全 文 ：武汉植物学研究 , ! ∀# ∃ % ! # 一 ! !
& ∋ ( ) ∗ + , ∋− . ( / + ∗ 0 ∋ 1+ ∗ 23 + , 4 3 53 + )6 /
席藻盐适应培养的研究 ’
陈 贤均 郭厚 良
∀咸宁医学院 湖北咸宁 # ! 7 8 8∃ ∀武汉大学生命科学学院 武汉 # ! 8 8 7 9∃
提 要 用 8 : ;< ∋, = > ? + ≅Α 作选择 因子 , 可直接筛选得 到 耐 8 : ;< ∋, = > ? + ≅Α 席藻 。 在
8 : ; < ∋, = > ? + ≅ Α培养液中 , 席藻细 胞逐 Β& 降解 , 到第 !Χ 达最低点 , !Χ 后细胞数上升 。 细胞降
解随 ? + ≅Α 浓度提高而加剧 。 在等渗浓度或等渗浓度以下 , 席藻能保持慢速增殖 。 维生素 0 , 、
叫噪 乙酸 、玉 米素 、赤霉素都未能提高席藻对盐类的培养适应能力 。席藻对不同的盐溶液培养
适应性有差异 , 而对多种盐复合溶液最能适应 。
关键词 席藻 , 培养 , 盐适应
蓝藻原生质球分离和培养技术的研究 , 由于碰到重重困难 , 在国外 已渐渐受到冷落 。
自 Δ +Ε ) 23 ,〔, 〕报道部分细胞壁再生以 来 , 几乎无任何进展 。 近年来在国内取得了若干进展 ,
相继出现了分离原生质球新方法 〔9〕和原生质球再生成功 〔, · 们的报道 。但问题并没有完全解
决 , 其中渗透稳定剂是构成这一难题 的重要因素 。 蓝藻原生质球在常用 8 : 5< ∋, = > 甘露醇
溶液中的异常表现早有诸多报道 〔 一 ’ ∃ 。 据我们研究 , 未经酶处理的正常藻丝在甘露醇等多
种溶液中亦发生细胞破裂 , 藻丝解体 现象〔Φ ·’飞。 比较研究发现 , 各种盐类 , 特别是各种盐组
成的复合剂对蓝藻细胞损害较轻 〔 。 为此 , 我们选择和配制了 由 Φ 种不同盐组成的复合液
取代常用的 。: 5< ∋, = > 甘露醇作为蓝藻原生质球分离的渗透稳定剂 , 克服了蓝藻细胞在
原生质球分离过程中的细胞破裂现象 , 实现了原生质球的高产分离〔” 。
因此 , 我们试图像真菌原生质体培养〔’‘∃〕那样 , 使用无机盐作蓝藻原生质球培养的渗
透稳定剂 。 为此 目的 , 我们进行了席藻对盐类培养适应性的试验研究 。
材料和方法
试验主要以席藻 ∀Γ /∋) < 2Χ, “< ,(6 ,Χ “< ∃为材料 , 培养条件及方法同前 〔9 , Φ〕。 用培养 #Χ
的材料进行培养适应性处理 , 共作了以下 项试验 。
∀,∃ 席藻盐适应变异的筛选 % 将材料置于平皿中用紫外线处理 , 以不处理为对照 , 然后
加入 ? + ≅Α 至 8 : ;< ∋, = > 浓度作为选择因子 , 筛选适应 8 : ;< ∋, = > ? + ≅Α 的变异席藻 。
收稿 日 % 一 # 一 98 , 修 回 日 % 一 8 # 9
来 本研究为湖北省自然科学基金 资助项 目 。
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
∀9∃ 在 8 : ;< ∋, = > ? + ≅Α 条件下席藻的培养反应 % 当材料培养 #Χ 后将 ? + ≅Α 加入藻丝
悬浮液至浓度为 。: ;< ∋, = > , 然后逐 日检查细胞增减动态 。 检查方法是 % 离心沉淀细胞 , 去
上清液 , 加入丙酮提取叶绿素〔川 , 将含叶绿素的丙酮用分光光度计进行测定 , 测定使用波
长为 # ! ∋ ∗ < 〔川 , 以叶绿素量的变化作为细胞增减的指标 。
∀!∃ 不同浓度 ? + ≅Α 条件下席藻的培养反应 % 在 #Χ 的材料 中加入 8 : 8 、 8 : 8 、 8 : 、 8:
9 8 、 8 : 9 < ∋ ,= > ? +≅ Α , # Φ / 后用同样的方法测定叶绿素 , 用以 比较 席藻对不同浓度 ? + ≅ Α
的适应能力 。
∀#∃ 不同生长物质对席藻盐适应性的影响 % 培养 #Χ 的材料 在加入 ? + ≅Α ∀8 : ;< ∋, = > ∃
的同时分别加 入维 生素 0 , ∀ 8 8产Η = > ∃〔! , 、 “引噪 乙酸 ∀ 8 8产Η = > ∃〔!〕 、玉米素 ∀9 8 8产Η = > ∃〔‘〕和
赤霉素 ∀ 8 8产Η = > ∃〔‘9 , , 用同样方法测定叶绿素在 #Φ / 后的变化值 , 以此表示不同生长物质
对席藻盐适应性的影响 。
∀ ∃ 不同无机盐对席藻培养的影响 %在培养 #Χ 的材料中分别加入不同的盐类 , 浓度均
为 8 : ;< ∋, = > , 用同样方法测定 # Φ/ 后叶绿素改变值 , 以此作 为席藻对不同盐类适应性的
比较指标 。
9 结果和讨论
9 : 席藻盐适应 变异的筛选
试验表明 , 无论紫外线处理与否 , 在含 8 : ;< ∋, = > ? + ≅Α 的条件下 , 培养物均渐渐褪去
绿色 , 显微镜检查发现细胞大量破坏死亡 。但一周以后 , 培养物又开始转绿 ,席藻重新生长
起来 , 表 明席藻对 8 : ;< ∋, = > ? + ≅Α 渐渐适应 。 这一结果完全超出了我们预先的设想 。 看
来 , 至少在 8 : ;< ∋, = > 范围内 , 可以不经诱变而筛选得到耐盐的席 藻 。
9 : 9 席藻对 8 : ;< ∋ ,= > ? + ≅ Α的培养反应
试验结果见图 。 结果表明 , 在 8 : ;< ∋, = > ? + ≅Α 浓度条件下 , 藻细胞退行性降解 , !Χ
眨Χ八Ι亡&Ι叹心∗,眨」 !∀托# 此
士一葫∃口%&弋。∋及(
澎创铆架
) ∗ #
处理时间
+ , − . / 0 &− 0 , / 10 & 2 3 4 . 5 6 7
图 在 # 8 9: ;& < = > . ?≅ 条件下蓝藻叶绿素光密度变化
Α ΒΧ 8 ? Δ . 0 Χ − ; Ε ; Φ ,Β− . & 4 − 0 6 ΒΓΗ ; Ε − Δ &; , ; Φ ΔΗ && Β0 # 8 90 Β ; &< > . ? ≅
中细胞逐 日减少 , 到第 Ι4
细胞 数量降至最低点 , Ι4
以后细胞数量开始增加 ,
表 明席藻开始适应高浓度
的盐 。 如果以叶绿素作为
细胞数量的指标 , 经 Ι4 处
理 还 存 活 的细胞数 约 为
ϑ 8 ϑ Κ 。 这一比例只是一
个相对存活指标 。 实际上 ,
Ι4 以后 , 仍不断有细胞死
亡 破裂 , 但细胞死亡 数少
于增 加数 , 故细胞 总数呈
现递 增势态 , 究竟 真正存
活多少细胞很难计算 。
ϑ 8 Ι 席藻对不 同浓度 > . ?≅ 的培养反应
试验结果列于表 。 从表中可以看出 , 席藻对 > . ?≅ 的培养适应性依浓度提高而减弱 。
第 # 期 陈贤均 等 % 席藻盐适应培养的 研究
同 时 , 浓 度 在 8 : 8 一
8: < ∋, = > 之间显示一明
显的分界 。 在 8 : 8 < ∋, = >
以下 , 席藻细胞 数 目持续
增长 , 但 比对照增长略慢 ,
而在 8 : < ∋, = > 以上 , 细
胞则大量降解 。 通过原生
质球试验及过去的研究〔ϑ〕
可 以 判 断 , 8 : ,∋ < ∋, = >
? + ≅Α 接近于 蓝藻细胞液
的渗透 压 , 8 : < ∋, = > 高
于蓝藻细胞渗透压 。 由此
表 飞
Κ + Ε,3 ,
不同浓度 ? + 6, 对席藻细胞降解的影响
Λ −−3 3 1 ∋ − ? + ≅ Α 2∗ Χ 2−−3 ) 3 ∗ 1 3 ∋ ∗ 3 3 ∗ 1 ) + 12∋ ∗ 5 ∋ ∗
3 3 ,, Χ 3 Η ) 3 Χ + 1 2∋ ∗ ∋ − Γ / ∋ ) < 2Χ 2( Μ∗ ,( 6 2Χ ( , ∗
浓 度
≅ ∋ ∗ 3 3 ∗ )) + 光 密 度 值
光密度下降值
Ν + ,( 3 ∋ −
∀< ∋ ,= Α ∃ Ν
+ ,( 3 ∋ − ∋ Ο 1 23 + , Χ 3 ∗ 5 21 Π
%: %%
%: Θ%
8 : 9
对 照
≅ ∋ ∗ 1 ) ∋ ,
8 : 8
8 : 8 9
8 : 8 Φ#
8 : 8 ϑ
8 : 8叭
8 : 9
8 : 8 Φ
8 : 8 7
8 : 8 9 #
8 : 8
Χ 3 3 ,一Α23 一∗
∋ Γ 123 + ,
Χ 3 ∗ 5 21 Π
一 8 : 8 !
一 8 : 8 8 ϑ
8 : 8 9 7
8 : 8 Φ 9
8 : 8 7 9
光 密度下降Ρ
Γ 3 ) 3 3 ∗ 1+ Η 3 ∋ −
Χ 3 3 ,2∗ 3 Α∗
∋ Γ) 23 + ,
Χ 3 ∗ 5 21 Π
一 ! : #
一 ϑ , 9
! 9 : #
7 7 : !ϑ
7 : 9
8 Φ 8 : 9 9 ϑ 一 8 : 9 Φ 一 !8 : ϑ
可见 , 等渗或等渗以下的盐浓度 , 蓝藻较能适应 , 而高渗水平的盐溶液则较难适应 。 因此 ,
蓝藻原生质球的培养应使用等渗溶液 。事实上 , 其他原生质球 ∀体 ∃的培养也应使用等渗溶
液 。 例如 Δ +) Ε∋) Σ : Τ : 和 Τ ∋1 ∋ /Υ 25 5 4 : 8 : 将渗透 压降低后 , 大幅度提高了细菌原生质体
的再生率〔, ! , 。
9 : # 不 同培养 因子对席藻盐适应性的影响
试验结果列于表 9 。 从表 9 可以看到 , 维生素 0 Α 、叫噪乙酸 、赤霉素 、玉米素等各种生
表 9 不同培养因子对席藻盐适应性的影响
Κ + Ε ,3 Λ −−3 3 1 ∋ − Χ 2−−3 ) 3 ∗ ) 3 ( ,1 ( ) 3 −+ 3 1 ∋ ) 5 ∋ ∗ 5 + ,1一+ Χ + Ο 1 + 12∋ ∗ ∋ − Γ /∋ ) , ∗ 2Χ 2( < ,( 6 2Χ ( <
处 理
光 密 度 变 化
≅/ + ∗ Η 3 5 ∋ − ∋ Ο 1 23 + , Χ 3 ∗ 5 21 Π
光密度下降值
Κ ) 3 + 1 ∗ 飞3 ∗ 1
培养 ς /
≅ ( ,1( )3
−∋ ) ∋ /
8 : 8 ϑ
培养 # Φ /
≅ ( ,1 ( ) 3
−∋ ) # Φ /
Ν + ,( 3 ∋ −
Χ 3 3,2∗ 3 2∗
∋ Γ1 23 + ,
Χ 3 ∗ 5 21 Π
光密度 下降Ρ
Ω 3 3 ,2∗ 3 ∋ −
∋ Γ1 23 + ,
Χ 3 ∗ 5 21Π
∀Ρ ∃
? +≅ Α∀8 : ;< ∋ ,= Α ∃ Ξ Ν 0 Α ∀8 8 拌Η = Α ∃
? +≅ Α∀8 : ;< ∋ ,= , ∃ Ξ ΑΨ Ψ ∀ 88 拜Η = Α& ∃
? + ≅ Α∀8 : ; ∗ , 8 = Α& ∃ Ξ Δ Ψ ∀ 88 拜Η = Α‘ ∃
? + ≅ Α∀8 : ; ∗ 、8 = Α ∃ Ξ ;Κ ∀9 8 8 拼Η = Α ∃
8 : !
8 :
8 : 9 #
8 : 8 ! ϑ
8 : 8
8 : 8 Φ
8 : 8
8 : 8 ϑ 8
8 : 8 Φ
8 : 8 ϑ
8 : 8 ϑ
ϑ9 : 8
: ! !
: 9 ϑ
# : 9 #
? + ≅Α 对 只线≅ ∋ ∗ 1) ∋ , 8
: 8 ϑ 8 : 8 # 8 : 8 9 # : 8 ϑ
长 因子在所用剂量范围内不仅未能提高席藻对盐的适应性 , 反而使之降低 , 而洪艺玲 〔!〕报
道 , 维生素 0 , 和叫噪丁酸对蓝藻原生质球在高渗培养条件下的培养有利 , 孔繁翔以 〕则报
道细胞分裂素显示有效作用 。 这种结果差异可能来 自于培养条件的不同 。 他们培养原生
质球均使用的是甘露醇 , 而不是无机盐 。 生长物质对席藻盐适应性的影响程度 , 有待进行
更细致的剂量试验 。 本次试验可以说明 , 席藻对各种生长物 质的作用是敏感的 。
9 : 席藻对不 同盐类的培养适应性
试验结果列于表 ! 。 从表 ! 可以看出 , 席藻对各种盐类的适应性差异较大 。 它对有些
盐很敏感 , 而对另一些盐则不太敏感 。 特别有意思的是 , 席藻对各种盐组成的复合液培养
适应性 比较强 。 在这样的溶液中 , 细胞数 目持续增长 , 但速度较慢 。 进一步的培养试验表
! 9 武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
表 ! 席藻对不同盐类的培养适应性
Κ 3 Ε, 3 ! ≅ ( ,1( ) 3 一+ Χ + Ο 1+ 12∋ ∗ ∋ − Γ / ∋ ) < 2Χ 2( , ∗ ,( 32Χ ( 阴 1 ∋ Χ2−−3 ) 3 ∗ 1 5 + ,15
盐 类 光 密 度 变 化≅ / + ∗ Η 3 5 ∋ − ∋ Ο 1 一3 + , Χ 3 ∗ 5 2)Π
Ζ + ,15 培养 ς /≅ ( ,1 ( ) 3 −∋ ) ς /
培养 # Φ /
≅ ( ,1 ( ) 3 −∋ ) # Φ /
光密度下降写
Γ 3 ) 3 〔∗ Β + Η 3 ∋ −
Χ 3 3 [2∗ 3 2∗
∋ Ο 123 + , Χ 3 ∗ 5 21Π
对 照
≅ ∋ ∗ ) ) ∋ ,
∀+ ∃∴ Τ % Γ∀∃]
∀Ε ∃ ? + !≅ ∋ Τ Ζ ∀∃ 7 9 Τ 9∀∃
∀3 ∃ ∀? Τ 一 ∃ ;≅ 一Τ Θ ∀∃。
∀Χ ∃ ∀? Τ Θ ∃Ζ∀∃Θ
∀3 ∃? + ? ∀∃5
∀−∃ ∴≅ Α
∀Η ∃ ? +≅ Α
∀/ ∃≅ + ≅ 9
∀2∃ ∴ ;Τ Γ∀∃]
∀⊥∃? + ;Τ Γ∀∃Θ
∀Υ ∃Σ Η Ζ∀∃]
∀,∃ ∴? ∀∃ !
∀3 ∃ Ξ ∀Η ∃
∀Ε ∃」一 ∀−∃ Ξ ∀,∃
8 : 8 ! 8 : 9 # ϑ 一 ! Φ : Φ !
8 : 8
8 : 8 9
8 : 8
8 : 8 !
8 : 8 Φ #
8 : 8#
8 : 8
8 : 9
8 : 9 !
8 : Φ
8 : 8 #
8 : 8 7
8 : 8 Φ !
8 : ! 7
8 : 8 Φ
8 : 8 #
8 : 8 Φ ϑ
8 : 8 ϑ
8 : 8 7 !
8 : 8 Φ
8 : 8 # Φ
8 : 8 ϑ
8 : 8 7
8 : 8 8
8 : 8
8 : 8 ! Φ
8 : 8
8 :
9 : 7 !
# ϑ : 7 #
: #
! # : #
! : 8
# # : 9 !
: 9
# ϑ : 9 Φ
! : ϑ ϑ
9 ! : 7 !
9 : Φ Φ
ϑ 8 : Φ 9
一 9 ϑ :
一 ! : #
明 , 使用复合盐培养蓝
藻较之单盐的确有明显
的生长优势 。我们认为 ,
席藻对单盐溶液所表现
的不适应是 由于单盐毒
害所致 , 而对 复合盐较
能适应则是由于不同离
子间的互相拮抗而部分
抵消 了单盐 的毒害作
用 。 对于细胞培养有利
的各种条件可能对于原
生 质球 培养 也 是 有 利
的 。因此 , 本研究结果对
于以无机盐作为蓝藻原
生质球培养的渗透稳定
剂提供 了一定的依据 。
参 考 文 献
Δ + Ε ) 23 , Σ 9 : _ ∋ ) < + 1 2∋ ∗ : Η ) ∋ ⎯ 1/ + ∗ Χ ) 3 Η 3 ∗ 3 ) + 12∋ ∗ ∋ − 2∗ 3 ∋ < Ο ,3 1 3 3 3,, ⎯ + ,, 2∗ 5 Ο/ 3 ) ∋ Ο ,+ 5 1 5 ∋ − 1/ 3 Ε ,( 3 一Η ) 3 3 ∗ + ,Η +
Ψ , % +卿5 125 , , 2Χ ( ,+ , % 2∗ ,2α ( 2Χ < 3 Χ 2+ : Ψ ,,Η Σ2 Υ )创冤汉 , Φ # , 9# % ϑ 7 一 ϑ Φ
郭厚 良 : 青霉素 一溶菌酶法分离 蓝藻原 生质球 : 植物学报 , 8 , !9 % 8 一 !
洪艺玲 : 丝状蓝藻原生质球的释放及再 生研究 : 厦门大学学报 ∀自然科学版 ∃ , 8 , 9 % ϑ ϑΦ一 ϑ 7
孔繁翔 , 黎尚豪 : 蓝藻球形体的分离 、培养及再生 : 水生生物学 报 , , % 7 一 9
Α∃3 ,+ ∗ 3 Π _ : Ζ Ο / 3 ) ∋ Ο ,+ 5 15 ∋ 【ΖΠ , % 3 6 /∋6 、 3 ( 5 Γ≅≅ ϑ ! 8 : & Δ3 , % Σ介 ) 侧冤。 : Φ # , !8 % 9 7 7 一 9 7 7 !
Δ )∋ Χ Μ 2∗ 5 Υ 2 0 , ≅ ∋ ,< + ∗ 0 : 8 ∋ − Ο /∋ )∋ 5Π ∗ 1 / 3 1 23 + 3 ) 2β 2)Π 2∗ 1⎯ ∋ Ε ,( 3 一 Η ) 3 3 ∗ + ,Η + 3 + , + ) 3 5 ( ,1 ∋ − ∋ 5 < ∋ ) 23 5 1) 3 5 5 : &
0 + ∋ 1 3 ) 2∋ , , 7 ! , % # ϑ 一 # Φ
; 3 ∗ β 2) 1/ Ω , ∴ + Ο ,+ ∗ Ψ : Γ/ ∋ 1∋ 5 Π ∗ 1/ 3 5 25 + ∗ Χ 2∗ ∋ ) Η + ∗ 23 ( Ο 1+ Υ 3 Ε Π 5 Ο / 3 ) ∋ Ο ,+ 5 1 5 25 ∋ ,+ 1 3Χ −) ∋ < 1/ 3 ≅Π + ∗ ∋ Ε + 3 13 ) ( <
Ψ , % + Ε+ 3 , % + β + ∋ + 厉 , & Δ 3 , : Σ 23。阮8 , Φ # : !8 % 一 7
郭厚 良 : 甘露醇对蓝藻细胞的作用 : 武汉植物学研究 , 。, Φ % 78 一 7#
郭厚 良 : 渗透稳定剂对蓝藻细胞的作用 : 武 汉大学学报∀自然科学版 ∃ , , ∀9 ∃ % 9 一 9#
Ο 3 Ε3 ) Χ Π & _ : _ ( ∗ Η + , Ο ) ∋ 1∋ Ο ,+ 5 1 5 % 25 ∋ ,+ 1 2∋ ∗ , ) 3 β 3 ) 5 2∋ ∗ + ∗ Χ −( 5 2∋ ∗ : Ψ , % , % 4 ∋ Σ 23 )砧 8 , 7 , !! % 9 一 !
何之常 : 介绍一种提取水稻 叶绿素的简便方法 : 湖北农业科学 , Φ# , ∀ ∃ % !Φ 一!
周守祥 : 植物 生长调节剂 实用技术: 北京 % 中国文史出版社 , 8 : 巧 Φ一
Δ + ) Ε ∋ ) Σ Τ : Τ ∋ 13 /Υ 25 5 4 ∀∃ : Ο + ) + < 3 1 3 ) 5 Η ∋ ) β 3 ) ∗ 2∗ Η Ε + 3 13 ) 2∋ , ) 3 Η 3 ∗ 3 ) + 1 2∋ ∗ + ∗ Χ Η 3 ∗ 3 1 23 ) 3 3 ∋ < Ε 2∗ + 1 2∋ ∗ + −13 ) −( 5 2∋ ∗
∋ − 0 + 6 2,,( 、 % ( Ε1 2,% 、 Ο )∋ )∋ Ο ,+ 5 15 : & 0 ∋ 3 )尸月8 , 7 : !7 % ! # ϑ一 ! !
Λ两ΜΝ门∗ΟΠ9
工孟, 8人
第 # 期 陈贤均 等 % 席藻盐 ⊥查应培养的研究 ! !
Ψ Ζ Κ Ι Ω χ ς ? ≅ Ι > Κ Ι 4 Λ 一Ψ Ω Ψ Γ Κ Ψ Κ Ας ? ς _
Κ Τ Λ 0 > Ι Λ 一Δ 4 Λ Λ ? Ψ > Δ Ψ ΓΤ ς 4 Σ ΑΩ ΑΙ Σ
> Ι ≅ΑΩ Ι Σ Κ ς Ζ Ψ > Κ Ζ
Δ / 3 ∗ δ 2+ ∗ ⊥( ∗ Δ ( ∋ Τ ∋ ( ,2+ ∗ Η
∀δ 2+ 子若, 9子一 Σ ) Χ 26 + ,
Τ (加矛
≅ 了〕巴Η ) δ 者+ , 之子卫于, )Η ,
# ! 7 8 8 ∃
∀∀一。 亡Η ) ∋− >价 Ζ 3 2。, , 。尹 , ⎯ ( / + , % Ι , % Θ β ∋ ) 5 2)夕
. ( / + 一, 魂! 88 7 9 ∃
Ψ Ε 5 1) + 3 1 Α∗ 1 /3 < 3 Χ 2+ 3 ∋ ∗ 1+ 2∗ 2∗ Η 8 : 9 < ∋ ,= > ∋ − ? + ≅ Α 1 /3 3 3 ,,5 ∋ − Γ / ∋ ) < 2Χ ( < ,( 3 2Χ ( <
⎯ 3 ) 3 Χ 3 Η ) 3 Χ + 1 3 Χ Χ + Π Ε Π Χ + Π : ? ( < Ε 3 ) ∋ − 1 / 3 3 3 ,,5 ⎯ + 5 Χ 3 3 ) 3 + 5 3 Χ 1 ∋ 1/ 3 ,∋ ⎯ 3 5 1 ∋ ∗ 1 / 3
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= 册 ∀全年 # 期共 !9 : 8 元 ∃ , 国内邮发代号 % # 一 9! , 全国各地 邮局均可订阅 , 漏订者可直
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