全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(11): 2093−2099 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由山东省现代农业产业技术体系项目 , 国家重点基础研究发展计划项目(2009CB118602)和国家公益性行业(农业)科研专项
(201103003)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张吉旺, E-mail: jwzhang@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8245838
第一作者联系方式: E-mail: 583844575@163.com, Tel: 15854851860
Received(收稿日期): 2012-03-30; Accepted(接受日期): 2012-07-05; Published online(网络出版日期): 2012-09-10.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120910.1355.017.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.02093
施钾量对高产夏玉米抗倒伏能力的影响
李 波 张吉旺* 崔海岩 靳立斌 董树亭 刘 鹏 赵 斌
作物生物学国家重点实验室 / 山东农业大学农学院, 山东泰安 271018
摘 要: 倒伏是玉米高产的重要限制因素之一。本研究旨在探讨施钾量对高产夏玉米抗倒伏能力的影响, 为钾肥科
学施用提供科学依据。选用登海 661 (DH661)和郑单 958 (ZD958), 设置 6个施钾水平, 研究高产条件下施钾量对夏
玉米基部茎节穿刺强度、伤流量和产量的影响, 并观察基部第 3茎节显微结构。结果表明, 施钾肥能显著提高茎秆的
穿刺强度, DH661和 ZD958最大提高幅度分别为 17.90%和 25.57%, 但不同茎节提高幅度不同。伤流液的强度随着施
钾量的增大先增加后减小, 开花前促进作用大, 吐丝期 DH661 和 ZD958 施钾 180 kg hm−2时最高, 分别比对照提高
24.30%和 29.68%。单位面积内维管束增加, 特别是小维管束增多是提高茎秆穿刺强度的关键。施钾肥可以显著提高
玉米产量, 随施钾量的增加, 籽粒产量呈先增高后降低的趋势, DH661 和 ZD958 分别在施钾 180 kg hm−2和 240 kg
hm−2时达到最高产量。
关键词: 夏玉米; 施钾量; 穿刺强度; 伤流液; 茎秆显微结构
Effects of Potassium Application Rate on Stem Lodging Resistance of Summer
Maize under High Yield Conditions
LI Bo, ZHANG Ji-Wang*, CUI Hai-Yan, JIN Li-Bin, DONG Shu-Ting, LIU Peng, and ZHAO Bin
State Key Laboratory of Crop Biology / College of Agronomy, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China
Abstract: Lodging is an important factor to limit grain yield of summer maize. This study is to investigate the effects of potas-
sium (K) application rate on the lodging resistance of summer maize under high yield cultivation conditions to that providing a
reference of reasonable cultivation way. Two cultivars of summer maize (Zea mays L.), Denghai 661 (DH661) and Zhengdan 958
(ZD958), were used and six levels of K application rates were designed. The results showed that the grain yield and bleeding sap
were increased at the first, and then gradually decreased with the increment of K application rate. Applied K could enhance rind
penetrometer resistance by 17.90%, 25.57% in maximum for DH661 and ZD958. But the increase in different internodes was
different. The increased vascular bundles especially the small vascular bundles, per unit area of crease rection of internode, were
the key reason to improve stalk puncture strength. DH661 and ZD958 reached the highest yield at the K application rate of 180 kg
ha–1 and 240 kg ha–1 respectively.
Keywords: Summer maize; Potassium application rate; Rind penetrometer resistance; Bleeding sap; Stem microstructure
倒伏是影响夏玉米获得高产的重要限制因素之
一 [1], 它破坏了茎秆的疏导系统 , 既影响根系向叶
片输送水分和养料, 也影响叶片向果穗输送光合产
物。从形态学的角度来提高玉米的抗倒性前人已有
研究[2]。穿刺强度(rind penetrometer resistance, RPR)
是衡量茎秆抗倒性的一个良好指标 [3], 与田间倒伏
率有高度的相关性[4], 前人提出以 3~6 节间的 RPR
作为鉴定的关键部位, 可有效提高抗倒性品种的选
育和抗倒伏鉴定的可靠性[5]。高 RPR 品种的选择已
被用来提高秸秆的质量[6]。前人从种植密度和品种
出发, 研究 RPR与倒伏的关系[6-8], 认为随密度增加
RPR 降低[7]; 茎秆节间 RPR 随着节位的上升而呈二
次函数递减[8]。如何通过农艺措施, 提高作物的穿刺
强度, 降低倒伏率成为了研究热点。有些学者通过
2094 作 物 学 报 第 38卷
控制施肥来调节作物的 RPR。程富丽等[9]报道增施
钾肥可以提高玉米茎秆强度, 减轻玉米倒伏。田保
明[10]综合了前人的研究结果指出, 施用钾肥抑制了
下位节间的伸长, 且相应节间的直径增粗, 茎壁厚
度和维管数目增加, 茎秆的硬度和强度提高。施钾
量对茎秆的穿刺强度影响的机制鲜见报道。本研究
在高产条件下, 研究施钾量对夏玉米茎秆 RPR 的变
化规律、伤流强度和显微结构的影响, 探讨施钾量
对高产夏玉米抗倒伏能力的影响及其调控。
1 材料与方法
1.1 试验设计
在山东农业大学试验农场进行试验, 土壤类型
为棕壤, 试验地耕层地力和生育期内的气象条件见
表 1。2010年选用 2005年李登海创造夏玉米高产记
录的耐密高产品种登海 661 (DH661); 2011年选用郑
单 958 (ZD958)和 DH661。设施钾(K2O)量：0、120、
180、240、300和 360 kg hm−2 6个处理, 分别用 K0、
K120、K180、K240、K300 和 K360 表示。所用钾
肥为氯化钾(含 K2O 60%), 分别于播种和拔节期按
照 1∶1施入, 每个处理均施氮 225 kg hm−2和 P2O5
90 kg hm−2, 氮肥在拔节期、大喇叭口期按 4∶6的
比例施入, 磷肥在播种前全部施入。种植密度均为
67 500 株 hm−2, 等行距种植, 行距 60 cm, 小区面
积 30 m2, 3次重复, 随机区组排列。2010年 6月 16
日播种, 10月 7日收获; 2011年 6月 19日播种, 10
月 11 日收获。足墒播种, 全生育期无灌溉, 按高产
田水平进行田间管理。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 茎秆硬皮穿刺强度(rind penetrometer resistance,
RPR, 简称穿刺强度) 用浙江托普仪器有限公司
生产的 YYD-1 型数字式测力仪, 将一定横断面积
(如 0.01 cm2)的测头, 在茎秆节间中部垂直于茎秆方
向匀速缓慢插入, 读取穿透茎秆表皮的最大值。本
试验在玉米吐丝期(8 月 13 日)测定 3~6 节间的穿刺
强度。
1.2.2 伤流强度测定 分别在大喇叭口期(8 月 1
日)、吐丝期(8月 13日)、花后 10 d (8月 23日)、花
后 20 d (9 月 1 日), 从每小区选择 4~5 株, 每天 18
时剪去地上部, 套上已称重的装有脱脂棉的密封塑
料套, 第 2 天早 6 时收集木质部伤流液。称量塑料
套后, 离心收集脱脂棉中的汁液, 每个处理重复取
样 4次。
1.2.3 茎秆显微结构观察 在吐丝期, 截取各处
理地上第 3 茎节, 测量其横截面积, 用卡诺固定液
固定, 70%乙醇保存。后期用 Olympus BX51荧光显
微镜摄像系统及徒手切片法测定茎秆显微结构。观
察记录维管束结构, 包含大小维管束个数, 并计算
维管束密度[11]。
维管束密度=维管束数目/横截面面积
1.2.4 数据处理与分析 采用 Microsoft Excel和
SPSS 13.0软件统计分析数据, 采用 LSD法(最小显
著差异法)进行多重比较, 两年规律一致, 本文主要
用 2011年大田试验数据。
2 结果与分析
2.1 施钾量对茎节穿刺强度的影响
由表 2 可以看出, 施钾量可以显著提高 RPR,
但对不同茎节提高幅度不同。各处理与 K0 相比 ,
DH661 的第 3、第 4、第 5 和第 6 节间 RPR 分别提
高 9.17%、10.87%、10.79%和 17.90%; ZD958的第 3、
第 4、第 5和第 6节间RPR分别提高 17.51%、11.68%、
25.57%和 19.43%。2个品种第 3茎节 RPR随施钾量
增加而增大, 超过一定限度后减小; DH661的第 4、
第 5、第 6茎节 RPR也呈现相同趋势, ZD958的第 4、
第 5、第 6茎节 RPR随施钾量增加而不断增大。
2.2 施钾量对茎秆伤流量的影响
从大喇叭口期至吐丝期玉米伤流液量多, 说明
玉米前期以营养生长为主 , 从土壤中吸收养分多 ;
进入花粒期伤流液显著降低, 以不施用钾肥降低最
多, DH661和 ZD958降幅分别达 50.30%和 41.35%,
而施用钾肥可以降低这一趋势。两品种开花前伤流
量均随施钾量的增加呈先增加后减小的趋势 ,
DH661和 ZD958在吐丝期(8月 13日)以 K180处理
表 1 试验地耕层基础地力和生长期内气象条件
Table 1 Agrochemical characters of the soil tillage layer and climatic conditions during the growth and development of maize
年份
Year
全氮
Total N
(g kg−1)
速效磷
Available P
(mg kg−1)
速效钾
Available K
(mg kg−1)
有机质
Organic matter
(g kg−1)
降水量
Rainfall
(mm)
平均气温
Mean temperature
(℃)
日照时数
Sunshine
(h)
2011 0.74 45.2 75.76 11.3 504.3 23.70 596.0
2010 0.70 37.5 96.29 10.8 479.2 23.95 643.6
第 11期 李 波等: 施钾量对高产夏玉米抗倒伏能力的影响 2095
表 2 施钾量对茎秆穿刺强度的影响
Table 2 Effects of potassium application rate on stalk rind penetrain resistance (N mm−2)
品种
Cultivar
基部节间
Bottom internode
K0 K120 K180 K240 K300 K360
2011
3 41.45 c 45.25 a 44.48 a 43.43 b 43.10 b 43.90 ab
4 41.40 b 45.90 a 44.15 a 41.35 b 41.68 b 41.30 b
5 38.75 b 41.98 a 42.93 a 40.55 b 40.83 ab 40.57 b
登海 661
DH661
6 36.18 c 42.65 a 42.13 a 40.98 ab 41.00 ab 39.53 b
3 37.28 b 38.60 b 42.25 a 43.80 a 41.50 a 41.90 a
4 36.83 b 36.03 b 37.25 b 37.30 b 40.28 a 41.13 a
5 33.93 b 33.45 b 35.13 b 34.68 b 39.73 a 42.60 a
郑单 958
ZD958
6 32.68 c 32.00 c 34.65 b 34.23 b 38.93 a 39.03 a
2010
3 42.52 b 44.85 a 45.12 a 44.00 b 44.26 ab 43.34 b
4 41.72 c 44.71 a 45.66 a 43.52 b 42.73 b 42.32 bc
5 39.26 c 41.75 b 42.38 a 42.42 a 40.65 c 41.21 b
登海 661
DH661
6 37.42 c 41.24 a 41.76 a 40.64 ab 40.27 b 40.32 b
K0、K120、K180、K240、K300和 K360分别表示施钾(K2O)量为 0、120、180、240、300和 360 kg hm−2。同行不同字母表示
差异达 5%显著水平。
K0, K120, K180, K240, K300, and K360 represent that the application amount of potassium (K2O) are 0, 120, 180, 240, 300, and 360
kg hm−2, respectively. Values followed by different letters in a row are significant by different at the 5% probability level.
最高, 分别比对照高 24.30%和 29.68%。花后各处理
间虽有差异, 但不随施钾量呈一定规律变化。不同品
种在不同时期伤流量达到最高时, 施钾量不一(表 3)。
2.3 施钾量对地上第 3茎节显微结构的影响
2.3.1 维管束数目 由表 4 可以看出, 在不同施
钾量下, 2个品种的小维管束数目(N1)、总维管束数
表 3 施钾量对茎秆伤流量的影响
Table 3 Effects of potassium application rate on quantity of bleeding sap in stalk (g)
品种
Cultivar
月/日
Month/day
K0 K120 K180 K240 K300 K360
2011
8/1 36.58 c 40.58 a 38.20 b 37.90 b 37.90 b 36.33 c
8/13 32.20 c 32.63 c 40.03 a 37.68 b 33.00 c 35.50 b
8/23 31.30 a 32.95 a 26.67 b 24.23 b 24.73 b 26.10 b
登海 661
DH661
9/1 18.18 b 26.98 a 22.55 a 20.30 b 19.60 b 22.40 a
8/1 34.87 b 35.83 b 39.33 a 40.53 a 38.80 a 40.25 a
8/13 31.75 c 39.95 b 41.18 a 40.73 a 37.17 b 37.85 b
8/23 34.28 b 36.65 a 35.60 a 32.67 b 33.70 b 32.05 b
郑单 958
ZD958
9/1 20.45 c 27.40 a 24.60 b 24.12 b 24.58 b 25.48 b
2010
7/26 36.62 c 38.45 ab 39.82 a 38.74 a 36.84 bc 37.14 b
8/7 33.62 c 35.40 b 40.12 a 39.86 a 36.42 b 36.24 b
8/17 30.21 a 31.64 a 27.48 b 26.54 c 28.86 b 25.84 c
登海 661
DH661
8/27 20.44 b 26.73 a 22.38 b 20.36 b 21.46 b 20.68 b
K0、K120、K180、K240、K300和 K360分别表示施钾(K2O)量为 0、120、180、240、300和 360 kg hm−2。同行不同字母表示
差异达 5%显著水平。
K0, K120, K180, K240, K300, and K360 represent that the application amount of potassium (K2O) are 0, 120, 180, 240, 300, and 360
kg hm−2, respectively. Values followed by different letters in a row are significant by different at the 5% probability level.
2096 作 物 学 报 第 38卷
表 4 施钾量对第 3茎节维管束数目的影响
Table 4 Effects of potassium application rate on the number of vascular bundles of the third internode
项目 Item K0 K120 K180 K240 K300 K360
登海 661 DH661
小维管束数 N1 320 c 348 c 336 c 492 b 600 a 448 b
总维管束数 N 460 c 516 c 592 c 656 b 784 a 680 b
第 3节间横截面面积 S (mm2) 410.53 c 445.17 bc 503.18 b 467.73 b 645.08 a 494.17 c
总维管束密度 D (mm−2) 1.12 1.16 1.18 1.40 1.22 1.40
郑单 958 ZD958
小维管束数 N1 420 c 500 b 492 b 536 a 564 a 484 b
总维管束数 N 592 c 640 b 656 b 760 a 664 b 632 b
第 3节间横截面面积 S (mm2) 502.33 a 534.11 a 456.62 c 488.94 b 471.81 b 481.38 b
总维管束密度 D (mm−2) 1.16 1.20 1.44 1.55 1.41 1.31
K0、K120、K180、K240、K300和 K360分别表示施钾(K2O)量为 0、120、180、240、300和 360 kg hm−2。同行不同字母表示
差异达 5%显著水平。
K0, K120, K180, K240, K300, and K360 represent that the application amount of potassium (K2O) are 0, 120, 180, 240, 300, and 360
kg hm−2, respectively. N1: number of small vascular bundles; N: number of vascular bundles; S: cross-sectional area of the third internode; D:
density of vascular bundles. Values followed by different letters in a row are significant by different at the 5% probability level. Values fol-
lowed by different letters in a row are significant by different at the 5% probability level.
目(N)以及横截面面积(S)均存在显著差异。DH661
与 ZD958 在 K240 处理下总维管束密度最大, 分别
高出对照 25.17%和 33.38%, 此时两品种小维管束数
目、总维管束数目分别高出对照 53.75%、42.61%和
27.62%、28.38%; 小维管束数目随施钾量的变化与
总维管束数目趋势相同, 说明小维管束数目对于茎
秆的稳定性起着主要作用。随施钾量的增加, 维管
束的数目及维管束的密度呈增加趋势, 到达一定程
度后降低, 但相对于不施钾, 各处理均有所增加。
2.3.2 维管束形态 K0 的维管束数目明显小于
其他处理, 而且排布分散, 施钾处理排布均匀。K0
与其他处理相比 , 其维管束鞘小 , 厚度薄 , 而内部
的疏导组织大, 说明在维管束中, 主要起支撑作用
的为维管束鞘。通过茎秆显微结构观察发现, 随施
钾量的增加, 维管束着色程度先浓后淡, 说明维管
束的面积先增加后减小(图 1)。
2.4 施钾量对夏玉米产量的影响
从表 5 可以看出, 施钾可以显著提高玉米产量,
随施钾量的增加, 籽粒产量呈先增高后降低的趋势,
两年两个品种趋势一致。2011 年和 2010 年 DH661
的最高产量均为 K180处理, 分别比对照提高 7.6%、
13.6%; 而 ZD958在 K240处理的产量最高, 比对照
提高 5.8%。2011 年, 同一施钾量下 DH661 产量都
高于 ZD958。过量施钾产量反而有所下降, 2011 年
和 2010年 DH661在 K360较最高产量 K180处理分
别下降了 7.5%和 6.2%, ZD958 较最高产量下降了
4.1%。
3 讨论
3.1 施钾量对茎秆抗倒伏能力的影响
玉米作为高秆作物, 常常发生倒伏, 致使玉米
减产 5%~20% [12]。黄淮海夏玉米生长正值雨季, 受
风雨影响严重; 另外 , 随着种植密度的提高 , 群体
质量受到较大影响, 倒伏成为该区域夏玉米产量提
高的重要限制因素之一。前人[6-8]研究发现, RPR与
倒伏之间相关系数高。刘魏魏等[7]研究指出随种植
密度的提高, 茎秆穿刺强度显著降低, 更易倒伏。刘
晓燕等[13]提出氯化钾通过提高诱导木质素的合成来
降低茎腐病的发生率, 从而降低倒伏; 同时有研究
认为钾显著提高饲用玉米木质素含量[14], 而Ketterings
等[15]研究表明, 钾对牧草木质素含量影响不明显。
勾玲等[16]研究发现钾肥可促进碳水化合物的合成和
运输, 减少茎秆中非蛋白质的积累, 使机械组织发
达, 增强茎秆强度, 增加植株的抗倒伏能力。本研究
表明, 施用钾肥可以提高茎秆穿刺强度, 对不同茎
节提高幅度不同, 高位茎节增加幅度大, 说明钾肥
可以通过提高各节位的 RPR来降低倒伏风险。倒伏
直接破坏了植株疏导系统, 影响了养分及水分的运
输。伤流量的多少反应了根系吸收水分的能力, 在
一定意义上讲, 代表了根系活性的强弱 [17], 对维持
茎秆强度起着一定的作用。施钾提高了茎秆伤流量,
对开花前的影响更显著。说明施钾增加了根系从土
壤中吸收养分的能力, 从而使地上部位的代谢旺盛,
增强了抗倒伏能力。
第 11期 李 波等: 施钾量对高产夏玉米抗倒伏能力的影响 2097
图 1 施钾量对茎边缘维管束显微结构的影响(×40)
Fig. 1 Effects of potassium application rate on the structure of vascular bundles on the edge of crease rection internode (×40)
DH661K0: 登海 661施钾(K2O)量 0 kg hm−2; DH661K120: 登海 661施钾(K2O)量 120 kg hm−2。
DH661K0: the application amount of potassium (K2O) is 0 kg hm−2 in Denghai 661; DH661K120: the application amount of potassium
(K2O) is 120 kg hm−2 in Denghai 661.
表 5 施钾量对夏玉米产量的影响
Table 5 Effects of potassium application rate on grain yield of summer maize (kg hm−2)
年份 Year 品种 Cultivar K0 K120 K180 K240 K300 K360
登海 661 DH661 9918 c 10196 bc 10670 a 10566 a 10219 ab 9875 c 2011
郑单 958 ZD958 8885 d 9172 b 9250 b 9405 a 9166 b 9017 c
2010 登海 661 DH661 8655 c 9720 a 9828 a 9335 b 9257 b 9216 b
表中各列数据后小写字母不同表示其在 5%水平差异显著。
Values followed by different small letters are significantly different at 5% probability levels.
3.2 施钾对茎秆显微结构的影响
茎的形态解剖结构是倒伏内在的影响因子。李
文娟等[18]研究认为钾素能稳定细胞结构, 防止细胞
间隙的扩大, 加固细胞壁。改善钾素营养能使小麦、
玉米、水稻等禾本科作物厚壁组织层的厚度增加。
充足的供钾不但有利于根系生长[19], 而且还能增加
2098 作 物 学 报 第 38卷
玉米茎秆强度[20]。Marschnwe[21]也指出, 钾能改善作
物组织结构, 增厚厚角组织细胞, 使厚壁细胞木质
化及增加纤维素含量, 提高叶片的硅化度。本研究
表明 , 施用钾肥后 , 玉米维管束数目增加 , 特别是
小维管束数目 , 同时 , 髓腔变小 , 机械组织内部排
列整齐, 进而提高茎秆强度。
3.3 施钾量对夏玉米产量的影响
谭德水等[22]研究指出连续 13年长期施钾可提高
东北地区黑土、草甸土玉米产量。王宜伦等[23]指出
施钾可以使潮土夏玉米产量增加 4.68%~14.35%, 钾
肥还可显著提高饲用玉米的生物产量, 增产 5.3%~
27.7% [24]。本研究表明, 施钾肥可以提高玉米的产量,
品种间有差异, DH661和 ZD958分别在施钾 180 kg
hm−2和 240 kg hm−2时达到最高产量。
4 结论
施用钾肥可以显著增加茎秆的穿刺强度, 高位
茎节提高幅度大, 促进了整株的抗倒伏能力。施用
钾肥后, 花前伤流量增多, 满足了玉米体内代谢的
养分、水分的需要, 从而一定程度上提高了茎秆强
度。茎秆维管束排列均匀, 小维管束增多, 促使维管
束密度增加, 是钾肥能提高玉米抗倒伏能力的内部
原因。
References
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