全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(5): 777−782 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 西北农林科技大学科研基金面上项目(2006ZR013)；国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2006CB708208)
作者简介: 林凡云(1975–), 女 , 吉林白山人 , 博士 , 主要从事作物分子遗传育种研究 , 现在江苏省农科院进行博士后研究。E-mail: fy_hw@
yahoo.com.cn
*
通讯作者(Corresponding author): 胡银岗。E-mail: huyingang@yahoo.com.cn; huyingang@nwsuaf.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-09-17; Accepted(接受日期): 2007-12-16.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00777
糜子 SAMS基因的克隆及其在干旱复水中的表达模式分析
林凡云1 王士强1 胡银岗1,2,* 何蓓如1
(1 西北农林科技大学农学院, 陕西杨凌 712100; 2 陕西省农业分子生物学重点实验室, 陕西杨凌 712100)
摘 要: 以糜子抗旱节水研究中获得的一个与 S-腺苷甲硫氨酸合成酶(SAMS)基因同源性较高的EST序列为基础, 采
用 RT-PCR技术从糜子中分离到一个 SAMS基因的全长 cDNA序列(命名为 PmSAMS), 全长 1 293 bp, 编码 396个氨
基酸, 具有 SAMS典型的 N端结构域、中间结构域及 C端结构域。糜子、马铃薯、拟南芥、甜菜、大麦、荔枝、番
茄和水稻 8种植物 SAMS的氨基酸序列多重比较分析表明, 不同植物的 SAMS的氨基酸相似程度非常高(92%~97%),
其中糜子与水稻的相似性最高(97%), 说明 SAMS基因在植物进化中非常保守。PmSAMS基因在糜子幼苗干旱及复水
过程中的半定量 RT-PCR表达模式分析表明, 在干旱早期(土壤含水量 36%)诱导该基因大量表达, 而干旱程度更严重
时(土壤含水量为 24%)其表达受到严重抑制, 表达量比对照还低; 严重干旱后复水 2 h, 其表达量增强至干旱早期的
表达量, 而复水 6 h后表达量降低至对照(干旱处理前)水平。可见, PmSAMS基因的表达涉及糜子响应干旱胁迫及干
旱后复水过程, 可能是糜子抗旱节水的关键基因。该基因的克隆为进一步探讨其应用于农作物抗旱节水性的遗传改
良奠定了基础。
关键词: 糜子; S-腺苷甲硫氨酸合成酶; 干旱复水; 表达模式; 进化分析
Cloning of A S-Adenosylmethionine Synthetase Gene from Broomcorn
Millet (Panicum miliaceum L.) and Its Expression during Drought and
Re-Watering
LIN Fan-Yun1, WANG Shi-Qiang1, HU Yin-Gang1,2,*, and HE Bei-Ru1
(1 College of Agriculture, Northwest A & F University, Yangling 712100, Shaanxi; 2 Shaanxi Key Laboratory of Molecular Biology for Agriculture,
Yangling 712100, Shaanxi, China)
Abstract: To explore more genes for the improvement of drought-tolerance and water use efficiency in plants, broomcorn millet
(Panicum miliaceum L.) was used to investigate the differential gene expression during drought stress and re-watering after seri-
ous drought stress by constructing SSH-cDNA library in previous study. A full-length cDNA of S-adenosylmethionine synthetase
(SAMS) gene was amplified from broomcorn millet using PCR. The PCR primers were designed based on an EST sequence
highly similar to SAMS gene in the SSH-cDNA library and the sequences of SAMS genes from rice and barley. The full-length
cDNA sequence of SAMS gene amplified from broomcorn millet was 1 293 bp in length and designated as PmSAMS, encoding
396 amino acids with the 3 typical domains of SAMS (N terminal domain, inter domain and C terminal domain). Multiple align-
ment analysis based on the amino acids encoded by some SAMS genes from broomcorn millet (P. miliaceum L.), potato (S. tube-
rosum), Arabidopsis (A. thaliana), sugar beet (B. vulgaris), barley (H. vulgare), litchi (L. chinensis), tomato (L. esculentum), and
rice (O. sativa) indicated that SAMS was very conserved among different species of plants with 92–97% of sequence similarity of
amino acids, and PmSAMS had the highest similarity with that of rice (97%). The expression patterns of PmSAMS during drought
and re-watering after serious drought were investigated by means of semi-quantitative RT-PCR. The results showed that the ex-
pressions of PmSAMS were great at the beginning of drought treatment (soil relative moisture of 36%), then declined under seri-
ous drought (soil relative moisture of 24%) to less than the normal level, and increased at 2 h after re-watering, declined to the
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normal level at 6 h after re-watering. The expression patterns of PmSAMS during drought and re-watering after serious drought
indicated that it was involved in the response of broomcorn millet to drought and re-watering and might be one of the key genes
for drought tolerance and water use efficiency of broomcorn millet. The cloning of this gene provides the potential for its utiliza-
tion in the improvement of drought-tolerance and water use efficiency in other plants.
Keywords: Broomcorn millet; S-adenosylmethionine synthetase; Drought and re-watering; Express profile; Phylogenetic
analysis
糜子是一种抗逆性很强的作物, 具有耐旱、耐
贫瘠等特点。它属C4植物, 光合速率较高, 干物质积
累快, 水分利用效率高, 在C3植物完全停止干物质
生产的水分条件下, 仍能进行干物质生产。随着全
球缺水形势的日益严峻, 提高作物水分利用率, 对
作物的抗旱节水性进行遗传改良, 已成为目前研究
的一个热点。通过研究现有水分利用效率高的植物
资源如糜子的抗旱节水机制, 并从中挖掘新的基因
资源来改良小麦、水稻、玉米等作物的水分利用效
率是一条捷径。为了揭示糜子抗旱节水的分子基础,
我们利用抑制减法杂交技术(SSH)构建了糜子在干
旱胁迫后复水过程与干旱胁迫下的SSH-cDNA文库
[1-2]。通过分析发现, 其中一个编码S-腺苷甲硫氨酸
合成酶基因的EST序列在干旱及复水两种处理间差
异表达。
S-腺苷甲硫氨酸合成酶 (S-adenosylmethionine
synthetase, SAMS, EC 2.5.1.6)催化甲硫氨酸和ATP
反应生成S-腺苷甲硫氨酸(SAM), 参与甲硫氨酸的
生物合成 , 甲硫氨酸是乙烯及多胺的前体 [3], 还是
DNA、RNA、蛋白、脂及植物次生代谢物的甲基供
体, 是一种重要的中间代谢物质[4-5]。目前, 已有番
茄、矮牵牛、烟草及盐地碱蓬等多种植物的SAMS基
因被克隆[6-9]。序列比对分析表明, 这些基因的组成
相对保守, 主要由一个基因家族编码[10]。研究表明
SAMS基因受多种非生物胁迫诱导表达, 余涛等[8]在
烟草中对两个 SAMS基因的表达模式分析表明 ,
SAMS1 基因的表达受高温诱导增强, 而SAMS2 基因
的表达同时受氧化胁迫、盐胁迫及高温胁迫的诱导。
Gupta等 [11]的研究表明, 白杨树SAMS基因受高浓度
CO2和O3诱导表达。Ma等[9]发现盐地碱蓬的SAMS2
基因受NaCl、ABA及干旱胁迫的诱导。
本研究以从复水的 SSH-cDNA文库中获得的糜
子 SAMS基因的 EST序列为基础, 以该 EST序列、
水稻及大麦 SAMS 基因序列的保守区设计引物, 从
糜子中克隆了 SAMS基因的全长 cDNA, 并对其结构
特点及其在干旱和复水过程中的表达模式等进行了
初步分析, 为进一步探讨糜子 SAMS 基因作为新的
抗旱节水基因利用的可行性研究奠定基础。
1 材料与方法
1.1 植物材料及处理
盆栽西北农林科技大学保存的糜子抗旱种质印
度 790051, 幼苗生长期间保持土壤相对含水量在
(75±5)%。幼苗 4叶期停止浇水, 进行自然干旱处理,
并分别在土壤相对含水量为 75%、36%和 24%时取样。
当土壤相对含水量达到 24%时, 部分叶片已经卷曲,
出现严重萎蔫现象, 对幼苗进行复水处理, 复水时
采取上浇、下渗的方式, 使其尽快恢复水分供应, 分
别于复水后 2、6、12 h取样。对照正常浇水(土壤相
对含水量保持在 75%左右 )。样品于液氮中速冻 ,
−70℃保存备用。
采用称重法测定土壤相对含水量, 土壤相对含
水量(%)＝(土壤实际含水量 /土壤最大毛细管持水
量)× 100%。
1.2 方法
1.2.1 总 RNA 的提取及 cDNA 的合成 采用
Trizol 试剂盒(北京天根生化科技公司)提取总 RNA,
用 AMV反转录酶(大连 TaKaRa公司)合成 cDNA第
一链(参照说明书)。
1.2.2 半定量 RT-PCR 分析 根据获得的糜子与
SAMS 同源性较高的 EST 序列 (GenBank 收录号
DW177307), 利用 DNAMAN 5.2.2 设计半定量
RT-PCR 分析引物, 正向引物为 5′-GCTGCCAAGA
GCATTGTT-3′, 反向引物为 5′-TGATAAGCGTGA
CAGACCA-3′。以糜子组成型表达的 actin基因作为
调整模板的内参(正向引物为 5′-ACCGAAGCCCC
TCTTAACCC-3′, 反向引物为 5′-GTATGGCTGACA
CCATCACC-3′, 参照文献[12])。PCR 反应程序为
95℃预变性 3 min; 95 40 s, 55 45 s, 72 40 s, 35℃ ℃ ℃
个循环; 72℃延伸 8 min, 4℃保温。
1.2.3 糜子 SAMS 基因的全长 cDNA克隆 根据
水稻(AJ495786)及大麦的 SAMS基因序列(CAJ01705)
设计一条兼并引物 5′-AGATGGCYGMASTTGAWA
CC-3′, 根据已分离的糜子 SAMS 基因的 EST 序列
第 5期 林凡云等: 糜子 SAMS基因的克隆及其在干旱复水中的表达模式分析 779


(DW177307)设计反向引物 5′-TGAGGTCCACCGA
TGACAAA-3′), 以糜子 cDNA 为模板分离糜子的全
长 SAMS基因。PCR反应程序为 95℃预变性 3 min;
95 40 s, 55 40 s, 72 90 s, 35℃ ℃ ℃ 个循环; 72℃延伸
8 min, 4℃保温。
用 Agarose Gel DNA Purification Kit(大连
TaKaRa 公司)试剂盒回收目标片段, 并与 pGEM-T
Easy 载体(Promega, USA)连接, 转化感受态大肠杆
菌 JM109, 用蓝白斑筛选结合 Sp6 和 T7 引物菌落
PCR 筛选阳性克隆。用 Sp6 和 T7 引物进行双向测
序(上海英骏生物技术有限公司)。将所测序列与已知
糜子与 SAMS基因同源性较高的 EST序列拼接后获
得糜子 SAMS基因的全长 cDNA序列。
1.2.4 序列的生物信息学分析 利用 NCBI
(www.ncbi.nih.gov)的 BLAST 在线分析工具分别对
GenBank 的非冗余核酸数据库和非冗余蛋白数据库
序列进行比对分析。采用 NCBI(http://www.ncbi.
nlm.nih.gov/)的 ORF finder 预测开放阅读框, 采用
WoLF PSORT软件(http://wolfpsort.seq.cbrc.jp/)在线
进行亚细胞定位分析, NCBI的 Blastp进行蛋白序列
保守结构域分析 , 采用 ExPASy 网站的 Compute
pI/MW tool (http://www.expasy.org/tools/pi_tool.html)
计算蛋白质的等电点及分子量。采用 DNAMAN5.2.2
(Lynnon Biosoft Corp.)进行序列多重比较及系统进
化树构建。
2 结果与分析
2.1 糜子 SAMS基因的克隆及分析
前期实验分离到与 SAMS 基因具有较高同源性
的 EST序列(DW177307)长 576 bp, 位于该基因的 3′
端。根据水稻及大麦 SAMS 基因序列设计一条简并
的上游引物, 根据 DW177307 设计下游引物, 以糜
子叶片 cDNA为模板, RT-PCR扩增到一个 741 bp的
片段, 经克隆测序后, 获得了糜子 S-腺苷甲硫氨酸
合成酶基因的 5′序列, 将该序列与 DW177307 拼接
获得 1 293 bp的糜子 S-腺苷甲硫氨酸合成酶基因的
全长 cDNA, 命名为 PmSAMS。该序列的最大读码框
为 1 188个核苷酸, 编码 396个氨基酸(图 1)。软件
预测结果表明, 该蛋白的等电点为 5.50, 分子量为
43 243.02 Da, 定位在细胞骨架里。结构域分析表明
该编码蛋白具有 S-腺苷甲硫氨酸合成酶典型的 N端
结构域、中间结构域和 C端结构域(图 2)。
2.2 不同植物 SAMS基因的多重比较
马铃薯(S. tuberosum, DQ235185)、拟南芥(A.
thaliana, AC007138)、甜菜(B. vulgaris, AB221010)、
大麦(H. vulgare, AM039896)、荔枝(L. chinensis,



图 1 糜子 SAMS基因的编码区及推导的氨基酸序列
Fig. 1 The coding region and deduced amino acid sequences of PmSAMS
780 作 物 学 报 第 34卷



图 2 糜子 SAMS基因的保守区分析
Fig. 2 Conserved domains of PmSAMS

AY259227)、番茄(L. esculentum, Z24742)、水稻(O.
sativa, AJ296743)及糜子(P. miliaceum) 8 种植物的
SAMS 基因的氨基酸序列的多重比较(图 3)表明, 不
同植物 SAMS基因的相似程度非常高。
系统进化树分析 (图 4)显示 , 这 8 种植物的
SAMS 基因氨基酸序列相似性非常高, 在 92%~97%
之间, 其中, 糜子与水稻的相似性最高, 达 97%, 说
明该基因在植物的进化中非常保守。
2.3 糜子 SAMS基因的表达模式分析
利用半定量 RT-PCR 对 PmSAMS 基因在不同水
分处理条件下的糜子叶片中的表达进行了分析, 并
利用 GeneSnap 软件分析了其相对表达量(图 5)。半
定量 RT-PCR 结果表明 PmSAMS 基因的大量表达受
干旱和复水的诱导。PmSAMS在糜子正常生长(土壤



图 3 8种植物的 SAMS氨基酸序列的多重比对
Fig. 3 Multiple alignment of SAMS from eight plants
第 5期 林凡云等: 糜子 SAMS基因的克隆及其在干旱复水中的表达模式分析 781




图 4 8种植物 SAMS氨基酸序列的进化树
Fig. 4 Phylogenetic tree based on amino acid sequence of
SAMS from eight plants



图 5 糜子 SAMS基因在干旱胁迫和复水条件下的表达模式
Fig. 5 The expression profiling of PmSAMS under drought
stress and re-watering
75%、36%和 24%分别为土壤相对含水量, 2、6和 12 h为复水后
的时间。
75%, 36%, and 24% were soil relative moisture content; 2, 6, and
12 h were the time after re-watering.

相对含水量为 75%时)时有一定量的表达; 在干旱胁
迫下(土壤相对含水量为 36%时)表达量升高, 干旱
胁迫非常严重时(土壤相对含水量 24%)表达受到抑
制, 表达量降低到比正常生长的表达量还低的水平;
在严重干旱复水后 2 h, 该基因的表达量再一次升高,
随后降低至正常水平。糜子 PmSAMS基因的表达高
峰出现在干旱胁迫与严重干旱后复水的初期, 说明
该基因主要参与糜子对干旱胁迫及复水处理的响应
过程。
3 讨论
S-腺苷甲硫氨酸(SAM)是乙烯及多胺生物合成
的甲基供体, 在体内主要起转甲基、转硫和转氨丙
基的作用, 在医疗上主要用来治疗肝病、抑郁症、
关节炎等多种疾病[13]。近年来的研究表明, 乙烯和
多胺都参与了植物多种胁迫的抗逆反应, 因而认为
SAM可能在植物的抗逆反应中发挥了一定的作 用
[3,5]。杨建昌等[14]研究发现, 在水分胁迫下叶片中多
胺含量的变化与品种的抗旱性有密切联系, 植物体
内的多胺含量越高, 对水分胁迫的抗性就越强。陈
坤明等[15]在对小麦在研究小麦多胺与抗旱性的关系
中发现, 在植株复水后, 两个春小麦品种中的 3 种
多胺(腐胺, 亚精胺, 精胺)含量均迅速升高, 说明多
胺对水分状况变化的敏感性, 并暗示多胺可能在植
株的伤害恢复中具有重要作用。
目前许多植物的SAMS基因已经被克隆, 分析表
明SAMS是一个小的多基因家族, 其中一些基因组成
性表达, 另一些基因的表达则受发育阶段或环境因
素的严格控制[6,16-20]。长春花、拟南芥、番茄、水稻
等植物SAMS基因研究表明该基因一般没有 内含
子, 5′不翻译区域有差别的 8~13 bp对基因的 转录和
翻译有重要作用。拟南芥中有 4 个SAMS基 因
(http://www.arabidopsis.org), 其中 2 个 (SAM1 和
SAM2)的蛋白编码序列相似性达 97%, 在根和茎中
表达量很高[17]。SAMS基因受多种胁迫诱导表达, 番
茄至少有 3 个SAM基因, 其中SAM1 和SAM3 特异地
受盐、甘露醇和ABA的诱导表达[6]; 长春花有 4 个
SAM基因, 且所有SAMS基因在盐胁迫的幼苗中都诱
导表达 [18]; 水稻中SAMS基因在受水分胁迫时诱导
表达[16]。余涛等[8]在烟草中克隆的一个SAMS的新基
因, 在正常烟草植株中表达量极低, 但受乙烯利强
烈诱导, 同时也受氧化胁迫、盐胁迫及高温胁迫的
诱导。Gupta等[11]的研究表明白杨树S-腺苷甲硫氨酸
合成酶基因受高浓度CO2和O3诱导表达。Ma等[9]发
现盐地碱蓬的SAMS基因受NaCl胁迫的正调控 , 酶
活性检测表明NaCl胁迫条件下该酶的活性增强, 同
时该基因的表达也受ABA及干旱胁迫的诱导。Oono
等 [21]利用微阵列技术分析发现 , 在拟南芥中SAMS
基因的表达受复水的诱导。
在我们构建的复水文库中 , 共出现了 3 个与
SAMS基因同源性较高的 EST序列(GenBank收录号
分别为 DW177274、DW177307 和 DW177331), 出
现频率较高。依据其中的一个 EST 序列, 克隆到一
个糜子 SAMS基因的 cDNA全长(PmSAMS), 半定量
RT-PCR分析表明该基因受干旱胁迫和复水的诱导。
这些结果与上述相关研究的结果一致, 因而推测该
基因可能是糜子抗旱与水分高效利用的关键功能基
因, 可以利用它转化小麦、玉米等植物, 提高其抗旱
性和水分利用效率。目前正在构建该基因的过量和
782 作 物 学 报 第 34卷

RNAi 沉默表达载体, 转化小麦等作物, 探讨其作为
新的抗旱节水基因用于作物抗旱节水性改良的可行
性。
4 结论
克隆到一个糜子 SAMS 基因的全长 cDNA 序列
(PmSAMS), 长 1 293 bp, 编码 396 个氨基酸, 具有
SAMS 的典型的 N 端结构域、中间结构域及 C 端结
构域。多种植物 SAMS的氨基酸相似程度非常高(在
92%~97%之间), 糜子与水稻的相似性最高 , 说明
SAMS 在植物进化中非常保守。PmSAMS 在糜子幼
苗干旱胁迫时诱导表达, 干旱胁迫严重时表达受到
严重抑制, 严重干旱复水 2 h后表达再一次增强, 复
水 6 h后其表达量再一次降低。表明 PmSAMS基因
可能是糜子抗旱节水紧密相关的基因。
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