全 文 ：武汉植物学研究 , 一
植物群落与异质性 ‘
张全发 间耀川 金义兴
中国科学院武汉植物研究所 武汉
提 要 异质性 , 对应于植物群落所要求的同质性模型 , 广泛地存在于植物群落中 , 但是对其
生态学意义的解释却极为模糊 就植物群落中生物的化感作用和非生物的地形因子等两个方
面的原因 , 揭示了植物群落异质性的潜在机制 , 并阐述了异质性对植物群落的物种组成 、种群
的分布格局 、生态位和群落的动态等方面具有强烈的影响 。其结果表明 , 植物群落组成 、结构
和动态 , 其实质就是异质性的趋同化和再异质化的过程 。
关键词 植物群落 , 异质性 , 机制 , 格局 , 生态位 , 物种组成 , 动态
异质性 做为一个生态用语 , 在最近的植物群落生态学 中被广泛地引
用 , 如环境的异质性〔’一毛〕、 资源的异质性压 ‘〕、物 种组 成的异质性 〕、 空间或结构的异 质
性 们 、 空间和时间的异质性〔一 、 群落 内及群落 间异 质性 、基因型和表 现型的异质
性 等 。 一般来讲 , 异质性被理解为微生境 ! , 但在 日益增加 的生态学文 献
中 , 异质性则大量引用于对群落中各种生态特征 , 如更新生态位 、 演替〔‘, , 」、 安全地 〔‘〕、
格局 、物种多样性 , ‘〕的解释 。
在其推导的计测物种多样性的等式中 , 认为物种的多样性 与群落所利用
的资源多样性 呈正相关 , 并认为资源的多样性即为资源的异质性 对空间或结构的
异质性描述为“生境的分离 是竞争种间共存的主要原因 , 因此 , 异质
和复杂的物理环境就可能包含着更复杂的群落和更高的物种多样性 。 异质性的增加将导
致所有生态位超空间 的增加… 。 理论上 , 在一个简单的模型系统中 ,
环境的空间异质性可作为一个强有力的稳定因子 , 对抗种间竞争及捕食者和被捕食者之
间的稳定性 ” , 并把微空间异质性 、 土壤异质性 、 空间异质性的环境分别理解为岩石与植被
的关系 、土壤微表面范围的起伏和不同微生境中资源有效性的变化 。 对于生态位与异质性
之间的关系 , 认为异质性可通过潜在生态位数量的影响和生态位空间的亚划分来对群落
中物种的丰富度作解释 。 等 在论述空间异质性时 , 认为是群落内个体的排列方
收稿 日 一 一 , 修回 日 一 一
本研究的部分工作得到 了中国科学院院长基金 、武汉分院择优支持费 、武汉植物研究所 所长基金的资助 。
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
式 , 并特别指出它在物种生存时是一个重要的因子 , 而 ’则将异质性理解 为影响
物种分布的环境变化 。
从上述的几例描述中可见 , 对异质性的理解有着较大的差异 , 但主要是指群落中微生
境的变化 , 及产生的能影响群落结构及功能的机理 。
异质性与植物群的定义
植物群落作为一个抽象的概念 , 简单来讲 , 就是一定面积 内所有植物个体的总和 聚
集 , , ’〕。但它作为一个野外观察的实体 , 通过植物群落生态学家对它的认识过程 , 这个
抽象的概念就立即会产生三个问题 群落面积的大小 样方在何处布置 不同群
落之间的界线 。多年来 , 这种似乎简单的问题存在着长期的争论 , 对取样 的有效性图 、样地
的大小及样地以随机或其它方式布置的实验问题 , 都未得到统一的认识 。
对上述植物群落的定 义所产生的三个 问题 , 实际上是涉及对植物群落 内及群落间异
质性的认识与理解 。虽然在理论上存在着对群落认识的超有机体和个体 , 即连续性与非连
续性之争 仁 , ’〕, 但从长期的野外工作中 , 我们可以得知植物群落总是在不同程度上连续着
的 , 除非受到干扰或环境的间断 , 其表现为群落中物种的钟形分布 , 从而在人们所划分的
不同群落中物种在组成上部分重叠 。 在植物群落分类的多种途径中 , 虽然其对象有植物
或环境 的 , 或者是用定量的数值分类 , 其不同之处在于以不同的特征作为分类的依据 ,
即给某些特征加权 。假定 以群落中优势种的重要值作为划分的依据 , 则允许群落内优势种
重要值的幅度范围对群落面积的大小就有极大的影响 , 若这种幅度范围较大 , 则群落的面
积增加 , 反之则减少 , 随之而产生的群落之间的界线也会改变 。 样方的布置方式 , 就是要样
方尽可能地反映出群落内不同微生境间的特征 。 由于在样方工作的开始 , 就要求取样应是
同质 的 , 及从取样的一边到另一边 , 群落 的组成和结构应没有变化的趋
势 ‘“, , 在后续 的样方分析中 , 同一群落 内不同样方间的差异就是代表着群落内的异质
性 , 而不同群落样方间的差异则代表着群落间的异质性 。
由此可见 , 植物群落的实质是定义植物群落 内允许的环境或生物异质性 变化 幅度
范围的大小 。 通过取样和不 同途径 的分类分析来划分不同的群落类型 , 就是要使群落 内
的异质性尽可能地小 , 而不 同群落间的异质性尽可能地大 , 并相应地表示出这种异质性的
范围 。
植物群落中异质性的原因
植物群落异质性的形成 , 存在着生物和非生物影响两个方面的原因 , 或者为二者的结
合 。生物的原 因 , 有如动物的捕食与传播种子 、 植物的化感作用 与竞争 、微生
物的共生等多种直接或间接的影响过程 非生物的原因 , 有地形 、气候 、 水分 、土壤等因子
的影响过程 。本文仅讨论生物影响中的化感作用和非生物影响中基质和地形改变的作用 。
化感作用
化感作用是各种类型植物 微生物 间的化学反应〔”〕。胡桃 早就被认识
到对其它的植物有毒害作用 , 而且在黑胡桃 爪 树下生长的植物 比在其它物种下生
长得稀疏 。 引自文献「 二发现三叶草和土豆的根与胡桃的根接触后就枯萎和死
亡 , 追索胡桃树根的范围 , 正好与 所述一致 。现在的分析表明 , 胡桃树所分泌的次
生物质造成了物种的死亡 。
第 期 张全 发等 植物群落与异质性
假设在植物群落中存在着一棵胡桃树 , 由于其分泌物的影响 , 在群落 中必然形成一个
毒斑 , 这种对于相对较大面积植物群落中的小面积的毒斑 , 造成群落组成的其它物种不能
在此范围内生长 、发育 , 从而 , 由于这种生物个体的化感作用的影响而形成了群落 内的异
质性 。此外 , 这种生物原因的异质性不仅决定于有毒理作用的个体现在是否存在 , 而且过
去的存在也会对群落产生潜在的异质性影响 。
从理论上看 , 任何植物个体会在根部分泌或在其它部位淋溶出一定 的化学物质 , 而对
其它物种产生正 向或负向的反应 , 但这种反应的表现形式则决定于其强度和其对象物种
的抗性 。一般来说 , 物种对外界的刺激 一个生物体对另一个 生物体的影 响 , 也可理解为外
界的影响的接受有一个闺值 , 在这个闭值以上的强度刺激才有可能被接受 对化感作用
而言 , 也存在着类似于这种闺值的特征参数 。因此 , 从化感作用可以推测 , 由于生物原因而
造成植物群落的异质性广泛存在于植物群落中 , 只不过有些物种的作用没有达到可被其
他物种所识别的阑值以上 。
基质和地形的作用
由于非生物原因而造成的群落异质性 , 最为明显的表现是 , 植物群落基质 土壤 的变
化造成了植物群落异质性的差异 。最为极端的例子是 , 若在植物群落 内有一块裸露的岩
石 , 在这块岩石上所生长的微生物区系成分则必然相异于群落内其它基质上的成分 , 从而
在群落内形成异质性的斑块 但如果给予足够长的时间 , 这种异质性的斑块就会通过气
候 、 生物等因子的作用 , 而达到与群落内其它地方 的同质 。 这个过程可见于原生演替的过
程中 。
另外一种较为明显的非生物原因是地形的影响 , 可见于分布在 山脊两侧的植物群落
中 。 由于山体的影响 , 造成两侧 同一植物群落所接受的光照 、 风 、水 、 种子源等方面因子的
不 同而产生变化 , 形成不同的亚群落 亚群落在此理解为同一群落中 , 未达到群落间的异
质性 , 但具备一定群落内异质性的群落 , 其物种的组成及结构间存在着一定的差异 。
异质性对植物群落的影响
广泛存在于植物群落的异质性 , 可在时间 、空 间上对植物群落的各个特征 , 如分布格
局 、 物种组成及群落的结构 、生态位 、 动态 , 产生极大的影响 。
异质性与植物的分布格局
植物群落的空间分布格局 , 是组成群落物种种群在空间上的一种表现形式 , 也是植物
群落研究中的一个重要内容 。 用定量的方法建立格局模型分析及比较 , 对于群落的平衡状
态 、 演替趋势的研究 , 进而评价群落的生态环境指数是必要的条件之一 , ‘ , ‘〕。
从理论上看 , 在一个具有均一特征的 、 在质的概念上表现为相同的群落中 , 当把群落
划分为足够多 的等面积单元时 , 则物种在群落中出现的可能性在所有这些单元中的概率
是相等的 , 这符合一种 分布 , ’〕, 但这仅仅是一个理想的模式 。在真实的植物群落
中 , 这种理想的模式极少存在 , 任何两个单元之间都存在差别 , 这种差别或为生物原因 , 如
化感作用 、遮荫 、动物等 , 或为非生物的原因 , 如土壤 、 微地形等 , 只不过有时这种差别没有
达到植物所能识别的闭值 。当这种差别达到植物所能识别的闭值后 , 则物种在不同单元间
定居的可能性就会改变 。 物种在其更适合的生长单元内聚集 , 而形成偏 分布的群
集分布格局 , 这就对从取样开始就要求植物群落具有同质性的群落学研究工作产生 了疑
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
问 。 真实的植物分布格局 , 与理想的 分布相 比 , 各 自向两个方面演化 分布更
加聚合 分布更加分散与均匀 , 即为通常所提及的群集分布和均匀分布 。 均匀分布的格
局是群落内异质性的反应与群落 内个体间竞争相结合的结果 。 明显的实例可见于 “稳定的
顶极群落”的林窗更新中 , 由于林冠个体的死亡而形成的林内小面积的环境异质性 光照
等 ’‘ , ’ 〕, 使得幼年入侵个体多 占据林窗下层 , 从而形成了聚 合的分布格局 , 并对森林的
动态产生影响 。
由此可见 , 植物群落的异质性极大地影响着群落内物种的分布格局 。 异质性在格局上
的反映 , 决定于至今还未被人们所认识的异质性能被植物所反映的阐值 。
异质性和生态位
生态位是物种的资源需求 、 生境要求和其忍耐力的多维特征 。对于一个环境梯度 ,
物种的适合性为正态分布 , 在两个或多个环境梯度上 , 则表现出一种二维或多维体川 。 在
植物群落中 , 由于各个物种生长单元之间异质性的差异 , 各单元对物种的适合性各不相
同 , 形成 了群落 内各单元生态位的差异 。
就光资源而言 , 位于植物群落最上层的个体可利用的光资源没有差异 , 但对于下木层
中各个体 可利用的光资源生态位 则存在着异质性的差异 。 罗耀华 〕描述了兴隆山青扦
林群落内各单元光强的变化 , 由于上层物种的遮荫 , 造成了下木层中光资
源生态位 的异质性 。 对于不同的物种 , 由于其耐荫或不耐荫的特征 , 而分成先锋种和顶极
种 〕, 分别占居着群落 内不同开 敞度下的林窗内而利用不同的生态位 , 并在群落的演替
系列上占据不同的时期而形成它们在时间上生态位的分化 。 因此 , 群落内光资源的异质性
就产生了生态位的分化 。 总的来看 , 群落的异质性与生态位之间是一种正向的关系 , 群落
异质性增加了生态位 。
异质性与植物群落的物种组成
植物群落是一个具有时空特征的三维空间结构形式 , 但最为根本的特征乃是其物种
的组成 。 对于植物群落的物种组成 , 我们仅能通过各种形式的取样来完成 。 但在一个植物
群落 内 , 生物的 、 非生物的原因造成了群落内的异质性 , 因此 , 物种在群落内无法表现一种
均匀的或随机的分布形式 , 群落的异质性加上人为取样的误差 , 必然导致对群落物种组成
认识上的差异 。
让我们以一实例来探讨异质性及取样对群落中物种认识的影响 。图 为湖北神农架地
区水青冈林 ‘解 样带图” 。 若通过样方取样的方式来了解水青冈
林的物种组成 , 则 由表 可见对应于图 中不同样地乔木层的物种组成 。 由此可见 , 由于群
落的异质性 , 形成 了群落不同地点间取样的物种组成差异极大 , 造成对群落物种组成认识
上的困难 。 此外 , 由于干扰所致 , 林内不同的物种组成与年龄结构 的异质性林斑也造成了
顶极的相嵌动态帅〕。
异质性 与植物群落的动 态
植物群落的动态过程都来自于组成群落种群的连续性 , 这个动态过程可通过群落的
景观变化分成三种形式 , 即波动 、 更新和演替仁’, 〕。
江 明喜等 湖北神农架地 区水青冈林样带图 , 未 发表
第 期 张全 发等 植物群落与异质性
表 同一样带上不同样方的物种组成
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1 波动
波动是植物群落的一种可逆性的动态过程 。 虽然波动可以是一个长期的过程 , 如由于
冰川循环而引起植被的波动变化 , 但这样长期的变化过程 , 可能 由于 自然地理及土壤的变
化 , 加上物种的迁徙 、消失和进化 , 而使得这个动态过程不可逆转 。 因此 , 波动最好理解为
植被年复一年或几年为周期的动态过程 。从对波动的认识中可以看出 , 群落的波动是由于
群落非生物环境异质性的周期变化过程 , 使得群落与之相适应 , 形成群落在一定时期的周
期里重复上一个时期周期的变化过程 。
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4
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2 更新
更新是指植物群落保存其相 同的物种组成成分或外貌的动态过程 。 以单优势种组成
的植物群落是易观测的群落更新过程 。 处于更新动态的植物 群落一般来讲是一稳定的顶
极群落 , 其发展过程是群落的优势种占居所形成的林窗 , 而其它物种仅能短期或根本无法
进入林窗 , 群落的更新周期为优势种在其生长环境影响下的期望寿命 , 或者是干扰的周
期 。
武 汉 植 物 学 研 究 第13卷
山顶
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水青冈林一条样带的部分示意图1’,
表示在样带上不同样方的位置
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异质性对群落更新的影响作用于林窗形成后
的过程 。 当一植物群落由于林冠个体的死亡 , 而在
林内形成林窗后 , 林窗内地表如光照强度 、降水等
特征明显相 异于非林窗的地段[20 〕, 使得这种异质
性的林窗环境宜于优势种幼苗的生长 , 而随着幼
苗的生长 , 其生境则逐渐趋 同于林窗发生前的状
态 , 使群落更新 。可 以看 出 , 群落的更新过程是群
落内斑块状的异质性趋同的过程 。
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.
4
.
3 演替
植物群落的演替是群落在其初始阶段异化的
过程 。演替通常暗示着一个时间的系列〔, 」, 在物种
的组成上体现 为物种 间的非逆 向更替 , 在其环境
因素上则表现 为对生境条件的改变 , 使生境更适
合于演替的后来种[2 ’·”〕。虽然近来生态学家更相
酬孙
信树种的直接竞争是演替的原因巾 , 2 ‘〕, 但在演替过程 中 , 物种对环境条件的改变是早 已
得到证明的事实卿 , ’5〕。这种物种对环境条件的改变 , 会造成群落内小范围或单 元环境的
异质性 , 并且这种异质性的环境正好适于后来演替种的生长及发展 , 从而使群落发生演
替 。与群落的更新相似 , 演替过程中也会有林窗的形成 , 但在林窗中生长成群落优势种的
幼苗则相异于原有物种 。 因此 , 群落的异质性是群落演替的必经过程 , 而形成 的异质性又
反作用于群落的演替 , 形成一个正反馈的过程 。群落的次生演替与原生演替的区别在于其
演替的开始就具有基 因源 , 而在以后的演替过程中 , 二者相 同 。下面分析植物群落原生演
替过程中异质性的形成及作用 。
在一块裸露的岩石上 , 首先入侵的苔鲜类植物并非随机的生长分布格局 , 即便是外来
表 2 异质性的概念与生态意义
T able 2 S um rn ary of eoneeprs and eeologieal
interpretarion for heterogeneity
异质性H eterogeneity C haraeteristies
概 念C oneePr
外界环境对群落 以生长单元 为单位 的影响 ,
从而 造成植物 群落中各生 态特征 的微变化
和偏差
原因
C au ses
结果E ffeets
生物 :动物的捕食 、 传播种子等 ;微生物的化感作 用 、共生等 ;
植物的化感作用 、遮荫 、竞争等非生物 :基质的变化 、地形的变化等
生物多样性的增加;
生态位的增加 ;
群落的动态(波动 、 更新和演替 )变化 ;群落结构的分化及复杂性增加等
的基因流 (抱子)进入立地的各个单元
的概率是随机的 , 物种一般呈现群集
的分布形式 , 这种群集的分布 , 是由于
基质上的部分微生境单元异质性更适
合于苔鲜的繁殖和生长 。随着苔醉的
生长 , 其单元生境进一步改变 , 苔鲜植
物被禾草类植物替代 , 并且这种替代
仅发生于苔鲜生长过的单元 , 这是由
于苔鲜对环境(主要是土壤)异质性改
变后 的生长单元更适合于禾草的.生
长 。 在以后的各个演替时期 , 演替系列
上的不同群落阶段的转变 , 都类似于
苔鲜群落向禾草群落演替的过程 。 因
此 , 异质性从群落形成的开始就影响
着群落的演替过程 , 而演替过程又产生更为复杂的异质性 。
第4期 张全发等 ;植物群落与异质性 335
4 讨论
同质性在生态学的研究中得到极大的重视 , 而异质性虽广泛应用于生态学的研究中 ,
但去定义异质性的生态意 义的研究工作却极少 , 一个重要的原因系同质性是群落取样有
效性所必需的特征 , 而异质性在语言学及其它学科具有一定的含义 , 且在生态现象 中既为
原因又为结果形成一个反馈的循环 ;因此 , 基于此文的讨论 , 将异质性定义为植物群落 中
的生态现象和特征中的微变化和偏差 (见表2) 。
从本文的论述中可见 , 异质性的形成既有生物 的原因又有非生物的原因 。它作为一种
原因又作为一种结果在植物群落中广泛存在 , 并影响着植物群落的结构 、 功能及动态 。 由
于异质性的广泛存在和人们对物种识别异质性阂值认识上的贫乏 , 使得植物群落成为一
个复杂的过程 。现在所争论的植物群落的连续性与非连续性问题 , 即是对群落内与群落间
异质性认识上的分歧 。 总之 , 植物群落是一个异质性趋同和再趋异的动态平衡过程 。
参 考 文 献
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