全 文 ：武汉植物学研究 1999, 17( 4) : 303～306
Journal of Wuhan Botanical Research
几种含笑属(木兰科)植物的花粉形态

徐凤霞
(中国科学院华南植物研究所　广州　510650)
提　要　含笑属(M ichelia) 4 种花粉光镜下形态相似。SEM 下观察,黄兰( M . champaca)和金
叶含笑(M . f ov eolata)表面雕纹为小穿孔, 苦梓含笑(M . balansae)为小穴, 野含笑( M . s kinner-
iana)为细皱纹,较粗糙。TEM 下观察, 4 种花粉外壁均可分为覆盖层、柱状层和基层。其中黄
兰的柱状层结构较原始, 金叶含笑的较进化。花粉形态在一定程度上可反映类群的系统演化。
关键词　含笑属, 花粉形态, 系统演化
含笑属属木兰科含笑族, 其花腋生,雌蕊群有柄,是较为进化的特征。据已有的花粉资料〔1, 2〕,该属花
粉粒比木莲属、木兰属和盖裂木属的为小。Praglow ski〔2〕采用干花粉临界点干燥的方法来观察花粉的表
面雕纹, 材料经过乙酰分解用透射电镜观察。这些方法在一定程度上都会使花粉收缩变形, 部分结构破
毁。作者曾采用新鲜花粉对木兰科其它属进行研究,较完整地保存了花粉粒的形态〔3, 4〕。此外,自 Pra-
glow ski之后,国内外均不见对含笑属花粉研究的报道。因此作者选取该属 4组各 1 种(按刘玉壶 1996
年系统〔5〕)为代表,详细观察其花粉形态,为木兰科研究提供孢粉学新资料。
1　材料和方法
表 1　实 验 材 料
T able 1　Nam es o f the examined species
序号
No.
组　名 S ect ion 种　名　Species
1 含笑组 s ect .M ichel ia 黄兰 Mich elia champ aca Linn.
2 肖含笑组 s ect .M ichel iop si s 野含笑 Mich elia skinneriana Dunn
3 双被组 s ect .Dichlamy s 苦梓含笑 Miche lia balansae ( A . DC. ) Dandy
4 异被组 s ect .A ni sochlamy s 金叶含笑 Miche lia f ov eolata M err. ex Dandy
1. 1　实验材料
含笑属 4 组各取 1 种
为代表(见表 1) , 材料均采
自华南植物园木兰园。
1. 2　实验方法
取新鲜、成熟花粉, 额
尔特曼法分解, 光镜下测其
大小。每种花粉均测量 20
粒, 取其最大、最小(示变化
幅度)和平均值。扫描电镜观察用材料的制备: 新鲜花粉加入 75%的乙醇溶液,超声波振荡 10 min,滴
台, 自然干燥后离子溅射镀金膜, JSM -T 300扫描电镜观察、拍照。透射电镜观察用材料按以下程序制
备: 新鲜花粉戊二醛预固定—锇酸后固定—乙醇系列脱水—环氧丙烷过渡—Epon812包埋—切片 (厚约
50 nm)—染色(醋酸铀-柠檬酸铅) , JEM100C
透射电镜观察、拍照。花粉壁层次的划分及花粉形态描
述术语参照额尔特曼提出的概念〔6〕。


收稿日: 1998-08-29,修回日: 1999-03-11。作者:女, 1968年10月出生,助理研究员(在职博士生) ,从事植物形态
解剖学研究。
国家自然科学基金资助项目的部分内容,批准号 39570059。
表 2　4种植物花粉粒大小
Table 2　Pollen sizes of the 4 species
种　名
Species
极轴(
m)
Polar axis
最长轴(
m)
Longest axis
黄 兰 34( 24～36) 51( 36～55)
野 含 笑 29( 26～36) 46( 36～53)
苦梓含笑 40( 31～59) 64( 58～72)
金叶含笑 32( 28～44) 50( 43～68)
2　结果
光镜下观察, 4 种花粉粒均为两侧对称, 极面观为椭圆形,
具远极单萌发沟(图版Ⅰ: 4, 7～9)。测得 4 种植物花粉粒的大小
如表 2 所示。
扫描电镜下观察,黄兰花粉粒表面雕纹为小穿孔(图版Ⅰ:
6) ,苦梓含笑为小穴 (图版Ⅰ: 10) , 金叶含笑为小穿孔(图版Ⅰ:
11) ,野含笑为细皱纹(图版Ⅰ: 12)。透射电镜下观察, 4 种花粉
的外壁均可分为覆盖层、柱状层和基层。内壁均可分为内壁-1,
内壁-2,内壁-3 三层。各种花粉壁的详细结构分述如下,详见表 3。
表 3　4 种植物花粉壁各层厚度
T able 3　Thickness o f diff er ent layer of the pollen w all o f the 4 species (
m)　
种　名
Species
覆盖层
Tectum
柱状层
Baculum
基层
Foot
layer
外壁总厚度
Exine
th ickness
内壁-1
In tin e-1
内壁-2
Int ine-2
内壁-3
Int ine-3
内壁总厚度
Int ine
th ickness
黄 兰 0. 20 0. 20 0. 10 0. 50 0. 30 0. 60 0. 30 1. 20
野 含 笑 0. 35 0. 15 0. 05 0. 55 0. 18 0. 45 0. 20 0. 83
苦梓含笑 0. 25 0. 30 0. 10 0. 65 0. 70 1. 10 0. 40 2. 20
金叶含笑 0. 30 0. 25 0. 20 0. 75 0. 80 0. 30 0. 70 1. 80
( 1) 黄兰:覆盖层厚 0. 20
m, 光滑,有小穿孔, 直径为 0. 10
m。柱状层内空间很小, 由颗粒或初生
小柱构成。基层较薄,略不等厚, 平均厚度为 0. 10
m, 内表面较平整。内壁-2较厚, 有少数凹折,内壁-3
有较明显的片层状结构(图版Ⅰ: 1)。
( 2) 野含笑:覆盖层厚 0. 35
m, 不光滑,为细皱纹, 有小穴。柱状层有数量很少发育较好的小柱, 但
小柱不与覆盖层垂直, 倾斜角度较大;颗粒与覆盖层内表面相连或位于柱状层空间内。基层极薄,厚度不
均匀(最厚处可达 0. 15
m,最薄处接近缺失) , 外表面有凹陷,内表面较平整。内壁-1 与内壁-2界限不很
分明, 内壁-2 有较多且较大的凹折,内壁-3 有较明显的片层状结构(图版Ⅰ: 5)。
( 3) 苦梓含笑:覆盖层厚 0. 25
m, 不大光滑,有小穴。柱状层厚 0. 30
m, 内部空间较小, 为小柱和
颗粒混合构成。小柱长度大于直径,颗粒与覆盖层内表面相连或位于柱状层空间内。基层厚 0. 10
m,外
表面不平整, 有深度不同的凹陷,内表面较平整。内壁-2 中有少量凹折,内壁三层的界限分明(图版Ⅰ: 3)。
( 4) 金叶含笑:覆盖层厚 0. 30
m, 表面不光滑,有颗粒状突起, 具小穴。柱状层厚 0. 25
m ,有发育
较好的小柱,小柱与覆盖层和基层略倾斜,亦有颗粒从基层伸出。内壁-1 与内壁-2 分界不明显,内壁-2
中无凹折(图版Ⅰ: 2)。
3　讨论
( 1) P rag low ski(按 Dandy1967 系统)观察了含笑属 4 组中的 3 组, 即 sect. Michelia( 12 种 ) , sect .
Dichlamy s( 1 种)和 sect. Micheliop sis( 1 种)。他认为 sect .Michelia 的花粉粒与另两组的相比, 通常较小
且有光滑的覆盖层,而 sect .Micheliop sis 的花粉粒则具微皱和较粗的雕纹。作者观察到野含笑( sect .
Micheliop sis)的花粉粒表面雕纹为细皱纹, 较粗糙;黄兰( sect.M ichelia)的花粉粒表面最光滑,这与 Pra-
glow ski〔2〕的观察结果一致。
( 2) 木兰科花粉较有意义的是花粉外壁的结构。笔者所观察的 4 种花粉的外壁是均质的,完全由相
当于外壁-1的物质分子组成, 缺乏外壁-2( endex ine) ,与大多数木兰科花粉一致。P rag low ski曾提到该科
某些种(M ichelia doltsop a)具外壁-2 的结构, 本文所研究的 4 种材料中均没有观察到。Walker〔7〕也认为
304 武汉 植 物学 研究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 17卷　
外壁-2在木兰科不象在其它高等双子叶植物中典型。
( 3) 4 种花粉的外壁均可分出覆盖层、柱状层和基层,但柱状层的发育程度不同。黄兰的柱状层未完
全分化, 柱状层内空间比较致密;小柱为初生小柱 ,不典型, 直径等于或大于其长度。金叶含笑的柱状层
内空间较大, 出现发育较好的小柱,其长度远大于直径,但仍有颗粒存在, 也不为典型的柱状层。野含笑
和苦梓含笑的柱状层明显地较黄兰的为进化,与金叶含笑的近似,但分化程度不及后者。Walker〔7〕认为
被子植物的花粉柱状层发育可能的进化道路是: 无结构-无定形→无结构-颗粒状→覆盖层-颗粒状→覆
盖层-柱状层的顺序。黄兰的花粉外壁仍处于较原始的阶段,而金叶含笑的花粉外壁则是 4 种中最为进
化的。这与刘玉壶对含笑属的分类〔5〕是一致的:黄兰被置于最原始的含笑组( sect. Michelia) , 金叶含笑
被置于最进化的异被组 ( sect . A nisochlamy s) ,野含笑和苦梓含笑处于中间位置。由此可认为, 花粉形态
在一定程度上可反映类群的系统演化。
( 4) 含笑属是木兰科第二大属, 约有 60 种。形态、解剖学等方面的研究结果表明, 该属种类从原始
到进化, 各部形态特征变化幅度较大〔8〕, 明显存在较多种间过渡类型,仍处在不断分化之中〔9〕。本文对该
属 4 种花粉形态的研究也说明了这一点。在含笑属中黄兰花粉壁的结构较原始, 野含笑、苦梓含笑和金
叶含笑花粉外壁柱状层中尽管出现发育较成形的小柱(小柱的长度远大于其直径) , 但小柱不与覆盖层
垂直,多少与之倾斜, 并不是典型的小柱。已有的研究结果表明,单性木兰属〔4〕、观光木属〔3〕和鹅掌楸
属〔2, 10〕的花粉外壁柱状层发育较好, 是各类群(亚族)中进化类型的代表, 而这些属在各类群中又处于较
进化的系统位置。因此可推测花粉外壁的结构与该科的系统演化有一定的联系。这需要更多的花粉研究
资料来证实。
致谢　本文得到吴七根研究员的悉心指导,特此致谢。
参 考 文 献
1　中国科学院植物研究所古植物研究室孢粉组、华南植物研究所形态室.中国热带亚热带被子植物花粉形态.北京:
科学出版社, 1982.
2　Praglowski J. World Pol len and Spore Flora. Stockholm :Almquis t and W isk sell, 1974. 3
3　徐凤霞,吴七根.合果木属和观光木属的花粉形态.西北植物学报, 1995, 15( 6) : 47～49
4　徐凤霞.单性木兰属花粉形态观察.广西植物, 1998: 8( 1) : 29～31
5　刘玉壶主编.中国植物志(第 30卷第 1分册) .北京:科学出版社, 1996. 151～191
6　额尔特曼著(中国科学院植物研究所古植物室孢粉组译) .孢粉手册.北京:科学出版社, 1978.
7　Walk er J W. Evolu tion ary s ignif icance of the ex ine in the pollen of primi tive angiosperms . L innean S ociety Sympo-
sium Series, Royal Botanic Gardens Kew : Number 1. Academic Press , 1976. 251～308
8　刘玉壶.木兰科分类系统的初步研究.植物分类学报. 1984, 22( 2) : 89～109
9　陈涛,张宏达.木兰科的植物地理学分析.武汉植物学研究, 1996, 14( 2) , 141～146
10　韦仲新,吴征镒.鹅掌楸属花粉的超微结构研究及其系统学意义.云南植物研究, 1993, 15( 2) : 163～166
305　第 4期　　　　　　　　　　　徐凤霞:几种含笑属(木兰科)植物的花粉形态
POLLEN MORPHOLOGY OF SEVERAL SPECIES
FROM MICHELIA (MAGNOLIACEAE)
Xu Fengxia
( South China I nst itute of Botany, T he Chinese A cad emy of S cience s　Guangzhou　510650)
Abstract　Pollen mo rpho lo gy of 4 species fr om Michelia are sim ilar under LM . Under SEM , the sculp-
ture o f M . champ aca is per for ate, M . balansae and M . f oveolata are fo veo la te. While M . skinner iana has
rugulo se , comparativ ely coar se sculptur ing . Under T EM , t he exine of the 4 species can be distinguished
into tectum, baculum and foo tlayer . T he baculum structure appears t o be primitive in M . champaca, but
that o f M . f ov eolata shows comparatively advanced features. Evo lution of po llen mo rpholog y can r eflex
the systemat ic evo lution of tax onomic g roup to a certa in ext ent .
Key words　Michelia, P ollen mo rpholo gy , Systema tic evo lution
图 版 说 明
1～3, 5.花粉壁超微结构(黑箭头所指为覆盖层,白箭头所指为基层,两层之间为柱状层;字母 p表示内壁-1, r 表示内
壁 -2, t 表示内壁-3) : 1.黄兰(×20 000) ; 2.金叶含笑(×20 000) ; 3.苦梓含笑(×10 000) ; 5.野含笑(×20 000) . 4, 7～
9.光镜下的花粉形状: 4.野含笑(×800) ; 7.苦梓含笑(×460) ; 8.金叶含笑(×800) ; 9.黄兰(×800) . 6, 10～12.花粉表
面雕纹: 6.黄兰(×5 000) ; 10.金叶含笑(×5 000) ; 11.苦梓含笑(×5 000) ; 12.野含笑(×5000)
Explanation o f Plate
1～3, 5 Ult rast ructu re of p ol len w al l( T ectum, black ar row; Foot layer, w hite arrow ; baculum , middle layer . p, r, t rep re-
sent ing int ine-1, int ine-2 and int ine-3 respect ively) : 1. M . champ aca (×20 000) ; 2. M . f ov eolata (×20 000) ; 3. M . ba-
lansae (×10 000) ; 5. M . skinneriana(×20 000) . 4, 7～9. S hape of pollen grain s und er L M: 4. M . skinneriana(×800) ; 7.
M . balansae(×460) ; 8. M . f ov eolata( ×800) ; 9. M . champ aca (× 800) . 6, 10～12. Scu lpture of pol len su rface: 6. M .
champ aca(×5 000) ; 10. M . f ov eolata(×5000) ; 11. M . balansae(×5 000) ; 12. M . skinne riana(×5 000)
306 武汉 植 物学 研究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 17卷