授粉结束后 10 d从各 F2:3家系第 3株
开始取中间的 8株调查株高和穗位高。以地面到雄穗顶端
的高度为株高, 地面到最上部穗所着生的节的高度为穗
位高。
1.2.2 数据分析 取各性状 2 个重复的平均值 , 用
Microsoft Excel 2007 软件进行正态分布检验和相关性分
析等基本统计分析。
1.2.3 连锁图谱的构建 两群体 455 个 F2单株和 3 个
亲本的 DNA 均由美国 Cornell 大学基因组多样性中心
(Institute of Genomic Diversity)的生命科学中心实验室
(Life Sciences Core Laboratory Center)根据 Illumina公司
的操作流程用 Illumina Maize SNP 500G Bead Chip (Illu-
mina, San Diego, California, USA)进行基因型多态性鉴
定[18]。用芯片检测所得到的多态性 SNP 标记, 参考 Yan
等[19]的方法进行基因型分析。用 MapMaker3.0 [20]软件进
行连锁群的划分、各连锁群内 SNP 标记的顺序及位置的
计算等操作, 用 MapChart V2.1[21]绘制连锁图谱。用缩写
Chr.加染色体序号再加群体名的缩写命名染色体 , 如
Chr.1-C表示 KC群体的第 1染色体。
1.2.4 QTL 定位 将两群体各家系的平均值用于 QTL
定位分析, 利用 winQTLCart2.5[22]软件按复合区间作图法
进行 QTL 定位。QTL 定位过程中, 每个环境下的每个性
状均单独在 α = 0.05显著水平下进行 500次排列检验, 确
定各性状 QTL的 LOD阈值, 窗口大小默认为 10 cM, 背
景标记 5 个, 采用正向-反向逐步回归法控制背景, 步长
设为 1 cM。然后根据各性状的阈值进行 QTL定位, 并依
据 Stuber等[23]提出的判别标准确定 QTL作用方式。QTL
的命名方法为环境首字母大写, 加群体大写缩写, 加 q,
加性状缩写, 加 QTL 所在的染色体号, 同一染色体上多
个 QTL用1、2、3、⋯⋯来表示, 且本文中 QTL名称
均用斜体表示, 如 NCqph1-3 表示南宁点 KC 群体检测到
的控制株高的第 1染色体上的第 3个 QTL。
2 结果与分析
2.1 株高和穗位高性状的田间表现
从表 1中可以看出, 2个群体的共同亲本 K22与另外
两亲本丹 340、CI7 在目标性状上有较大的差异, 且两群
体的株高和穗位高在两环境下的偏度和峰度绝对值均小
于 1, 表明两群体株高、穗位高均符合正态分布, 符合
QTL 定位要求。虽然两群体的各个家系及其亲本的目标
性状在 2个环境下的表现有一定的差异, 武汉点的株高、
穗位高的表现普遍高于南宁点, 但 2种环境下的株高和穗
位高均具有较高的正相关性(表 2)。而且, 简单相关分析的
结果还表明, 在 2 个环境下, 2 个群体各自的株高与穗位高
之间也呈极显著的正相关, 这与前人的报道一致[24-25]。
2.2 SNP连锁图谱的构建
利用整合 1536 个 SNP 标记的基因芯片对 KC 和 KD
群体进行多态性分析。KC群体中共有 429个多态性 SNP
标记被连锁到玉米的 10 条染色体上, 连锁图谱覆盖基因
组全长的 1389.3 cM, 平均图距为 3.32 cM。该连锁图谱
第 3期 郑德波等: 基于 SNP标记的玉米株高及穗位高 QTL定位 551


表 1 两 F2:3群体及 3个亲本表型值的统计分析
Table 1 Statistics of phenotypic values of the parents, F1 and F2:3 families of the two populations used in this study
亲本 Parent K22 × CI7 F2:3 性状
Trait
环境
Environment K22 CI7
F1 均值 Mean 范围 Range CV(%) 偏度 Skewness 峰度 Kurtosis
南宁 Nanning 113.0 171.0 210.3 164.2±1.2 105.8–215.8 11.1 0.04 0.11 株高
PH (cm) 武汉 Wuhan 140.2 217.9 240.3 197.0±1.2 148.9–252.0 9.5 –0.20 –0.07
南宁 Nanning 36.8 62.6 76.1 57.6±0.6 34.5–91.0 15.8 0.36 0.28 穗位高
EH (cm) 武汉 Wuhan 55.4 104.5 104.7 83.5±0.8 57.7–117.5 13.9 0.30 0.17
亲本 Parent K22 × Dan340 F2:3 性状
Trait
环境
Environment K22 Dan340
F1
均值 Mean 范围 Range CV(%) 偏度 Skewness 峰度 Kurtosis
南宁 Nanning 113.0 129.5 174.5 135.8±0.8 106.0–161.7 8.0 –0.07 –0.24 株高
PH (cm) 武汉 Wuhan 140.2 184.9 209.2 178.7±0.8 147.9–207.6 6.5 –0.11 –0.31
南宁 Nanning 36.8 54.1 65.6 52.2±0.4 35.8–67.7 12.0 –0.04 –0.24 穗位高
EH (cm) 武汉 Wuhan 55.4 87.5 95.2 78.3±0.6 51.8–98.8 10.5 –0.14 –0.06
PH: plant height; EH: ear height.

表 2 两 F2:3群体各性状在不同环境条件下表型的相关性分析
Table 2 Correlation analysis of traits in different environments
株高 PH 穗位高 EH 广西南宁 Nanning, Guangxi 湖北武汉 Wuhan, Hubei 群体
Population Nanning Wuhan Nanning Wuhan PH EH PH EH
K22 × Dan 340 0.56** 0.51** 0.75** 0.78**
K22 × CI7 0.77** 0.77** 0.74** 0.78**
** 表示在 0.01水平下显著。PH: plant height; EH: ear height.
** denotes significance at 0.01 probability level. PH: Plant Height; EH: Ear Height.

中, 以第 1、第 5染色体上标记最多, 达 55个标记, 第 10
染色体上标记最少, 仅 25 个标记; 第 1 染色体图距最长
(202.3 cM), 第 10染色体图距最短(77.2 cM); 平均图距最
长的是第 1 染色体(3.75 cM), 最短的是第 7 染色体(2.93
cM)。KD群体中共有 344个多态性 SNP标记被连锁到玉
米的 10条染色体上, 覆盖基因组全长的 1567.5 cM, 平均
图距为 4.69 cM。该连锁图谱中, 以第 1染色体上标记最
多(52个), 第 4染色体上标记最少(仅 20个); 第 1染色体
图距最长(达 249.7 cM), 第 10染色体图距最短(111.5 cM);
平均图距最长的是第 1染色体(8.13 cM), 最短的是第 9染
色体(3.48 cM)。2 个连锁图谱的 10 条染色体上, 均有不
同数目的公共 SNP标记。两连锁图谱上公共 SNP标记共
154 个, 其中第 1 染色体上最多, 有 26 个, 第 2、第 7、
第 10染色体上最少, 仅 10个(分布的详情见下表 3)。

表 3 两连锁图谱上 SNP标记分布情况
Table 3 Distributions of SNP in two linkage maps
群体
Population
描述
Description
Chr.1 Chr.2 Chr.3 Chr.4 Chr.5 Chr.6 Chr.7 Chr.8 Chr.9 Chr.10 合计
Total
K22/CI7 标记数目 No. of markers 55 39 48 45 55 45 37 44 36 25 429
长度 Length (cM) 202.3 132.0 154.1 144.9 194.4 138.6 105.5 135.7 104.6 77.2 1389.3
平均间距 Average intervals 3.75 3.47 3.28 3.29 3.60 3.15 2.93 3.16 2.99 3.22 3.25
K22/Dan340 标记数目 No. of markers 52 22 39 20 30 41 30 46 31 33 344
长度 Length (cM) 249.7 170.7 162.8 137.7 154.5 140.2 143.2 166.5 130.7 111.5 1567.5
平均间距 Average interval 4.90 8.13 4.28 7.25 5.33 3.51 4.94 3.70 4.36 3.48 4.57
公共标记Common 标记数目 No. of markers 17 10 19 13 15 23 10 18 19 10 154

2.3 QTL定位结果分析
2.3.1 株高 QTL 两群体中共定位到 21个株高相关的
QTL (图 1、图 2和表 4-I), 其中 KC群体中在南宁点和武
汉点分别定位到 5 个和 7 个, 贡献率变幅分别为 5.8%~
8.0%和 4.9%~17.9%; KD群体中在南宁点和武汉点分别定
位到 8个和 1个, 贡献率变幅分别为 6.2%~17.1%和 9.2%。
KC群体中, 南宁点所定位到的 5个 QTL在武汉点都被检
测到。其中第 7染色体上的 2个 QTL NCqph7-1 (WCqph7-2)
和 NCqph7-2 (WCqph7-3)在武汉点的贡献率分别为 17.9%
和 17.8%, 在南宁点的贡献率分别为 7.4%和 7.1%, 为控
制株高的主效 QTL。KD群体中也在南宁点检测到前人已
定位的 1 个 QTL, 但没有检测到 2 种环境条件下共同的
QTL。所定位到的 21个株高 QTL (KC群体中 12个, KD
群体中 9 个)的增效基因有 12 个来自亲本 CI7, 9 个来自
552 作 物 学 报 第 39卷


图 1 KC群体两环境条件下株高、穗位高 QTL分布
Fig. 1 QTL for plant height and ear height detected in KC population in two environments
图中用粗体和下画线标注的 SNP标记名表示 2个连锁图谱在相同染色体上共有的 SNP。
Bold and underlined markers in the figure are the common markers in the same chromosome of the two linkage maps.

图 2 KD群体两环境条件下株高、穗位高 QTL分布
Fig. 2 QTL for plant height and ear height detected in KD population in two environments
图中用粗体和下画线标注的 SNP标记名表示 2个连锁图谱在相同染色体上共有的 SNP。
Bold and underlined markers in the Figure are the common markers in the same chromosome of the two linkage maps.
第 3期 郑德波等: 基于 SNP标记的玉米株高及穗位高 QTL定位 553


表 4 不同环境条件下定位到的影响玉米株高和穗位高的 QTL
Table 4 QTL affecting plant height (PH) and ear height (EH) in two environments
QTL 染色体
Chr.
位置
Position
左标记
Left marker
右标记
Right marker
LOD 加性效应
A
显性效应
D
显性度
|D/A|
基因作用方式
GAM
贡献率
R2 (%)
I: KC群 KC population
NCqph1-1 1 23.71 PZA03663.1 PZA02393.2 4.91 –5.93 –0.17 0.03 A 6.08
NCqph1-2 1 35.71 PZA00358.12 PHM4531.46 4.60 –5.60 –0.41 0.07 A 5.81
NCqph5 5 59.11 PZA01327.1 PZA03226.3 5.75 –7.46 0.84 0.11 A 8.02
NCqph7-1 7 25.81 PZA01933.3 PZA01933.2 5.97 –12.06 2.70 0.22 PD 7.39
NCqph7-2 7 37.51 PZA03149.4 PZB01186.3 5.27 –10.20 0.34 0.03 A 7.12
NCqeh5-1 5 122.81 PZA01294.2 PHM1899.157 9.03 –5.42 0.10 0.02 A 12.66
NCqeh5-2 5 133.41 PZB01689.2 PZA03161.1 10.57 –5.36 –0.19 0.04 A 12.86
NCqeh5-3 5 141.81 PZA03317.1 PZA00352.23 11.04 –5.05 0.18 0.04 A 12.78
NCqeh6-1 6 46.91 PZA01055.1 PZA00473.5 6.34 2.10 2.17 1.03 D 7.04
NCqeh6-2 6 59.21 PZA01729.1 PZA02328.5 6.65 3.59 –0.06 0.02 A 8.17
NCqeh7-1 7 8.81 PZA01909.1 PHM4080.15 7.51 –4.58 –0.02 0.01 A 10.02
NCqeh7-2 7 23.21 PZA03687.1 PZA01607.1 8.86 –4.71 –0.31 0.07 A 10.23
NCqeh7-3 7 34.11 PZA01933.2 PZA03149.4 7.28 –4.63 –0.41 0.08 A 9.37
NCqeh7-4 7 76.31 PHM1912.20 PHM7898.10 4.52 –3.97 0.84 0.21 PD 5.51
NCqeh7-5 7 86.81 PHM7898.10 PZA00386.2 5.15 –3.86 0.91 0.24 PD 5.68
WCqph1-1 1 23.71 PZA03663.1 PZA02393.2 5.21 –6.12 –1.03 0.17 A 6.92
WCqph1-2 1 36.11 PZA00358.12 PZA0249.1 7.39 –7.65 –0.11 0.01 A 9.71
WCqph5 5 59.11 PZA01327.1 PZA03298.1 3.68 –7.11 2.58 0.36 PD 5.02
WCqph7-1 7 13.31 PHM4080.15 PZA03344.2 9.68 –12.61 3.42 0.27 PD 13.60
WCqph7-2 7 25.81 PZA03645.1 PZA01933.2 13.07 –14.70 2.50 0.17 A 17.87
WCqph7-3 7 37.51 PZA03149.4 PZB01186.3 11.96 –14.10 0.45 0.03 A 17.81
WCqph9 9 92.11 PZA01369.1 PZA01715.1 3.88 –6.73 0.47 0.07 A 4.93
WCqeh1 1 4.61 PZA02032.1 PZA00731.7 4.62 –2.84 –1.38 0.49 PD 6.01
WCqeh5-1 5 156.71 PZA02060.1 PZA02068.1 5.21 –5.43 1.62 0.30 PD 6.20
WCqeh5-2 5 166.01 PHM563.9 PZA02099.3 3.84 –4.46 1.59 0.36 PD 4.86
WCqeh7-1 7 13.31 PHM4080.15 PZA03344.2 9.23 –6.52 0.06 0.01 A 12.28
WCqeh7-2 7 23.81 PZA03676.1 PZA03386.1 12.43 –7.78 0.01 0.001 A 15.98
WCqeh7-3 7 35.11 PZA01933.2 PZA03149.4 11.73 –7.47 –0.84 0.11 A 15.80
II: KD群 KD population
NDqph2 2 65.71 PZA01755.1 PHM10404.8 4.11 –1.68 5.13 3.06 OD 6.21
NDqph3-1 3 97.91 PHM824.17 PZA03744.1 3.81 –4.68 –1.03 0.22 PD 6.40
NDqph3-2 3 105.11 PZA02317.9 PHM2919.23 4.67 –4.71 –1.48 0.32 PD 7.92
NDqph6-1 6 12.21 PZA03047.12 PZA03063.21 4.66 –5.02 0.96 0.19 A 7.78
NDqph6-2 6 19.71 PZA00462.2 PZA00427.3 4.86 –4.80 0.21 0.04 A 8.10
NDqph6-3 6 25.81 PZA03069.8 PHM2551.31 4.21 –4.61 –0.12 0.03 A 7.82
NDqph7-1 7 2.01 PZA01909.1 PHM2691.31 7.50 –5.13 –1.50 0.29 PD 13.20
NDqph7-2 7 9.71 PHM2691.32 PZB01612.2 8.22 –5.50 –1.61 0.29 PD 17.14
NDqeh2-1 2 58.01 PZA03228.4 PZA01755.1 4.69 –0.32 3.46 10.87 OD 9.33
NDqeh2-2 2 70.71 PZB02035.1 PHM10404.8 5.20 0.42 2.65 6.33 OD 9.01
NDqeh2-3 2 81.51 PHM13360.13 PHM3626.3 4.21 0.31 2.51 7.92 OD 8.52
NDqeh3-1 3 89.91 PZA00482.10 PZA00494.2 4.48 –3.33 –0.61 0.18 A 8.26
NDqeh3-2 3 97.91 PHM824.17 PZA03744.1 6.22 –3.31 –1.04 0.31 PD 10.69
NDqeh6 6 7.01 PZA00606.3 PZA03047.12 4.42 –2.51 –0.22 0.09 A 7.42
WDqph7 7 33.61 PHM4353.31 PZB00175.6 5.69 –5.49 –0.02 0.01 A 9.20
WDqeh1-1 1 6.61 PZA03613.1 PZA02869.2 4.95 –3.89 0.53 0.14 A 8.50
WDqeh1-2 1 14.81 PZA02869.2 PHM4997.11 4.93 –5.30 0.95 0.18 A 10.41
WDqeh8-1 8 51.11 PZB01977.2 PZB01475.2 4.00 –4.49 2.17 0.49 PD 7.22
WDqeh8-2 8 104.41 PHM3465.6 PHM1834.47 5.46 –5.42 3.34 0.62 PD 9.94
WDqeh8-3 8 118.71 PHM1834.47 PZA00020.5 4.44 –3.53 0.29 0.08 D 7.20
QTL名称用环境缩写+群体缩写+q+性状的英文缩写+所在染色体的编号表示; 1、2、3、⋯⋯表示位于同一染色体上不同的 QTL; A: 加
性效应, PD: 部分显性效应, D: 显性效应, OD: 超显性效应。R2(%): 贡献率; GAM: 基因作用方式。
QTLs are named as the abbreviation of the first capital letter of the names of environment and population+ q + the first letter of the trait
name+number indicating the located chromosomes. The numbers –1, –2, –3,⋯ indicate the QTL for the same trait on same chromosome but at dif-
ferent loci. A: additive; PD: partial dominance; D: dominance; OD: over-dominance. R2 (%): phenotypic variation. GAM: gene action model.
554 作 物 学 报 第 39卷

丹 340。从 QTL的作用方式来看, 13个 QTL表现为加性
效应, 平均贡献率为 9.0%; 7 个表现为部分显性效应, 平
均贡献率为 8.8%, 1个超显性效应, 贡献率为 6.2%。可见
加性和部分显性效应是控制株高的最主要的基因作用方
式。
2.3.2 穗位高 QTL 两群体中共检测到 27个控制穗位
高的 QTL (图 1、图 2和表 4-II), 在南宁点的 KC、KD群
体中分别检测到 10 个和 6 个, 贡献率变幅分别为 5.5%~
12.9%和 8.3%~10.7%, 在武汉点的 KC、KD 群体中分别
检测到 6 个和 5 个, 对应的单个 QTL 所解释的表型变异
分别为 4.9%~16.0%和 7.2%~10.4%。KC 群体中, 南宁点
和武汉点在第 7 染色体上同时检测到 2 个相邻的 QTL
NCqeh7-2 (WCqeh7-2)和NCqeh7-3 (WCqeh7-3), 它们的表
型贡献率在南宁点分别为 10.2%和 9.4%, 武汉点分别为
16.0%和 15.8%, 为控制穗位高性状的主效 QTL。而 KD
群体中没有找到南宁和武汉 2个环境下共同的 QTL位点,
也没有找到与前人研究位置相近的控制穗位高的 QTL 区
段。在穗位高性状所定位到的 27个 QTL 中, 除 4 个(KC
群体第 6染色体上的 NCqeh6-1、NCqeh6-2和 KD群体第
2染色体上的 NDqeh2-2、NDqeh2-3)的增效基因来自共同
亲本 K22外, 其余 23个均分别来自 2个群体各自的另一
亲本 CI7 (14个)和丹 340 (9个)。QTL的作用方式同株高
相似 , 也是以加性和部分显性为主 , 其中加性效应位点
14 个, 平均贡献率 11.2%, 部分显性效应位点 8 个, 平均
贡献率 7.0%, 显性效应位点 2个, 平均贡献率 7.1%, 超显
性效应位点 3个, 平均贡献率 8.9%。
3 讨论
3.1 标记类型及密度对 QTL作图的影响
标记自身的特点决定了标记在遗传连锁图谱上的分
布密度, 从而进一步影响其定位的 QTL 的精度。从第一
代标记到第 3代标记, 标记在玉米全基因组上的分布越来
越丰富, 从而大大提高了标记的密度。本研究从 KC、KD
两群体得到的连锁图谱, 分别含有 429个和 344个多态性
SNP标记, 标记间的平均图距分别为 3.32 cM和 4.69 cM。
同传统的 RFLP、SSR 标记构建的连锁图谱相比, 本研究
中用 SNP 标记所构建的图谱全长与张志明等[26]和杨晓军
等 [27]的研究结果相当, 但本研究标记数目远高于其他研
究 , 大大提高了连锁图谱的标记密度 , 标记间的平均图
距显著小于同类研究的 SSR 图谱, 而且图谱中标记间的
大间隔区段数目远低于上述研究结果, 增加了 QTL 检测
精度, 使在其他标记图谱的大间隔区段检测 QTL 成为可
能。
3.2 群体类型及大小对 QTL作图的影响
在 QTL 定位过程中, 所构建的定位群体的类型及大
小对定位的结果及 QTL 的作用方式都有较大的影响。目
前用于 QTL 定位的群体主要有 F2:3群体、BC 群体、RIL
群体和由 RIL群体发展而来的“永久”F2(IF2)群体等。相对
于 F2:3 群体, 其他的几类群体作图精度高, 可重复性强, 但
构建这类群体的周期长, 且其提供的遗传信息量较少[28]。
Buckler 等[14]用 25 个自交系与 B73 构建了巢式关联作图
群体(NAM), 进行开花期 QTL分析, 认为 NAM群体比单
个的作图群体有更大的检测QTL功效, 检测结果更可靠。
受研究规模制约, 本研究使用 1个共同的自交系K22与另
外 2个不同来源的自交系丹 340和 CI7构建 F2:3群体用于
QTL 检测, 其标记密度显著高于同类的研究, 定位的精
度大大提高。遗憾的是在 2个群体中并没有检测到共同的
QTL, 可能是因为控制株高的 QTL 数量较多, 在不同遗
传背景和不同环境条件下, 起作用的 QTL不尽相同。
但本研究在 2 个群体中都检测到与前人一致的 QTL,
如两环境下控制株高的 5 个共同的 QTL 中, 第 1 染色体
上的 NCqph1-1 (WCqph1-1)和 NCqph1-2 (WCqph1-2)位于
Schön等[29]所定位到的株高 QTL (qplht61)的置信区间内,
第 5 染色体上的 QTL NCqph5 则位于 Schön 等[30]所定位
到的另一个株高 QTL(qplht68)内, KC 群体中南宁点第 5
染色体上定位到的 NCqeh5-1、NCqeh5-2 和 NCqeh5-3 即
位于 qearht13 的置信区间内[31-32], 并将原来较大的 QTL
区段分解成几个较小区段, 大大缩小了 QTL 的置信区间,
从而提高了定位的精度。此外, 在 KC群体还分别在不同
环境条件下检测到一些与前人研究相近的穗位高 QTL 区
段 , 如南宁点第 5 染色体上检测到的 3 个相邻的 QTL
(NCqeh5-1、NCqeh5-2和 NCqeh5-3)即位于 Veldboom等[31-32]
所定位的 QTL qearht13 的置信区间内, 第 7 染色体上的
QTL NCqeh7-4 则位于 Veldboom 等[31-32]所定位的 QTL
qearht15附近; 武汉点第 1染色体上的 QTL WCqeh1位于
Beavis等[33]所定位的 QTL qearht5附近的区域。期待在后
续研究中增加亲本和群体数量, 在不同群体的共同区域
中能找到相同 QTL。
3.3 株高和穗位高 QTL的比较分析
比较发现, 在不同的环境条件下, 2个群体中所检测
到的株高 QTL与穗位高 QTL都存在不同程度的重叠。
KC群体中, 南宁点第 7染色体上的 2个控制株高的 QTL
(NCqph7-1、NCqph7-2)与该染色体上相近位置上的穗位高
QTL (NCqeh7-2、NCqeh7-3)重叠, 武汉点第 7染色体上的
3个株高 QTL (WCqph7-1、WCqph7-2和 WCqph7-3)与该
染色体上的 3 个穗位高 QTL (WCqeh7-1、WCqeh7-2 和
WCqeh7-3)在相同的置信区间内。南宁点两性状重叠的
QTL NCqph7-1 (NCqeh7-2)和 NCqph7-2 (NCqeh7-3)与武
汉两性状 3 个重叠 QTL 中的 2 个 QTL WCqph7-2
(WCqeh7-2)和 WCqph7-3 (WCqeh7-3)的位置相近, 而且在
2 种环境条件下这 2 个 QTL 位点对 2 个性状的表型贡献
率均较高。由此可以推测, 第 7染色体上可能存在控制株
高和穗位高的主效 QTL。KD 群体中 QTL 的分布则相对
分散 , 仅在南宁点的第 3 染色体上检测到一个株高
(NDqph3-1)与穗位高(NDqeh3-2)重叠的 QTL 位点。说明
株高与穗位高 QTL 非常复杂, QTL 定位的结果随亲本的
第 3期 郑德波等: 基于 SNP标记的玉米株高及穗位高 QTL定位 555


不同而不尽相同, 不同研究者定位到的 QTL 位点差异不
尽一致。期待在后续研究中增加群体亲本数和重组自交系
的数量, 进一步验证已检测到的 QTL。
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