全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(6): 1030−1038 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-09)和农业部作物种质资源保护子项目(NB2010-2130135-25-14)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 朱振东, E-mail: zhuzhendong@caas.cn, Tel: 010-82109609
第一作者联系方式: E-mail: wdtashwzy@163.com, Tel: 010-82109609
Received(收稿日期): 2012-11-19; Accepted(接受日期): 2013-01-15; Published online(网络出版日期): 2013-03-22.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130322.1738.009.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01030
豌豆抗白粉病资源筛选及分子鉴定
王仲怡 1 包世英 2 段灿星 1 宗绪晓 1 朱振东 1,*
1 中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程, 北京 100081; 2云南省农业科学院粮食作物研究
所, 云南昆明 650205
摘 要: 由豌豆白粉菌引起的白粉病是豌豆生产上的重要病害, 利用抗病品种是防治该病害最经济有效的方法。本
研究在控制条件下苗期接种鉴定了 396 份豌豆资源对 2 个不同地理来源的豌豆白粉病菌分离物 EPBJ 和 EPYN 的抗
性, 用 4个与豌豆抗白粉病基因 er1连锁的 SCAR 标记对 66份免疫或抗病资源进行标记基因型鉴定。结果表明, 在
鉴定的 396份资源中, 有 101份资源表现免疫或抗病, 其中对分离物 EPBJ和 EPYN免疫的资源分别为 59份(14.9%)
和 60份(15.2%), 对 2个分离物均免疫的资源有 54份(13.6%); 在鉴定的 82份中国资源中, 有 8份对 2个分离物均表
现免疫。分子标记将 66 份免疫或抗病资源鉴定为 13 个标记基因型, 同一地理来源的抗性资源分属不同的标记基因
型, 其中 8份来自中国云南的抗性资源分属 7个标记基因型。研究表明, 中国存在有效的豌豆白粉病抗源, 抗性资源
具有丰富的遗传多样性。
关键词: 豌豆; 白粉病; 抗病基因; 分子鉴定
Screening and Molecular Identification of Resistance to Powdery Mildew in
Pea Germplasm
WANG Zhong-Yi1, BAO Shi-Ying2, DUAN Can-Xing1, ZONG Xu-Xiao1, and ZHU Zhen-Dong1,*
1 Institute of Crop Sciences / National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement, Chinese Academy of Agricultural Sciences,
Beijing 100081, China; 2 Institute of Grain Crops, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming 650205, China
Abstract: Pea powdery mildew, caused by Erysiphe pisi, is one of the most important diseases in pea production. The utilization
of resistant pea cultivars is the most economical and effective method for controlling the disease. In this study, 396 pea accessions
were evaluated for resistance to two powdery mildew isolates from different geographical origins in seedling stage under control-
ling condition, and four SCAR markers closely linked to pea powdery mildew resistance gene er1 were used to genotype acces-
sions with immunity or resistance. The results showed that 101 accessions were immune or resistant to powdery mildew; 59
(14.9%) and 60 (15.2%) accessions were immune to the Beijing isolate and Yunnan isolate, respectively, 54 (13.6%) accessions
were immune to both the Beijing isolate and Yunnan isolate. In 82 accessions from China, only eight were immune to both of the
two isolates. Thirteen marker genotypes were identified in 66 selected accessions with immunity or resistance through molecular
genotyping, and the accessions from the same geographical origin contained different marker genotypes. Eight accessions from
Yunnan Province of China shared seven marker genotypes. These results indicated that pea germplasm with resistance to pea pow-
dery mildew has effective and extensive genetic diversity in China.
Keywords: Pisum sativum; Powdery mildew; Resistance gene; Molecular identification
豌豆(Pisum sativum L.)起源于亚洲西部、地中海
地区和埃塞俄比亚、小亚细亚西部, 其适应性很强,
富含蛋白质、缓慢消化淀粉、可溶性糖、纤维、矿
物质和维生素, 在全世界广泛栽培, 是世界第四大
食用豆类作物[1-2]。豌豆在我国已有 2000 多年的栽
培历史, 作为蔬菜、粮食和饲料等原料在全国各地
广泛栽培。豌豆生产受多种生物或非生物胁迫的影
响, 其中由豌豆白粉菌(Erysiphe pisi D. C.)引起的豌
豆白粉病是世界性的豌豆重要病害。该病在温带及
亚热带地区普遍发生, 特别是在白天温暖、夜间冷
第 6期 王仲怡等: 豌豆抗白粉病资源筛选及分子鉴定 1031


凉的气候条件下危害严重, 在生产上造成 25%~50%
的产量损失, 严重感染的豌豆品种损失可达 80%以
上[3-4]。此外, 白粉病的发生能够加速豌豆植株的成
熟, 导致青豌豆的嫩度值快速提高。豆荚的严重侵
染可导致籽粒变色, 品质下降[4]。
利用抗病品种是控制豌豆白粉病最经济、有效
的方法[4-5]。迄今, 国外已经在豌豆资源中鉴定了 2
个隐性独立遗传的抗白粉病基因 er1 [6]和 er2 [7]。er1
表现高抗或免疫, 已在欧洲、北美洲及澳大利亚的
豌豆育种中广泛应用。er2只在叶片上表现抗性, 且
抗性受温度、叶龄等条件的影响很大[8], 限制了其在
育种中的应用。最近在豌豆野生种 Pisum fulvum中
鉴定了一个新的显性抗白粉病基因 Er3 [8], 但还没
有应用到商业品种中。抗病基因 er1 已经被定位到
豌豆遗传图谱的第 VI连锁群(LG VI)[9], er2被定位
到第 III连锁群(LG III)[10], 而Er3在豌豆遗传图谱上
的位置还不确定[8]。
迄今, 我国已报道的豌豆病害有 20 多种, 其中
豌豆白粉病是最严重者之一, 在南、北豌豆产区均
有发生, 极大地影响豌豆产量和品质[11-12]。目前, 我
国大田生产中还没有应用白粉病抗性优异的豌豆品
种, 主要依靠杀菌剂防治病害。杀菌剂的大量使用
严重威胁食品和环境安全, 加快病原菌抗药性的产
生[4]。本研究旨在鉴定我国部分豌豆资源对白粉病
的抗性, 以期筛选出抗性资源, 并明确部分抗性资
源的抗病基因 er1 的标记基因型, 为豌豆抗白粉病
育种奠定基础。
1 材料与方法
1.1 豌豆资源
396 份豌豆种质资源分别由中国农业科学院作
物科学研究所和云南省农业科学院粮食作物研究所
提供, 其中 314份为 30个国家和 ICRISAT的引进资
源, 82 份为国内资源。含有 er1 的抗病对照品种 YI
(PI 391630)由美国华盛顿州立大学陈卫东教授提供,
感病对照品种坝豌 6 号由河北省张家口市农业科学
院徐东旭副研究员提供。
1.2 豌豆白粉菌
用于抗性鉴定的豌豆白粉病菌分离物采自北京
和云南地区, 分别编号为 EPBJ 和 EPYN, 用豌豆品
种坝豌 6号活体保存于 10℃光照培养箱。接种体的
繁殖采用分生孢子抖落法接种坝豌 6 号幼苗, 接种
后置 18~22℃温室培养 10~12 d。
1.3 抗性鉴定
将各试材分别播种于以粗蛭石为基质的 250
mL 纸杯中, 每杯播 5 粒, 于 18~26℃的温室培养,
待豌豆苗第 3 或第 4 茎节叶片展开时, 采用分生孢
子抖落法接种, 然后置 18~22℃温室培养。采用 0~4
级的病害严重度分级标准, 0 级为无病; 1 级为病斑
上有淡薄菌丝层, 可见绿色叶面, 不产生孢子; 2 级
为菌丝层较厚, 不透绿, 产生一定量孢子; 3 级为菌
丝层厚, 产孢量较多; 4 级为产孢量多, 病斑上的菌
丝层全被孢子覆盖[13-14]。接种 10 d后感病对照品种
病害严重度达 4级后调查各供试资源的发病情况。抗
性评价标准以 0级为免疫(I), 1~2级为抗病(R), 3~4级
为感病(S)。对免疫和抗病的资源进行重复鉴定。
1.4 抗性资源的分子鉴定
取每份样品的 5 株豌豆幼嫩叶片等量混合, 用
CTAB法提取豌豆抗性资源基因组 DNA[15]。用 2个
与 er1 基因连锁的 SCAR 标记 ScOPD10-650 和
ScOPE16-1600以及 2个与 er1的感病基因(Er1)连锁
的 SCAR标记 ScOPX04-880和 ScOPO18-1200对筛
选的豌豆白粉病抗性资源进行分子鉴定[9,16-17]。标记
的详细信息见表 1。ScOPD10-650和 ScOPE16-1600
扩增的目的片段大小分别为 650 bp 和 1600 bp,
ScOPX04-880 和 ScOPO18-1200 扩增的目的条带分

表 1 用于抗性资源标记基因型鉴定的分子标记
Table 1 Molecular markers for genotyping the resistant accessions
标记
Marker
引物
Primer
退火温度
Tm (℃)
遗传距离
Genetic distance
(cM)
作图组合
Cross for mapping
参考文献
Reference
ScOPD10-650 F: GGTCTACACCTAAACAGTGTCCGT
R: GGTCTACACCTCATATCTTGATGA
65.0 2.1 Almota (R)×88V1.11 (S) Timmerman et al.
[9]
Tiwari et al. [16]
ScOPE16-1600 F: GGTGACTGTGGAATGACAAA
R: GGTGACTGTGACAATTCCAG
67.0 4.0 ± 2.0 Highlight (R)×Radley (S) Tiwari et al. [16]
ScOPO18-1200 a F: CCCTCTCGCTATCCAATCC
R: CCTCTCGCTATCCGGTGTG
66.0 0 Highlight (R)×Radley (S) Tiwari et al. [16]
ScOPX04-880 a F: CCGCTACCGATGTTATGTTTG
R: CCGCTACCGAACTGGTTGGA
65.5 0.6 HFP 4 (R)×PG 3 (S) Srivastava et al. [17]
a: 与感病基因 Er1连锁标记。a: linkage marks with susceptible gene Er1.
1032 作 物 学 报 第 39卷

别为 880 bp和 1200 bp。PCR反应体系为 25 μL, 含
4 ng μL–1基因组 DNA、1 μmol L–1上下游引物、200
mmol L–1 dNTPs、1.6 mmol L–1 buffer Mg2+、1 U Taq
聚合酶。PCR扩增程序为 94℃预变性 7 min; 94℃变
性 1 min, 退火 1 min, 72℃延伸 2 min, 循环 40次;
72℃延伸 10 min。扩增产物经 120 V恒压、2%TBE
琼脂糖凝胶电泳检测。
2 结果与分析
2.1 豌豆资源抗性鉴定
分别接种豌豆白粉菌北京分离物 EPBJ 和云南
分离物 EPYN 10 d后, 感病对照品种坝豌 6号叶片
上全部覆盖厚的菌丝层, 菌丝层上产生大量分生孢
子, 茎秆和卷须也布满菌丝体和分生孢子, 病害严
重度为 4 级 , 表现感病 ; 抗病对照品种 YI (PI
391630)叶片、茎秆和卷须上均无可见症状, 病级为
0, 表现免疫。其他参试材料对 2个白粉病菌分离物
的抗性反应见表 2。分别有 59 (14.9%)和 60 (15.2%)
份资源对分离物 EPBJ和 EPYN表现免疫, 其中对 2
个分离物均表现免疫的有 54份, 占鉴定资源总数的
13.6%; 对 EPBJ 和 EPYN 表现感病的资源分别有
306份和 320份, 各占 77.3%和 80.8%, 其中对 EPBJ


表 2 不同来源豌豆资源对 2个白粉病菌分离物的反应
Table 2 Reactions of pea accessions from different countries and ICRISAT to two powdery mildew isolates
抗性反应 Resistance reaction
北京分离物 EPBJ 云南分离物 EPYN 来源
Origin
数量
Number
对 2个分离物免疫
Immune to two isolates
I R S I R S
澳大利亚 Australia 87 12 14 12 61 15 2 70
美国 America 67 13 14 7 46 15 8 44
埃塞俄比亚 Ethiopia 28 0 0 2 26 0 1 27
英国 England 12 1 1 0 11 1 1 10
前苏联 Former Soviet Union 12 0 0 1 11 0 0 12
法国 France 9 0 0 0 9 0 0 9
德国 Germany 7 3 3 0 4 3 1 3
尼泊尔 Nepal 7 0 0 0 7 0 0 7
土耳其 Turkey 7 0 0 1 6 0 0 7
叙利亚 Syria 7 0 0 2 5 0 0 7
ICRISAT 5 5 5 0 0 5 0 0
捷克 Czech 5 0 0 1 4 0 0 5
印度 India 5 2 2 1 2 3 0 2
保加利亚 Bulgaria 4 0 0 0 4 0 0 4
匈牙利 Hungary 4 0 0 0 4 0 1 3
阿富汗 Afghanistan 3 0 1 0 2 0 0 3
日本 Japan 3 0 0 0 3 0 0 3
新西兰 New Zealand 3 0 0 0 3 0 0 3
丹麦 Denmark 3 1 1 0 2 1 0 2
波兰 Poland 2 0 0 0 2 0 0 2
加拿大 Canada 2 1 1 0 1 1 0 1
以色列 Israel 2 0 0 0 2 0 0 2
埃及 Egypt 1 0 0 0 1 0 0 1
哥伦比亚 Columbia 1 0 0 0 1 0 0 1
荷兰 Holland 1 0 0 0 1 0 0 1
肯尼亚 Kenya 1 0 0 0 1 0 0 1
墨西哥 Mexico 1 0 1 0 0 0 0 1
南斯拉夫 Yugoslavia 1 0 0 0 1 0 0 1
坦桑尼亚 Tanzania 1 0 0 1 0 0 0 1
扎伊尔 Zaire 1 0 0 0 1 0 0 1
其他国外资源 Others 22 8 8 2 12 8 1 13
中国 China 82 8 8 1 73 8 1 73
总数 Total 396 54 59 31 306 60 16 320
I: 免疫; R: 抗病; S: 感病。EPBJ: Beijing isolate; EPYN: Yunnan isolate; I: immune; R: resistant; S: susceptible.
第 6期 王仲怡等: 豌豆抗白粉病资源筛选及分子鉴定 1033


和 EPYN 均表现感病的有 295 份, 占鉴定资源总数
的 74.5%。另外, 分别有 31 (7.8%)和 16 (4.0%)份资
源接种 EPBJ 和 EPYN 后在叶片上产生稀疏菌丝体
和少量分生孢子, 这些材料对 2 个白粉病菌分离物
表现抗病, 其中有 2 份资源对 2 个分离物均表现抗
病, 占鉴定资源总数的 0.5%。
在鉴定的 314 份国外资源中, 对 2 个分离物均
表现免疫有 46份, 占国外资源总数的 14.7%和双免
疫资源的 85.2%, 这些资源分别来自于美国、加
拿大、澳大利亚、 ICRISAT、英国、丹麦、印度
等。82份中国资源中有 8份对 2个分离物均表现免
疫 , 占国内资源总数的 9.8%和双免疫资源的
14.8%。
2.2 豌豆抗性品种分子鉴定
用 4 个与豌豆抗白粉病基因 er1 连锁的 SCAR
标记对选择的 66 份免疫或抗性资源进行标记基因
型的鉴定(见附表)。在豌豆资源 YI 基因组 DNA 中,
与 er1 连锁的标记 ScOPD10-650 和 ScOPE16-1600
分别扩增出 650 bp和 1600 bp的条带, 与感病基因
Er1连锁的标记 ScOPX04-880扩增出 880 bp的条带,
ScOPO18-1200 没有扩增出条带 ; 在感病对照品种
坝豌 6 号中, 只有 ScOPX04-880 扩增出而其他 3 个
标记没有扩增出目标条带。2 个与感病基因 Er1 连
锁的标记中, ScOPX04-880在 37份免疫或抗病材料
中有扩增, ScOPO18-1200在 17份免疫或抗病材料中
有扩增, 有 5 份免疫资源在 4 个标记位点未扩增出
条带。
66 份豌豆资源被鉴定为 13 个标记基因型(图 1
和附表)。与 YI标记基因型相同的资源有 10份, 分
别为来源于美国的 Maesfro、 Perk、 B779-41、
B582-179、G0002602 和 74-SN5、来源于 ICRISAT
的 T18 及澳大利亚的 97-384*1、97-227*1-6 和
97-325-*2-4; 色马诺、B582-170和 T21等 3份资源
与坝豌 6 号为相同标记基因型。包括 YI 在内的中
国 9 份抗性资源分为 8 个标记基因型 , 来源于
ICRISAT的 5 份资源分别为不同的标记基因型, 来
源于澳大利亚的 18份资源分属 7个标记基因型, 来
源于美国的 19份资源含有 8个标记基因型, 来源于
印度的 3 份资源分属 3个标记基因型, 英国的 4 份
资源分属 2个标记基因型。未知来源的 6份资源分
属 3 个标记基因型, 其中 G0003943 单独组成一个
标记基因型。

图 1 4个与抗白粉病基因 er1连锁的 SCAR标记扩
增产生的 13个标记基因型
Fig. 1 Thirteen marker genotypes amplified by four SCAR
markers linked to the powdery mildew resistant gene er1
M: 100 bp marker; 1: YI (抗病对照); 2: 坝豌 6号(感病对照);
3: Maesfro; 4: Mayfair; 5: B582-170; 6: B981-20; 7: G0002235;
8: BIKINI-AF; 9: LP-19; 10: T16; 11: Tara; 12: Ay1100;
13: Ay1120; 14: DDR-11; 15: 97-170-*3-1。
M: 100 bp marker; 1: YI (resistant control); 2: Bawan 6 (susceptible
control); 3: Maesfro; 4: Mayfair; 5: B582-170; 6: B981-20; 7:
G0002235; 8: BIKINI-AF; 9: LP-19; 10: T16; 11: Tara; 12: Ay1100;
13: Ay1120; 14: DDR-11; 15: 97-170-*3-1.

3 讨论
利用抗病品种防治豌豆白粉病已成为世界上一
些主要豌豆生产国如美国、加拿大、澳大利亚、印
度、英国、西班牙等普遍应用的方法。在我国白粉
病虽是一个重要的豌豆病害, 但对其抗性的相关研
究很少。彭化贤等[12]在 1986—1989年间曾对国内外
800 多份豌豆资源进行了抗白粉病的田间鉴定, 没
有发现抗性资源。刘爱媛[18]通过豌豆离体叶片抗性
鉴定方法结合田间筛选发现 2个引进品系表现高抗。
本研究筛选出许多抗性优异的资源, 其中对 2 个白
粉菌分离物免疫或抗病的国外资源大部分是商业品
种或育成品系, 不仅抗白粉病, 而且有的还具高产、
优质及抗其他豌豆病害特点 , 如来自美国的
Maestro、Mayfair 和 Perk 抗豌豆耳突花叶病毒和菜
豆黄花叶病毒, 美国的 Spring 抗镰孢菌枯萎病, 加
拿大的 Tara 高产和高抗锈病[19], 这些品种可以在中
国生态适宜地区直接应用。
在鉴定的 82份中国资源中, 来自云南的 8份对
2个不同来源的白粉病菌分离物免疫, 而来自陕西、
山西、内蒙古和青海的没有抗性, 表明在中国地方
豌豆资源中存在有效的白粉病抗源, 但是抗性资源
的分布可能与地理来源有关, 这有待扩大资源鉴定
1034 作 物 学 报 第 39卷

范围进一步分析。在国外早期筛选的几个重要抗白
粉病豌豆资源中, JI 1951 是中国广东的地方品种,
该品种 1974 年被美国引进, 引种编号为 PI 391630
(品种名称: YI), 之后英国又从美国引入。1997 年
Tiwari等[20]通过抗性遗传分析发现 JI 1951含有豌豆
抗白粉病基因 er1。
本研究发现 88.6%的豌豆资源对 2 个白粉菌分
离物产生相同或相似的反应, 但有 45份资源对 2个
白粉病菌分离物的反应存在较大的差异 , 如
G0004332、G0002256、G0004426等对分离物 EPBJ
表现免疫或抗病, 而对分离物 EPYN 表现感病。此
外, 本研究中所鉴定的豌豆资源中有 54份为彭化贤
等[12]以前田间抗白粉病鉴定的资源。其中 53份在本
研究中对白粉病的反应与彭化贤等结果相同或相近,
但品种 Mayfair的鉴定结果相反。Mayfair为美国商
业豌豆品种, 抗白粉病、豌豆耳突花叶病毒和菜豆
花叶病毒, 在本研究中对 2 个鉴定的白粉菌分离物
免疫, 而彭化贤等田间鉴定为感病。以上结果表明,
豌豆白粉病菌在我国存在不同的毒力型。虽然迄今
还没有充分的证据证明豌豆白粉病菌存在生理分化
现象, 但有研究表明该菌存在着一定程度上的毒力
变异[21-22]。Tiwari等[21]测定了 31个白粉病分离物对
14 个豌豆品种的毒力, 发现 2 个分离物对抗性品种
Highlight 和 JI 82 比其他分离物更具有毒性。进一
步, 他们发现一些豌豆品种在尼泊尔对白粉病的反
应不同于在北美和英国对白粉病的反应, 如在加拿
大西北感病的品种 Radley和在北美及英国感病的 JI
1648 在尼泊尔表现抗病, 而在北美及英国抗病的含
有 er1 基因的 JI 210 在尼泊尔表现感病。较远的地
理隔离、不同的环境条件和不同寄主基因型可能导
致不同毒力型的豌豆白粉病菌分离物产生。
迄今, 除在豌豆资源 JI 2480中鉴定豌豆抗白粉
病基因 er2 和在一个豌豆野生种 P. fulvum 中鉴定
Er3 外, 大范围的抗性资源筛选和遗传分析研究表
明, 许多不同地理起源的抗白粉病豌豆资源的抗性
均由 er1 控制[20,23-25], 如印度科学家用 20 年配制了
150 多个杂交组合分析豌豆资源对白粉病的抗性 ,
发现所研究资源的抗性均受 er1控制[26-27]; Tiwari等
[20]发现抗白粉病品种或品系 Highlight、AC Tamor、
Tara、Mexique 4、Stratagem、JI 210、JI 1951、JI 1210
的抗性均由隐性 er1基因控制。er1在 P. sativum ssp.
arvense 和 P. fulvum中也被发现[28-29]。最新的研究
表明, 豌豆抗白粉病基因 er1 是由大麦感白粉病基
因(MLO)同源序列 PsMLO功能丧失而产生[30-31]。在
自然条件下, 豌豆 PsMLO同源序列发生碱基缺失、
插入等导致不同的 er1 等位基因产生, 如 Mexique
4、Stratagem、JI 210和 JI 1951因突变的位置与方
式不同导致不同的 er1 等位基因产生, 即 er1-1、
er1-2、er1-3和 er1-4 [30]。此外, 通过化学诱变剂处
理豌豆也获得了 er1新的等位基因[32-33]。er1基因的
抗性机制是抑制病原菌对寄主表皮细胞的侵入, 对
白粉菌表现高抗或免疫 , 抗性不受环境条件的影
响; er2是在病原菌入侵时通过寄主细胞的死亡而限
制白粉菌的发展, 其中抗性受温度等多种因素的影
响, 在多数情况下表现感病[34]。因此, 我们推测本研
究中鉴定的对白粉病免疫或抗病的资源多含有 er1
基因。
er1 具有稳定而持久的抗性, 自 1948 年被鉴定以
来还没有抗性丧失的报道[35]。本研究鉴定的 2个来自
英国的免疫品种 BARTON-AF, ST (G000Z859)和
MELTON-AF (G0002860), 在英国 1982—2008年田间
鉴定中一直表现免疫。er1 基因已被定位在豌豆第 VI
连锁群[36], 并鉴定出一些连锁的分子标记[9,16-17,37-39]。
本研究利用 4 个与 er1 紧密连锁的分子标记筛选 66
份免疫或抗白粉病资源, 分属 13 个标记基因型, 相
同来源的资源存在不同的标记基因型, 表明抗白粉
病资源具有丰富的遗传多样性, 可能存在多个 er1
等位基因。来自美国(5份)、澳大利亚(3份)和 ICRISAT
(1 份)的 9 份资源与含有 er1 的品种 YI 为同一标记
基因型, 但不能确定这些资源含有的 er1 等位基因
与 YI 的相同, 因为 YI 很少被用于美国、澳大利亚
的豌豆抗白粉病育种工作。来自中国云南的 8个抗
性资源分属 7 个不同的标记基因型, 它们分别来自
华宁县、镇康县、永胜县、弥渡县、贡山县和维西
县, 推测云南省多样化的气候条件及生态环境导致
豌豆丰富的遗传多样性, 因而产生多样的抗白粉病
基因型[40]。
在鉴定的资源中, 加拿大品种 Tara 含有抗病基
因 er1 [20], 对中国北京和云南 2个白粉菌分离物免疫,
但分子鉴定结果不同于 YI, 推测 Tara 和 YI 可能含
有不同的 er1 等位基因, 同时也表明目前开发的与
er1连锁分子标记的有效性低, 不能用于 er1等位基
因的鉴定。由于 er1 等位变异广泛存在于不同地理
来源且遗传差异性很大的豌豆资源中, 导致不同的
研究者获得的与 er1 连锁标记及相同标记遗传距离
的不同。Janila和 Sharma [37]发现以前在加拿大豌豆
第 6期 王仲怡等: 豌豆抗白粉病资源筛选及分子鉴定 1035


品种中获得的与 er1 紧密连锁 SCAR 标记 ScOPO
18-1200和 ScOPE 16-1600不能有效区分印度起源的
抗白粉病和感白粉病豌豆资源 [16]。 Tonguc 和
Weeden[39]研究表明, 以前报道的与 er1 连锁的标记
不能有效地用于豌豆品种 Mexique 中的 er1 基因作
图, 如 SCAR标记 ScOPE 16-1600与Mexique中 er1
位点连锁不紧密, 而 RAPD 标记在 2 个作图群体中
不产生任何 PCR扩增产物。Pereira等[32]利用以往鉴
定的与 er1连锁的 5个 SSR和 3个 SCAR标记作图
诱变产生的 er1等位基因 er1mut2, 发现只有 ScOPE
16-1600 和 A5420y有效。因此, 为了有效鉴定 er1 等
位基因和开展豌豆抗白粉病分子辅助选择育种, 有
必要开发等位基因的功能标记。
4 结论
筛选出大量抗豌豆白粉病的品种或资源, 并鉴
定出不同的抗白粉病基因 er1 标记基因型, 为豌豆
白粉病的防治提供了一些可直接利用的抗病品种 ,
为豌豆抗白粉病育种和可持续发展奠定了遗传多样
性的抗源基础。
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附表 68份豌豆资源抗白粉病表型及标记基因型鉴定结果
Appendix Phenotyping and marker genotyping results for powdery mildew resistance of 68 pea accessions
抗性反应 Resistance reaction 标记 Marker 统一编号
Accession No.
名称
Name
来源
Source EPBJ EPYN ScOPD10-650 ScOPE16-1600 ScOPO18-1200 ScOPX04-880
PI 391630 YI (er1, CK) 中国广东 Guangdong, China I I ＋ ＋ ＋
— 坝豌 6号 Bawan 6 (Er1, CK) 中国河北 Hebei, China S S ＋
G0001752 豌豆 Wandou 中国云南 Yunnan, China I I ＋ ＋ ＋ ＋
G0001763 白豌豆 Baiwandou 中国云南 Yunnan, China I I ＋ ＋
G0001764 大白豌豆 Dabaiwandou 中国云南 Yunnan, China I I ＋ ＋
G0001767 饭豌豆 Fanwandou 中国云南 Yunnan, China I I ＋ ＋
G0001768 豌豆 Wandou 中国云南 Yunnan, China I I ＋
G0001773 豌豆 Wandou 中国云南 Yunnan, China I I ＋ ＋ ＋
G0001777 色马诺 Semanuo 中国云南 Yunnan, China I I ＋
G0001780 大白豌豆 Dabaiwandou 中国云南 Yunnan, China I I
G0002128 Maestro 美国 America I I ＋ ＋ ＋
G0002129 Mayfair 美国 America I I ＋ ＋
G0002131 Perk 美国 America I I ＋ ＋ ＋
G0002132 Spring 美国 America R R ＋ ＋
G0002134 B779-41 美国 America I I ＋ ＋ ＋
G0002137 B582-170 美国 America I I ＋
G0002138 B582-179 美国 America I I ＋ ＋ ＋
G0002140 B582-189 美国 America I I ＋ ＋ ＋ ＋
G0002183 B981-20 美国 America I I ＋ ＋ ＋
G0002184 B577-117 美国 America I R/S ＋ ＋ ＋
G0002185 B779-52 美国 America R I ＋ ＋
G0002235 G0002235 美国 America I I ＋ ＋
G0002250 G0002250 美国 America I I ＋ ＋
G0002256 75 210408 美国 America R S ＋ ＋
G0002602 G0002602 美国 America R I ＋ ＋ ＋
G0002608 G0002608 美国 America I I ＋ ＋ ＋ ＋
G0002847 PS20-713 美国 America I I ＋ ＋ ＋ ＋
G0002960 74-SN5 美国 America I I ＋ ＋ ＋
G0004382 IFPI 1389 澳大利亚 Australia R I ＋ ＋
G0004417 97-222-*4 澳大利亚 Australia I I ＋
G0004426 G0004426 澳大利亚 Australia R S ＋
G0004434 97-298-*4 澳大利亚 Australia I I ＋ ＋
G0004435 97-384*1 澳大利亚 Australia I I ＋ ＋ ＋
G0004440 96-189*1 澳大利亚 Australia I I ＋ ＋
G0004444 97-218*2-8 澳大利亚 Australia I I ＋ ＋
G0004445 97-227*1-6 澳大利亚 Australia I I ＋ ＋ ＋

(续附表)
抗性反应 Resistance reaction 标记 Marker 统一编号
Accession No.
名称
Name
来源
Source EPBJ EPYN ScOPD10-650 ScOPE16-1600 ScOPO18-1200 ScOPX04-880
G0004446 97-325-*2-4 澳大利亚 Australia I I ＋ ＋ ＋
G0004447 97-340*5-1 澳大利亚 Australia I I ＋ ＋
G0004448 94-522-*-1-3 澳大利亚 Australia I I ＋ ＋
G0004449 97-170-*3-1 澳大利亚 Australia I I ＋ ＋
G0004450 98-378-*1 澳大利亚 Australia R I ＋ ＋
G0004451 98-188-*1 澳大利亚 Australia I I ＋ ＋
G0004452 98-189-*1 澳大利亚 Australia I I
G0003895 T15 ICRISAT I I ＋
G0003897 T18 ICRISAT I I ＋ ＋ ＋
G0003899 T21 ICRISAT I I ＋
G0003907 LP-19 ICRISAT I I ＋ ＋ ＋
G0003911 T16 ICRISAT I I ＋ ＋ ＋ ＋
G0002859 BARTON-AF.ST 英国 England I I ＋
G0002860 MELTON-AF 英国 England I I ＋
G0002883 BIKINI-AF 英国 England I I ＋
G0002971 Ballet 英国 England I I ＋
G0003958 DMR-26 印度 India R I ＋ ＋
G0003961 DPEPD-8 印度 India I I ＋
G0003967 DDR-11 印度 India I I
G0002848 G0002848 丹麦 Denmark I I ＋ ＋ ＋ ＋
G0004400 ARVEJA BLANCA DE SOGAMSO 哥伦比亚 Columbia I R ＋ ＋ ＋ ＋
G0004332 PI 201497 墨西哥 Mexico I S ＋ ＋ ＋ ＋
G0003925 Tara 加拿大 Canada I I ＋ ＋
G0002231 G0002231 前苏联 Former Soviet Union R S ＋ ＋ ＋
G0004389 P.SATIVUM-AFGHANISTAN 阿富汗 Afghanistan I S ＋ ＋
G0004394 NEP3 尼泊尔 Nepal I R ＋
G0002980 G0002980 Unknown I I ＋
G0003931 Ay1093 Unknown I I
G0003935 Ay1099 Unknown I I
G0003936 Ay1100 Unknown I I ＋
G0003942 Ay1119 Unknown I I ＋
G0003943 Ay1120 Unknown I I ＋ ＋
EPBJ: 北京分离物; EPYN: 云南分离物; I: 免疫; R: 抗病; S: 感病; R/S: 抗感分离; +: 目标条带.
EPBJ: Beijing isolate; EPYN: Yunnan isolate; I: immune; R: resistant; S: susceptible; R/S: segregating; +: objective band.