全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(2): 297307 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2012CB114306), 国家自然科学基金项目(31271641), 中央级科研院所基本科研业
务费专项(农业) (201103003, 201203079), 国家“十二五”科技支撑计划项目(2011BAD16B14)和江苏省高校优势学科建设工程专项经费
资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 杨建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979317
第一作者联系方式: E-mail: xuyunji19881004@163.com
Received(收稿日期): 2014-06-25; Accepted(接受日期): 2014-12-19; Published online(网络出版日期): 2014-12-29.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20141229.0959.005.htm
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00297
玉米灌浆期果穗不同部位籽粒碳水化合物积累与淀粉合成相关酶活性
变化
徐云姬 顾道健 秦 昊 张 耗 王志琴 杨建昌*
扬州大学 / 江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点 / 粮食作物现代产业技术协同创新中心, 江苏扬州 225009
摘 要: 玉米果穗顶部籽粒通常较中、下部籽粒充实差, 粒重轻, 其机制不清楚。本研究旨在探明玉米果穗不同部位
籽粒淀粉合成相关酶活性变化及其与籽粒灌浆的关系。以玉米品种登海 11 为材料, 分别进行春播和夏播试验, 观察
果穗不同部位籽粒中可溶性糖、蔗糖和淀粉的含量及淀粉合成相关酶活性变化。结果显示, 与夏播玉米相比, 春播玉
米具有较多的每穗粒数、较高的百粒重和产量。虽然产量在春播和夏播间有差异, 但两季玉米籽粒的最大灌浆速率、
平均灌浆速率、百粒重、可溶性糖和蔗糖含量、最大淀粉积累速率、平均淀粉积累速率均表现为果穗下部籽粒>中部
籽粒>上部籽粒。灌浆期果穗不同部位籽粒腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、淀粉合酶(StS)和淀粉分支酶(SBE)
活性变化均呈单峰曲线, 果穗上部籽粒 AGPase、StS和 SBE活性峰值和平均值均显著低于果穗中、下部籽粒。相关
分析表明, 淀粉积累速率、籽粒灌浆速率与 AGPase、StS和 SBE活性均呈极显著正相关。说明玉米果穗顶部籽粒较
低的 AGPase、StS 和 SBE活性是其灌浆较差、粒重较低的重要原因。春播玉米粒重较高, 与其灌浆期较强的淀粉合
成能力有关。
关键词: 玉米; 果穗不同部位籽粒; 籽粒灌浆; 碳水化合物; 淀粉合成相关酶
Changes in Carbohydrate Accumulation and Activities of Enzymes Involved in
Starch Synthesis in Maize Kernels at Different Positions on an Ear during
Grain Filling
XU Yun-Ji, GU Dao-Jian, QING Hao, ZHANG Hao, WANG Zhi-Qin, and YANG Jian-Chang*
Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops / Yangzhou
University, Yangzhou 225009, China
Abstract: Kernels at the upper position of a maize ear usually show slower filling rate and lower weight than those at the basal
and middle positions. The mechanism is little understood. The objective of this study was to understand if changes in carbohydrate
accumulation and activities of the enzymes involved in starch synthesis in the kernels at different positions on a maize ear were
associated with grain filling. A maize cultivar Denghai 11 was planted in spring and summer. Contents of the soluble sugar, su-
crose and starch and the activities of the adenosine diphosphoglucose pyrophosphorylase (AGPase), starch synthase (StS), and
starch branching enzyme (SBE) in kernels at different positions on an ear and their relationships with grain filling rate were de-
termined. The results showed that kernel number per ear, 100-kernel weight, and grain yield were more or higher for the spring
maize than for the summer maize. Although the grain yield was different between the spring maize and the summer maize, the
maximum kernel filling rate, mean kernel filling rate, 100-kernel weight, the contents of both soluble sugar and sucrose in kernels,
the maximum starch accumulation rate and mean starch accumulation rate in kernels all exhibited an order of basal position >
middle position> upper position. The activities of AGPase, StS, and SBE in kernels at different positions on an ear showed the
changes of single peak curves, and the peak and mean enzymatic activities in kernels at the upper position were significantly
298 作 物 学 报 第 41卷

lower than those at both middle and basal positions. The starch accumulation rate and kernel filling rate were very significantly
and positively correlated with activities of AGPase, StS, and SBE in kernels. The results suggested that a smaller starch accumula-
tion rate and lower weight for the kernels at the upper position on a maize ear are mainly attributed to lower activities of the en-
zymes involved in starch synthesis in these kernels. A higher kernel weight for the spring maize is closely associated with its
stronger ability of starch synthesis in the kernels.
Keywords: Maize; Kernels at different positions on an ear; Grain filling; Carbohydrate; Enzymes in starch synthesis
玉米是我国种植面积最大的粮食作物, 其产量
直接关系到我国粮食供应的安全 (国家粮食局 .
http://nongye.cntv.cn/20121017/102023.shtml)。籽粒
重量是玉米产量的重要组成部分, 籽粒充实的优劣
直接关系到粒重的高低。玉米粒重因其在果穗上着
生的位置不同而有较大差异。我们曾观察到, 籽粒
最终粒重、最大灌浆速率和平均灌浆速率表现为下
部籽粒>中部籽粒>上部籽粒[1]。说明相对于玉米果
穗中下部籽粒 , 果穗上部籽粒是弱势粒 , 灌浆差 ,
粒重低。对于玉米、小麦和水稻等禾本科作物弱势
粒灌浆差的原因, 国内外作了大量的研究, 主要集
中在同化物供应[2-4]、激素水平[5-9]、输导系统[10]、
酶活性 [11-13]、蛋白质表达 [14]和基因表达 [15]等方面 ,
但强、弱势粒灌浆差异机制仍不清楚。
玉米籽粒充实的过程, 实际上就是淀粉合成和
累积的过程 [ 1 6 ]。光合同化物以蔗糖的形式从源
(叶、茎和鞘)输送到籽粒, 再经一系列酶促反应形成
淀粉[17-19]。在这一过程中, 由源供应的碳水化合物[20-24]
和淀粉合成相关酶[25-34]起着重要作用。但是关于玉
米果穗不同部位籽粒中碳水化合物含量及淀粉合成
相关酶活性的研究报道甚少。本研究通过玉米春播
和夏播, 比较分析了不同季节生长条件下玉米果穗
上不同部位籽粒碳水化合物含量及淀粉合成相关酶
活性的差异, 为进一步揭示玉米强、弱势粒与粒重
形成的生理机制提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与栽培概况
试验于 2012 年在扬州大学实验农场大田进行,
供试品种为玉米杂交种登海 11。土壤类型为沙壤土,
土壤含有机质 22.7 g kg−1、速效氮 96.5 mg kg−1、速
效磷 20.4 mg kg−1、速效钾 120.0 mg kg−1。分别于 3
月 25 日和 7月 25 日播种, 分别称为春播玉米(简称
春玉米)和夏播玉米(简称夏玉米)。在田间安装小型
气象站记录两季玉米生长季中的主要气象因子。春
玉米和夏玉米生长期的光照强度、平均温度、土壤
温度和湿度等数据列于表 1。两季玉米的株、行距
均为 37 cm × 55 cm, 三叶期间苗定苗至 4.91万株
hm−2。播种前施用尿素、过磷酸钙和氯化钾, 分别
折合纯氮 42 kg hm−2、P2O5 76 kg hm−2和 K2O 95 kg
hm−2。在大喇叭口期和吐丝期分别追施尿素折合纯
氮 27 kg hm−2和 63 kg hm−2。两季玉米大田试验小区

表 1 两季玉米试验中的主要气象因子
Table 1 Main meteorological factors for the spring and summer maize
春玉米 Spring maize 夏玉米 Summer maize 气象因子
Meteorological factor 3月
March
4月
April
5月
May
6月
June
7月
July
8月
Aug.
9月
Sept.
10月
Oct.
11月
Nov.
光量子通量密度 a)
PAR light (μmol m–2 s–1) 269.74 368.88 485.08 348.44 520.40 438.38 421.10 349.06 239.08
大气温度
Air temperature (℃) 10.78 18.68 23.21 26.14 30.16 28.70 22.99 18.92 10.58
光合有效辐射内的辐射通量密度 a)
Solar radiation (W m–2)
262.22 319.70 361.40 260.80 337.10 285.02 281.40 226.72 162.48
相对湿度
Relative humidity (%)
66.89 66.98 67.16 72.12 73.43 79.72 72.72 64.94 67.38
土壤湿度
Soil moisture (%)
13.54 17.58 23.67 23.05 24.66 20.95 15.97 13.70 13.37
土壤温度
Soil temperature (℃) 10.33 18.08 22.56 25.71 29.56 28.24 22.62 18.61 10.42
a) 为 6:00–18:00的平均值。a) The mean from 6:00–18:00.
第 2期 徐云姬等: 玉米灌浆期果穗不同部位籽粒碳水化合物积累与淀粉合成相关酶活性变化 299

面积均为 235 m2, 重复 2次。春玉米在 7月 19日收
获, 夏玉米在 11月 6日收获。其他管理措施同当地
玉米高产栽培。
1.2 取样与测定
1.2.1 籽粒灌浆动态测定 于吐丝期选择各试验
同日吐丝且健壮一致的玉米 200 株并挂牌标记。自
吐丝至吐丝后 48 d, 每隔 6 d取 3个果穗, 根据果穗
长度将果穗均等分为上、中、下三部分, 去除各分
界处的边际籽粒后, 从各部分取 200粒经 105℃杀青
30 min, 80℃烘箱烘至恒重后称重, 测定籽粒增重动
态。参照朱庆森等[35]方法用 Richards方程[36]拟合籽
粒灌浆的增重动态:
W = A/(1 + Be−kt)1/N (1)
对方程(1)求导, 得到籽粒灌浆速率(G):
G = AkBe−kt/N(1 + Be−kt)(N+1)/N (2)
式中, W为籽粒重量, A为最大籽粒重, t为吐丝后的
时间(d), B、k和N为方程参数。从籽粒重量A的5% (t1)
到95% (t2)定义为活跃灌浆期(D), D = 2(N+2)/K。活
跃灌浆期内籽粒增加的重量除以活跃灌浆期为籽粒
平均灌浆速率(Gmean)。
1.2.2 籽粒中碳水化合物测定 用上述测定完籽
粒增重动态的烘干籽粒以硫酸-蒽酮比色法 [37-38]测
定可溶性糖、蔗糖和淀粉。用Rn=(Wn+6  Wn6)/12计
算淀粉积累速率, 其中n为吐丝后天数, Rn为第n天的
淀粉积累速率, Wn+6为第n+6天的淀粉含量, Wn6为
第n6天的淀粉含量。下文中提及的籽粒中淀粉含量
和淀粉积累速率为各部位籽粒淀粉含量和积累速率
的平均值。
1.2.3 淀粉合成相关酶活性测定 自吐丝至吐丝
后 48 d, 每隔 6 d取 2个果穗的上、中、下部籽粒置
液氮中冷冻 5~10 min后放入70℃超低温冰箱保存,
用于籽粒中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶
(AGPase)、淀粉合酶(StS)和淀粉分支酶(SBE)活性测
定。取 5~10个籽粒称重, 加 3~5 mL 100 mmol L–1
Tricine-NaOH 提取液[pH 8.0, 含有 10 mmol L–1
M g C l 2 , 2 m m o l L – 1 E D TA , 5 0 m m o l L – 1
2-mercaptoethanol, 12% (v/v) glycerol, 5% (w/v) PVP
40]于研钵中研磨(温度保持在 0℃), 15 000×g 离心
10 min (4℃), 上清液(粗酶液)用于各酶活性测定。
参照 Yang 等[13,39]方法测定 AGPase、StS 的活性。
单位为 U g–1 FW h–1。主要按照李太贵等[40]的方法
测定 SBE。取 5~10个籽粒, 用柠檬酸缓冲液(pH 7.0)
5 mL冰浴研磨, 18 000×g离心 20 min (4℃), 上清
液为粗酶液。1 mL酶液与反应液(1 mL 0.2 mmol L–1
柠檬酸缓冲液, 0.5 mL 0.1 mmol L–1 EDTA, 0.5 mL
0.75%可溶性淀粉)摇匀后 37℃水浴中保温反应 40
min后, 4 mL 10% TCA终止反应, 2000×g离心 10
min后, 上清液加 0.3 mL碘液显色, 测定 OD660值。
SBE活性(%)=(对照 OD660  处理 OD660)×100/对照
OD660。
1.3 考种计产
成熟期取 10个挂牌果穗分别考察穗行数、行粒
数以及上、中、下部粒重, 计算每果穗平均粒重和
各部位粒重。选取 10个挂牌玉米植物测定株高、叶
干物重、茎干物重、鞘干物重、穗位高、穗粗、穗
长以及穗轴重。按各小区实收计产。
1.4 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003和 SPSS16.0统计软
件分析试验数据, 用 SigmaPlot 10.0作图。
2 结果与分析
2.1 产量及其构成因素
由表 2 可知, 春玉米产量显著高于夏玉米, 其
主要原因是春玉米试验的每穗粒数和粒重显著高于
夏玉米试验(表 2)。夏玉米每穗粒数少、粒重轻可能
与其雌穗分化期白天的高温以及灌浆后期夜间的低
温有关系(表 1)。
2.2 籽粒淀粉及其积累速率的变化
由图 1 可知, 随着灌浆的进行, 淀粉含量逐渐
累积, 且春玉米籽粒淀粉的累积量、最大积累速率
及其平均积累速率明显高于夏玉米(图 1)。
穗粗和穗长在春玉米和夏玉米间无显著差异 ,
但茎、鞘、叶干重, 春玉米显著高于夏玉米(表 3)。

表 2 玉米产量及其构成因素
Table 2 Grain yield and its components of maize
试验
Experiment
果穗数
Ear number (×104 hm–2)
每穗粒数
Spikelet number per panicle
百粒重
100-grain weight (g)
产量
Grain yield (t hm–2)
春玉米 Spring maize 4.25 a 709 a 29.72 a 8.95 a
夏玉米 Summer maize 4.23 a 636 b 25.37 b 6.83 b
同一栏内标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。
Values within the same column followed by different letters are significantly different at P<0.05.
300 作 物 学 报 第 41卷


图 1 玉米籽粒淀粉含量及其积累速率的变化
Fig. 1 Changes in starch contents and its accumulation rate in kernels on a maize ear

表 3 玉米成熟期植株主要性状值
Table 3 Main characteristics of a maize plant at maturity
试验
Experiment
株高
Plant
height (m)
叶干物重
Leaf dry
weight (g)
茎干物重
Stem dry
weight (g)
鞘干物重
Dry weight of
sheath (g)
穗位高
Height of the
ear position (m)
穗粗
Ear width
(cm)
穗长
Length of
ear (cm)
穗轴重
Cob weight
(g)
春玉米 Spring maize 2.92 a 53.95 a 100.20 a 25.45 a 1.45 a 5.99 a 19.81 a 24.11 a
夏玉米 Summer maize 2.76 a 35.05 b 46.54 b 19.51 b 1.13 b 5.92 a 19.65 a 22.26 a
同一栏内标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。
Values within the same column followed by different letters are significantly different at P<0.05.

说明夏玉米生长量较小, 使其产量较低。春玉米的
生长量较大、干物质积累较高、籽粒灌浆充实较好
可能与其生长期较强的光照和较高的平均温度有关
(表 1)。
2.3 穗上不同部位的籽粒重
图 2 显示了果穗不同部位最终百粒重的情况。
从图 2 可见, 无论是夏玉米还是春玉米, 果穗不同
部位籽粒百粒重均为下部籽粒>中部籽粒>上部籽粒
(图 2)。春玉米的百粒重, 中部和下部籽粒分别较上
部籽粒增加 28.68%和 36.13%, 下部籽粒比中部的高
出 5.79%。夏玉米的百粒重, 中部和下部籽粒分别较
上部籽粒增加 32.30%和 41.74%, 下部籽粒比中部的
高出 7.13%。图 2说明, 虽然春玉米和夏玉米产量差
异较大, 但两季试验玉米果穗不同部位籽粒的粒重
变化趋势基本一致。表明玉米籽粒重量在穗上分布
具有一定规律性, 且受环境条件的影响较小。
2.4 穗上不同部位籽粒灌浆特性
由图 3和表 4可知, 在春玉米试验中, 籽粒最终
粒重、最大灌浆速率、平均灌浆速率和活跃灌浆期,
果穗下部籽粒和中部籽粒显著大于上部籽粒, 而果
穗下部与中部籽粒灌浆速率无显著差异。在夏玉米
试验中 , 籽粒增重和灌浆速率表现为下部籽粒>中
部籽粒>上部籽粒。
2.5 果穗不同部位籽粒碳水化合物和淀粉积累
速率的变化
籽粒中可溶性糖和蔗糖含量均呈现先增加再降
低的趋势。无论春玉米试验还是夏玉米试验, 在吐
丝后 12 d 以前, 含量基本表现为下部籽粒>中部籽
粒>上部籽粒, 但是与上部籽粒相比较, 下部籽粒和
中部籽粒的差异较小(图 4)。

图 2 玉米果穗上不同部位的百粒重
Fig. 2 100-kernel weight of kernels at different positions on a
maize ear
Upper: 果穗上部籽粒; Middle: 果穗中部籽粒; Basal: 果穗下部
籽粒。同一试验穗上不同部位间比较, 柱上字母不同表示在
P<0.05水平上差异显著。
Upper: the kernels at the upper position on an ear; Middle: the
kernels at the middle position on an ear; Basal: the kernels at the
basal position on an ear. Bars superimposed by different letters are
significantly different at P<0.05 level within the same experiment.
第 2期 徐云姬等: 玉米灌浆期果穗不同部位籽粒碳水化合物积累与淀粉合成相关酶活性变化 301


图 3 玉米果穗不同部位籽粒重量和灌浆速率的变化
Fig. 3 Changes in kernel weight and kernel filling rate at different positions on a maize ear
Upper: 果穗上部籽粒; Middle: 果穗中部籽粒; Basal: 果穗下部籽粒。
Upper: the kernels at the upper position on an ear; Middle: the kernels at the middle position on an ear; Basal: the kernels at the
basal position on an ear.

表 4 玉米果穗不同粒位籽粒灌浆特征参数
Table 4 Parameters of grain-filling characteristics at different grain positions
试验
Experiment
粒位
Grain position
A
(mg grain–1)
Gmax
(mg grain–1 d–1)
Gmean
(mg grain–1 d–1)
D
(d)
Tmax
(d)
上部 Upper 237.8 c 11.21 b 6.97 b 34.23 b 31.65 a
中部 Middle 304.5 b 13.45 a 8.39 a 36.75 a 31.42 a
春玉米
Spring maize
下部 Basal 309.6 a 13.66 a 8.41 a 36.98 a 30.59 a
上部 Upper 180.0 c 8.65 c 5.50 c 32.73 a 33.83 a
中部 Middle 242.6 b 12.01 b 7.67 b 31.64 b 31.12 b
夏玉米
Summer maize
下部 Basal 265.0 a 12.73 a 8.10 a 32.73 a 30.94 c
A: 最终粒重; Gmax: 最大灌浆速率; Gmean: 平均灌浆速率; D: 活跃灌浆期; Tmax: 到达最大灌浆速率的时间。不同字母表示在
P=0.05水平上差异显著, 同一试验同一参数下比较。
A: final grain weight; Gmax: the maximum grain-filling rate; Gmean: mean grain-filling rate; D: active grain-filling period; Tmax: the time
reaching to the maximum grain-filling rate. Values within the same experiment and same parameter followed by different letters are signifi-
cantly different at the 0.05 probability level.

在玉米灌浆活跃期, 籽粒中淀粉含量在果穗不同
部位间含量均表现为下部>中部>上部, 这与粒重的结
果一致。籽粒中淀粉积累速率呈单峰曲线, 峰值出现
于吐丝后 30 d左右, 与籽粒最大灌浆速率出现的时间
基本一致, 且春玉米和夏玉米结果趋势相同(图 5)。
相关分析结果表明, 粒重与灌浆前期籽粒中的
可溶性糖、蔗糖含量及整个灌浆期的淀粉含量均呈
正相关或极显著正相关(r = 0.551~0.983**)(表 5)。

表 5 粒重与籽粒中碳水化合物含量的相关性
Table 5 Correlations of kernel weight with the carbohydrates in kernels
粒重
Kernel weight
可溶性糖含量
Soluble sugar content
蔗糖含量
Sucrose content
淀粉含量
Starch content
春玉米 Spring maize 0.551 0.707 0.983**
夏玉米 Summer maize 0.910* 0.971** 0.982**
*, **分别表示在 0.05和 0.01水平相关性显著。
*, ** Significant at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.
302 作 物 学 报 第 41卷


图 4 玉米果穗不同部位籽粒碳水化合物含量的变化
Fig. 4 Changes in contents of carbohydrates in kernels at different positions on a maize ear
Upper: 果穗上部籽粒; Middle: 果穗中部籽粒; Basal: 果穗下部籽粒。
Upper: the kernels at the upper position on an ear; Middle: the kernels at the middle position on an ear; Basal: the kernels at the
basal position on an ear.

图 5 玉米果穗不同部位籽粒淀粉积累速率的变化
Fig. 5 Changes in starch accumulation rate in kernels at different positions on a maize ear
Upper: 果穗上部籽粒; Middle: 果穗中部籽粒; Basal: 果穗下部籽粒。
Upper: the kernels at the upper position on an ear; Middle: the kernels at the middle position on an ear; Basal: the kernels
at the basal position on an ear.
第 2期 徐云姬等: 玉米灌浆期果穗不同部位籽粒碳水化合物积累与淀粉合成相关酶活性变化 303

2.6 果穗不同部位籽粒淀粉合成相关酶活性变
化
由图 6 可知, 尽管腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化
酶(AGPase)、淀粉合酶(StS)和淀粉分支酶(SBE)活性
到达峰值的时间有早有迟, 但均随着灌浆进程增加,
到达峰值后迅速下降, 这与淀粉积累速率及籽粒灌
浆速率的变化一致。其中, 上部籽粒中到达峰值的
时间明显迟于下部籽粒和中部籽粒。无论春玉米试验
还是夏玉米试验, 这 3种酶的峰值活性均表现为下部
>中部>上部; 灌浆前中期, 其活性也表现为下部>中
部>上部; 灌浆后期的结果则相反; 与夏玉米相比较,
春玉米穗上顶部籽粒中的 StS活性较高, 这可能是春
玉米粒重较夏玉米粒重高的一个重要生理原因。
对玉米活跃灌浆期籽粒中淀粉合成相关酶活性
与淀粉积累速率、籽粒灌浆速率进行相关分析(图
7)。表明, 籽粒中 AGPase、StS 和 SBE 活性与淀粉
积累速率呈极显著正相关(r = 0.538**~0.730**),与籽
粒灌浆速率也呈极显著正相关(r = 0.649**~0.826**)。
表明提高 AGPase、StS和 SBE活性, 有利于籽粒淀
粉积累, 进而增加粒重。

图 6 玉米果穗不同部位籽粒淀粉合成相关酶活性变化
Fig. 6 Changes in activities of the enzymes involved in starch synthesis in kernels at different positions on a maize ear
Upper: 果穗上部籽粒; Middle: 果穗中部籽粒; Basal: 果穗下部籽粒。
Upper: the kernels at the upper position on an ear; Middle: the kernels at the middle position on an ear;
Basal: the kernels at the basal position on an ear.
304 作 物 学 报 第 41卷


图 7 玉米活跃灌浆期籽粒淀粉合成相关酶活性与淀粉积累速率及籽粒灌浆速率的相关性
Fig. 7 Correlations of activities of the enzymes involved in starch synthesis with starch accumulation rate and grain filling rate
**表示在 0.01水平上相关性显著。** Significant at the 0.01 probability level.

3 讨论
对于水稻、小麦和玉米穗上不同部位籽粒灌浆
和粒重的差异, 国内外已有大量研究[1,4-14]。但对于
玉米灌浆期果穗不同部位籽粒碳水化合物积累与淀
粉合成相关酶活性变化及其与籽粒灌浆的关系, 鲜
有研究报道。本研究表明, 无论是玉米春播还是夏
播, 果穗不同部位籽粒的灌浆速率、淀粉累积速率
和最终粒重, 均表现为果穗下部籽粒>中部籽粒>上
部籽粒。玉米果穗不同部位籽粒碳水化合物积累存
在差异的原因目前尚不清楚。Yang等[41]在水稻上观
察到 , 灌浆始期弱势粒中蔗糖浓度明显高于强势
粒。据此他们认为, 同化物基质浓度不是限制水稻
弱势粒灌浆的重要因素。本试验则表明, 在灌浆初
期玉米果穗顶部籽粒可溶性糖及蔗糖含量显著低于
果穗中、下部籽粒。我们推测, 同化物供应不足可
能是限制玉米穗顶部籽粒灌浆的一个重要因素。
有研究表明, 籽粒中 AGPase、StS和 SBE是作
物库器官蔗糖-淀粉代谢途径的关键酶, 其活性与籽
粒灌浆速率密切相关[26-27,42]。Ou-Lee 等[43]曾报道,
玉米果穗顶部籽粒的 AGPase 活性显著低于果穗中
部籽粒。本研究表明, 玉米灌浆期中 AGPase、StS
和 SBE活性表现为果穗下部籽粒>中部籽粒>上部籽
粒。淀粉积累速率、籽粒灌浆速率与 AGPase、StS
和 SBE活性均呈极显著正相关。说明玉米果穗顶部
籽粒灌浆期籽粒中 AGPase、StS和 SBE活性低是其
淀粉积累速率慢、灌浆速率小和粒重轻的另一个重
要生理原因。因此, 通过育种和栽培提高玉米果穗
顶部籽粒蔗糖-淀粉合成代谢中的关键酶活性 , 可
能是促进玉米弱势粒灌浆和获取高产的一条重要
途径。
对于水稻和小麦, 穗上强势粒和弱势粒的划分
已有明确的标准[8,44]。但对于玉米穗上强、弱势粒的
划分还没有明确的方法。本研究观察到, 虽然同一
玉米品种的产量在春播(春玉米)和夏播(夏玉米)间
差异较大, 但两季玉米果穗不同部位籽粒的灌浆速
率、淀粉累积速率和最终粒重, 均表现为果穗下部
籽粒>中部籽粒>上部籽粒。说明虽然生长条件对一
个玉米品种的产量有很大的影响, 但对玉米粒重在
果穗上的分布特点影响很小。申丽霞等[45]也有类似
的研究结果。张凤路等[21]曾观察到, 14C-同化物在籽
粒中的分配表现为果穗中部籽粒>基部籽粒>上部籽
粒。有人也指出, 玉米果穗中部籽粒在发芽时较果
穗下部和上部籽粒的活性高[46]。本研究结果与张凤
路等[21]和王元明[46]的结果存在差异, 可能与选用的
品种和籽粒在穗上的位置划分方法不同有关。但所
有试验均表明, 玉米果穗顶部籽粒的粒重要小于果
穗中部和下部籽粒。据此, 笔者建议可将玉米果穗
顶部籽粒(玉米顶部长度约占玉米果穗总长度的 1/3)
第 2期 徐云姬等: 玉米灌浆期果穗不同部位籽粒碳水化合物积累与淀粉合成相关酶活性变化 305

作为弱势粒, 将玉米果穗中、下部籽粒(玉米果穗中、
下部长度占玉米果穗总长度的 2/3)作为强势粒。由
于玉米果穗最基部的 3排籽粒重量相对较轻(数据未
列出), 也可以将这些籽粒不包括在强势粒内。
在栽培上如何促进玉米顶部籽粒(弱势粒)灌浆,
提高其粒重？本研究未作深入探讨。Zhang等[47]和
Yang 等[12]曾在水稻和小麦上观察到, 在灌浆初期喷
施低浓度脱落酸(ABA)可以显著提高水稻和小麦弱
势粒蔗糖-淀粉合成代谢途径关键酶活性, 进而促进
弱势粒灌浆, 提高其粒重。笔者[1]在先前的试验中观
察到, 胚乳细胞活跃增殖期或活跃灌浆期, 籽粒玉
米素(Z)+玉米素核苷(ZR)、吲哚-3-乙酸(IAA)、脱落
酸(ABA)含量以果穗下部籽粒最高, 其次为中部籽
粒 ; 胚乳细胞增殖速率和籽粒灌浆速率与籽粒
Z+ZR、IAA 和 ABA 含量呈极显著正相关。肖长新
等[48]报道, 灌浆后期用 6-BA 灌根可以延缓叶片衰
老, 显著增加吐丝期至成熟期植株吸氮量和干物质
积累量。说明通过化学调控等措施调节玉米内源激
素水平, 可以提高玉米弱势粒蔗糖-淀粉代谢途径关
键酶活性, 促进弱势粒灌浆。有研究者指出, 适宜的
施氮量可以促进营养物质向玉米果穗顶部籽粒供应,
加速籽粒的灌浆进程, 进而增加玉米最终粒重[49]。
显然, 深入探讨促进玉米弱势粒灌浆的调控途径和
关键栽培技术, 对于促进弱势粒灌浆和提高玉米产
量具有重要意义。
本研究表明, 虽然生长条件对玉米穗上不同部
位籽粒的粒重分布趋势影响很小, 但是生长条件对
玉米产量形成有显著影响。同一玉米品种春播时的
淀粉积累量和粒重显著高于夏播时。分析其原因 ,
春播玉米生长季中光照逐渐增强 , 温度逐渐升高 ,
尤其是灌浆期充足的光照有助于干物质的生产与累
积。夏播玉米灌浆后期光照不足, 温度低, 阻碍了光
合作用的进行, 进而影响籽粒灌浆, 降低粒重。说明
通过选用熟期适宜的品种, 或通过调节播期使得玉
米灌浆期具有较强的光照和较高、较适宜的温度 ,
能够提高玉米产量, 特别是促进弱势籽粒灌浆、提
高粒重。
应当指出, 本研究的主要目的是观察在不同生
长条件下玉米灌浆期果穗不同部位籽粒碳水化合物
积累和淀粉合成相关酶活性变化特点及其与籽粒灌
浆的关系。因此, 仅选用了1个玉米品种。对于不同
玉米品种穗上不同部位籽粒灌浆差异的特点, 需要
进一步研究。
4 结论
春播玉米的每穗粒数、百粒重和产量显著高于
夏播玉米。春播玉米灌浆期较强的光照和较高的温
度是其粒重较高的重要生态原因。但无论是春播还
是夏播, 玉米同一品种灌浆前期籽粒中可溶性糖、
蔗糖及整个灌浆期淀粉含量、最大淀粉积累速率、
平均淀粉积累速率、最终百粒重以及 AGPase、StS
和 SBE活性表现为果穗下部籽粒>中部籽粒>上部籽
粒。可将玉米果穗顶部籽粒划分为弱势粒, 将玉米
果穗中、下部籽粒划分为强势粒。玉米弱势粒灌浆
差、粒重低与其灌浆期较低的淀粉合成相关酶活性
有密切关系。通过育种和栽培提高玉米果穗顶部籽
粒蔗糖-淀粉合成代谢途径关键酶活性, 是促进玉米
弱势粒灌浆、取得高产的一条重要途径。
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