全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(10): 17691776 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30871578)和国家转基因生物新品种培育科技重大专项(2008ZX08002-004)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 赵惠贤, E-mail: hxzhao212@yahoo.com.cn, Tel: 029-87092387
第一作者联系方式: E-mail: flyonsea@21cn.com
Received(收稿日期): 2010-03-09; Accepted(接受日期): 2010-05-29.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01769
不同品质类型小麦籽粒麦谷蛋白亚基及谷蛋白聚合体形成和累积动态
高文川 马 猛 王爱娜 赵惠贤*
西北农林科技大学生命科学学院, 陕西杨凌 712100
摘 要: 选用高分子量麦谷蛋白亚基(HMW-GS)组成不同的 3个强筋和 4个弱筋小麦品种, 研究了其籽粒发育过程中
麦谷蛋白亚基、谷蛋白聚合体的形成和累积动态。结果表明, 强筋小麦籽粒 HMW-GS和 B区低分子量麦谷蛋白亚基
(LMW-GS)从花后 9~12 d开始表达; 而弱筋小麦从花后 12~15 d开始表达, 即强筋小麦麦谷蛋白亚基开始形成时间早
于弱筋小麦。各品种的 HMW-GS 一旦形成, 其累积速度较快, 花后 27 d 基本达到稳定值, 之后维持稳定量; 而
LMW-GS 形成后, 累积较慢, 直到花后 30 d 左右达到稳定量。3 个强筋小麦品种籽粒灌浆期谷蛋白总聚合体百分含
量(TGP%)和谷蛋白大聚合体百分含量(GMP%)累积动态趋势基本一致, 即在花后 12~30 d 一直持续增加, 花后 30 d
至成熟达到最大值并保持稳定水平。4 个弱筋小麦 TGP%和 GMP%累积动态均表现为在花后 12~24 d (灌浆早中期)
形成和持续累积, 花后 24 d至成熟逐渐降低。麦谷蛋白亚基表达模式以及谷蛋白聚合体累积动态的差异可能是导致
小麦强筋或弱筋品质形成的关键。
关键词: 普通小麦; 麦谷蛋白亚基; 谷蛋白聚合体; 累积动态
Accumulation Dynamics of Glutenin Subunits and Glutenin Polymer in Wheat
Cultivars with Different Qualities during Grain Development
GAO Wen-Chuan, MA Meng, WANG Ai-Na, and ZHAO Hui-Xian*
College of Life Science, Northwest A&F University, Yangling 712100, China
Abstract: The quality of wheat (Triticum aestivum L.) flour for end use depends on the visco-elastic properties of dough, which
are influenced by quantity and quality of the gluten-forming storage proteins of wheat endosperm. Gliadin and glutenin are major
components of gluten protein. Dough strength is determined by the capacity of glutenin subunits to form large polymers with dif-
ferent sizes, and the quantity and composition of glutenin polymer influence wheat dough properties. To date, there are few reports
on accumulation dynamics of glutenin subunits and glutenin polymer in wheat cultivars with different qualities during grain de-
velopment. In this study, three strong-gluten and four weak-gluten wheat cultivars with different HMW-GS compositions were
used to analyze accumulation dynamics of glutenin subunits and glutenin polymer during grain development. The results showed
that HMW-GS and LMW-GS of strong-gluten cultivars initially expressed at 9–12 d after flowering, which were earlier than those
of weak-gluten cultivars (12–15 d after flowering). Expression time of glutenin subunits in wheat cultivars with strong-gluten was
a little earlier than that in wheat cultivars with weak-gluten. The quantity of HMW-GSs in each cultivar rapidly increased during
the early period of grain-filling, and kept stable from 27 d after flowering to maturity, however, the quantity of LMW-GS accu-
mulated slowly during the grain-filling period, reaching stable level at 30 d after flowering. In wheat cultivars with strong-gluten,
TGP (total glutenin polymer) % and GMP (glutenin macropolymer) % rapidly increased at 12–21 d after flowering and slowly
increased during 21–30 d after flowering, and then maintained at the stable level from 30 d after flowering to maturity. However,
in weak-gluten cultivars, TGP% and GMP% rapidly increased at 12–24 d after flowing and decreased continuously from 27 d
after flowering to maturity. The differences of expression profile and accumulation of glutenin subunits and glutenin polymer
between wheat cultivars with strong-gluten and weak-gluten may be the key factors affecting strong-gluten or weak-gluten forma-
tion of wheat cultivars.
Keywords: Triticum aestivum L.; Glutenin subunit; Glutenin polymeric protein; Accumulation dynamics
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小麦加工品质是指小麦籽粒和面粉对不同食品
制作要求的适合性[1]。影响小麦加工品质的主要性
状有小麦籽粒硬度、蛋白质含量和组分、湿面筋含
量、沉降值、淀粉含量及组分等, 其中蛋白质含量
和组分起重要作用[1-3]。小麦籽粒蛋白主要有清蛋白
(albumin)、球蛋白(globulin)、醇溶蛋白(gliadins)、
麦谷蛋白(glutenin)[4]。醇溶蛋白和麦谷蛋白又被称
为面筋蛋白或贮藏蛋白, 决定了面团的弹性和延展
性[5-6]。麦谷蛋白是由多个亚基通过分子间二硫键交
联形成的多聚体[7]。在还原条件下麦谷蛋白多聚体
可解离为单体形式 , 即高分子量麦谷蛋白亚基
(HMW-GS)和低分子量麦谷蛋白亚基(LMW-GS)[8];
每个小麦品种的谷蛋白含 17~20 种不同的亚基。用
SDS 缓冲液溶解谷蛋白聚合体时可将其分成: 可溶
性谷蛋白聚合体和不溶性谷蛋白聚合体。其中, SDS
不溶性谷蛋白聚合体分子量较大, 只有经超声波处
理才能溶解 ,所以被称为谷蛋白大聚体 (glutenin
macropolymer, GMP)[9-11]。研究已经表明谷蛋白聚合
体的组成、含量以及粒度分布, 特别是谷蛋白大聚
体的相对含量决定着小麦面团的弹性和强度 [11-13];
谷蛋白大聚体的相对含量表现出极大的遗传差异 ,
同时也受到生长环境的影响[14-17]。因此, 研究小麦
籽粒发育过程中谷蛋白聚合体的形成和积累规律 ,
有助于了解小麦面筋品质形成的分子基础。
关于小麦籽粒发育过程中蛋白质含量及组分变
化动态已有很多报道。魏益民[18]认为籽粒发育早期
主要合成清蛋白、球蛋白, 后期醇溶蛋白和谷蛋白
合成占优势; 王宪泽等[19]发现蛋白质含量不同的小
麦品种各组分积累规律基本一致; 邓志英等[20]研究
表明, 小麦灌浆期, 清蛋白和球蛋白所占比例随时
间增加而降低, 醇溶蛋白和谷蛋白则随时间增加而
升高。这些研究结果一致表明, 小麦籽粒蛋白含量
呈“高—低—高”的变化趋势。关于不同基因型小麦
灌浆过程中籽粒蛋白质及其组分含量变化亦有一些
报道, 但其结论不尽一致[20-23]。赵广才等[21]认为不
同品种及不同类型小麦, 其籽粒发育过程中蛋白质
含量的变化趋势基本一致; Zhu和 Khan[22]以 3个含
相同 HMW-GS组成(2*, 7+9, 5+10)但烘烤品质不同
的硬红春小麦品种为试材, 发现面包烘烤品质好的
品种比烘烤品质差的品种在籽粒发育过程中 HMW-
GSs 及谷蛋白聚合体的形成和累积速率快; 邓志英
等 [20]用不同 HMW-GS 组合的小麦品种研究表明
HMW-GSs在花后 20~24 d开始持续快速积累, 与谷
蛋白大聚合体含量的动态变化一致, 且优质 HMW-
GS 组合小麦籽粒的 HMW-GS 积累较多; Naeem 和
Macritchie[23]用小麦Glu-B1和Glu-D1位点近等基因
系研究表明, 含有强筋相关的HMW-GS 5+10或 7+9
的品系比含 2+12 或 20x+20y 的品系在灌浆期 GMP
形成和累积较早, 且从灌浆早期到成熟GMP一直在
合成。近两年来 , 关于不同生长条件对小麦籽粒
HMW-GS 表达及 GMP 含量动态变化的影响进行了
研究, 岳鸿伟等[15]发现花后干旱处理提早了小麦籽
粒 HMW-GSs 的起始形成, 促进籽粒 HMW-GSs 早
期积累, 但对后期积累不利,使快速积累期缩短; 渍
水处理更明显缩短籽粒 HMW-GS 快速积累期; 干
旱和渍水均导致小麦成熟期总 HMW-GSs 和 GMP
含量减少。伯云等[16]等发现, 小麦拔节至成熟期遮
阴影响小麦籽粒 HMW-GSs积累和 GMP含量, 其效
应与遮阴强度有关。目前, 很少有关于强筋和弱筋
专用粉小麦籽粒发育过程中麦谷蛋白亚基及谷蛋白
聚合体形成和累积规律的报道。
本研究选用HMW-GS组成不同的小麦品种, 研
究其籽粒发育过程中谷蛋白聚合体的形成和累积特
征 , 旨在了解小麦谷蛋白聚合体形成的分子基础 ,
揭示强筋小麦强筋品质形成的分子机制。
1 材料与方法
1.1 试验材料及田间种植
根据本课题组以前研究结果[24], 选用黄淮麦区
HMW-GS组成不同的 3个强筋小麦品种郑农 16 (1,
7+9, 5+10)、陕麦 150 (1, 7+8, 2+12)、陕优 225 (1,
14+15, 2+12), 和 4 个弱筋小麦品种豫展 2000 (2*,
13+19, 4+12)、洛阳 8716 (1, 7+9, 4+12)、陕麦 893 (1,
7, 2+12)和小偃 107 (1, 7+8, 2+12)。其中, 郑农 16、
豫展 2000、洛阳 8716 的种子由郑州市农科所小麦
研究室提供, 其他品种由国家小麦改良中心杨凌分
中心提供。
将供试品种分别于 2007—2008 和 2008—2009
年种植于西北农林科技大学试验田。采用随机区组
设计, 2次重复, 田间管理按常规方法进行。
在每一个品种的盛花期, 随机选择生长一致且
仅中部 2~3 个小穗开花的 100 个麦穗, 挂牌标记。
自挂牌之日起每隔 2 d采 2~10个麦穗, 及时剥取中
部小穗第 1、第 2位籽粒, 于 115℃杀青 15 min, 65℃
烘至恒重; 用瓷研钵磨细, 过 100 目筛[25]制成全麦
粉。2次重复等量混合, 装在自封塑料袋内, 保存于
第 10期 高文川等: 不同品质类型小麦籽粒麦谷蛋白亚基及谷蛋白聚合体形成和累积动态 1771


冰箱备用。
1.2 麦谷蛋白亚基的提取和 SDS-PAGE分析
参照 Gupta 和 MacRitchie[26]的方法提取麦谷蛋
白亚基和进行 SDS-PAGE 检测 , 参考 Payne 和
Lawrence[27]的方法命名 HMW-GS。
1.3 籽粒总蛋白质含量的测定
利用瑞士 Buchi公司生产的半自动凯氏定氮仪,
按 GB2905-82 (半微量凯氏法)测定籽粒总蛋白质含
量; 每个样品重复测定 3次, 取平均值, 并计算籽粒
总蛋白质占籽粒重量的百分数。
1.4 TGP和 GMP的分离和含量测定
按照赵惠贤等[28]报道的方法分离 TGP 和 GMP,
采用微量凯氏定氮法测定其含量, 同时计算 TGP和
GMP占总蛋白质的百分数。
1.5 图像扫描和数据统计分析
采用 Bio-Rad 公司的凝胶分析软件 Quantity_
One_v462进行 SDS-PAGE图像扫描。扫描时首先确
定一个扫描峰的最小宽度、最小高度和最小面积 ,
只要含量大于规定临界值的亚基就会对应一个扫描
峰, 软件可以自动读出峰的积分面积, 粗略反映亚
基的含量。
对两年的试验结果进行方差分析, 数据一致性
较好; 因此, 将两年数据合并分析。采用 SPSS10.0
统计分析数据, 以Microsoft Excel绘制相关折线图。
2 结果与分析
2.1 不同品质类型小麦籽粒麦谷蛋白亚基的形
成和累积动态
HMW-GS是从花后 9~15 d开始表达; LMW-GS
形成时间与HMW-GS同时或比其稍晚; 强筋小麦品
种 HMW-GS和 B区 LMW-GS从花后 9~12 d开始表
达, 弱筋小麦品种 HMW-GS 亚基和 LMW-GS 亚基
从花后 12~15 d开始表达(图 1)。之后, 各亚基条带
颜色逐渐加深至稳定, 这表明麦谷蛋白亚基的积累
量随籽粒的发育而增加。
供试品种各HMW-GS一旦开始形成, 其含量累
积速度较快, 花后 27 d 基本达到稳定值, 之后维持
稳定量 ; LMW-GS 开始形成后 , 其含量累积较慢 ,
直到花后 30 d左右达到稳定量(图 2)。
结合各品种的 SDS-PAGE图谱及其相应的扫描
图可以看出, 各麦谷蛋白亚基一旦开始表达, 其含
量在籽粒中不断增加至稳定量; HMW-GS 含量在花
后 9~18 d (即籽粒发育早中期)累积较快, 花后 27 d
已基本上达到最大量 , 之后至成熟维持稳定水平 ;
LMW-GS 开始形成后, 其含量累积较慢, 花后 30 d
左右达到稳定量; 同一品种的麦谷蛋白各亚基开始
表达有差异, 各亚基的累积速度也不相同; 不同品
种间相同亚基开始表达时间也有差异。例如 12亚基
在不同品质类型的小麦品种中出现的时间不同, 即
使在品质类型相同的不同品种间也有差异。
2.2 不同品质类型小麦籽粒总蛋白质含量动态
不同品质类型品种的籽粒总蛋白质含量呈“高-
低-高”趋势变化(图 3)。在籽粒发育早期, 含量较高;
花后 21~27 d 处于低谷, 成熟期(花后 30 d 至成熟)
呈上升趋势, 成熟时达到最大值。籽粒发育过程中
总蛋白质含量低谷的出现可能是由于在花后 21~30
d (灌浆中后期)籽粒中淀粉的积累速度大于蛋白质
积累速度造成对蛋白质的“稀释”效应所致。
2.3 不同品质类型小麦籽粒谷蛋白总聚合体含
量累积动态
强筋小麦籽粒发育过程中在花后 12~30 d TGP
百分率一直呈增加趋势; 花后 12~21 d 增加相对较
快, 花后 21~30 d增加缓慢, 花后 30 d以后基本达到
最大并保持稳定量(图 4-A); 而弱筋小麦的 TGP 百
分率在花后 12~24 d 逐渐增加, 且累积量大于强筋
小麦; 但花后 24 d或 27 d以后则呈降低趋势(图 4-
B)。成熟后, 强筋小麦 TGP%含量大于弱筋小麦。
这说明强筋小麦在籽粒发育中后期(花后 24~30 d)
TGP在持续形成和累积, 而弱筋小麦 TGP只在籽粒
发育早中期(花后 12~24 d)形成和累积; 强筋小麦籽粒
TGP的形成和累积时间长, 因而其百分含量较高。
2.4 不同品质类型小麦籽粒谷蛋白大聚合体含
量累积动态
在籽粒发育过程中, 强筋小麦 GMP 百分率在
花后 12~30 d一直缓慢增加, 花后 30 d至成熟达到
最大值并基本保持稳定水平(图 5-A)。弱筋小麦GMP
百分率在花后 12~24 d逐渐增加, 花后 24 d达最大
值; 之后直至成熟呈逐渐降低趋势(图 5-B)。
3 讨论
小麦 HMW-GS 和 LMW-GS 在籽粒发育形成阶
段开始表达, 并随灌浆含量逐渐增加。关于不同小
麦品种麦谷蛋白亚基形成和含量增加情况已有不少
报道。邓志英等[20]研究表明 HMW-GS 从花后 16 d
左右开始累积, 花后 20~24 d左右持续快速积累, 至
成熟期达到积累高峰; 含有优质 5+10亚基的品种比
1772 作 物 学 报 第 36卷


图 1 供试品种小麦籽粒麦谷蛋白亚基累积动态 SDS-PAGE图谱
Fig. 1 SDS-PAGE patterns of gluten subunits accumulation dynamics in wheat cultivars during grain development
a: 陕麦 150; b: 郑农 16; c: 陕优 225; d: 小偃 107; e: 豫展 2000; f: 洛阳 8716; g: 陕麦 893。泳道从左向右依次为花开后 3、6、9、12、
15、18、21、24、27、30、33和 36 d的样品; 右侧数字表示 HMW-GS名称; 字母 B、C分别表示 B区和 C区低分子量亚基。
a: Shaanmai 150; b: Zhengnong 16; c: Shaanyou 225; d: Xiaoyan 107; e: Yuzhan 2000; f: Luoyang 8716; g: Shaanmai 893. Lanes from left to
right are loaded with samples at 3, 6, 9, 12, 15, 18, 21, 24, 27, 30, 33, and 36 d after flowering in turn, respectively. Numbers at right are
HMW-GS codes; letters “B” and “C” indicate LMW-GSs in B and C zones, respectively.

不含 5+10 亚基品种在整个小麦籽粒灌浆期保持一
个较高水平的持续稳定积累, 并且在成熟期积累速
率还有所加快; 研究还发现强筋小麦HMW-GS在花
后 10 d就已全部形成, 弱筋小麦则部分形成; B区的
LMW-GS在花后 10 d基本形成[30]。本研究结果表明,
强筋小麦籽粒 HMW-GS 和 B 区 LMW-GS 从花后
9~12 d 开始表达 ; 弱筋小麦品种 HMW-GS 和
LMW-GS 从花后 12~15 d 开始表达, 即强筋小麦籽
粒HMW-GS开始形成时间比弱筋小麦早, 这些与前
人研究结果基本一致。此外, 本研究还发现 HMW-
GS在籽粒发育早中期(花后 9~18 d)累积较快, 花后
27 d 基本达到最大值, 之后维持稳定量; LMW-GS
开始表达时间相对较晚, 累积亦较慢, 但累积时间
较长, 花后 30 d左右达到稳定量。这些与前人报道
的麦谷蛋白亚基含量积累动态存在差异 ,可能有两
方面原因 , 一是不同研究所用小麦品种类型不同 ;
二是不同试验中品种的生长环境不同, 而小麦籽粒
HMW-GS的表达、积累速度及最终积累量受环境条
件的影响[15-17]。
小麦籽粒 GMP 含量和谷蛋白聚合体粒度相对
第 10期 高文川等: 不同品质类型小麦籽粒麦谷蛋白亚基及谷蛋白聚合体形成和累积动态 1773



图 2 不同小麦品种籽粒发育过程中麦谷蛋白各亚基形成和累积动态扫描图
Fig. 2 Scanning maps of accumulation dynamics of glutenin subunits in wheat cultivars during seed development
Int, 峰强度, 峰上方的数字表示相应峰的 HMW-GS名称; 峰上方的字母 B和 C分别表示 B区和 C区 LMW-GSs。
Int stands for intensity. Numbers over the peaks represent the names of the HMW-GS. B and C over the peaks indicate the LMW-GS in B
zone and C zone respectively.

图 3 供试小麦品种籽粒总蛋白百分含量累积动态变化
Fig. 3 Accumulation dynamics of percentage of total protein in wheat cultivars during grain development

分布(即谷蛋白大聚合体占总谷蛋白聚合体的百分
数)决定着面筋的弹性和强度。目前关于不同小麦品
种灌浆过程中 GMP 的累积规律报道不多。邓志英
等[20]以 12个含不同 HMW-GS的小麦品种为材料研
究表明小麦籽粒 GMP在花后 28 d之前, 在较低水
平上维持着相对恒定的积累速率, 从花后 28 d之后
开始快速积累; 具有优质 HMW-GS 组合的小麦品
种在籽粒发育过程中 GMP的合成速率较快。Naeem
和 Macritchie[23]认为含有优质亚基组合的小麦品种
GMP 开始形成的时期比不含优质亚基组合的小麦
品种早, 在整个灌浆期含优质亚基组合的小麦品种
谷蛋白大聚合体合成速率比较快。黄禹等[31]认为不
1774 作 物 学 报 第 36卷


图 4 强筋小麦品种(A)和弱筋粉小麦品种(B)在籽粒发育过程中 TGP%的动态变化
Fig. 4 Changes of TGP% during seed development in strong-gluten wheat cultivars (A) and weak-gluten wheat cultivars (B)


图 5 强筋小麦品种(A)和弱筋粉小麦品种(B)在籽粒发育过程中 GMP%的动态变化
Fig. 5 Dynamics of GMP% during grain development in strong-gluten cultivars (A) and weak-gluten cultivars (B) of wheat

同品种小麦籽粒谷蛋白聚合体积累大体趋势都一致,
从花后 16 d 左右开始积累,其后积累速度逐渐加快,
直至成熟时达到含量最高点。本研究表明, HMW-GS
组成各不相同的 3个强筋小麦品种籽粒灌浆期 TGP
和 GMP 形成和累积动态趋势基本一致, 即 GMP%
在花后 12~30 d一直持续增加, 花后 30 d至成熟达
到最大值并保持稳定水平; HMW-GS 组成各不相同
的 4 个弱筋小麦 TGP 和 GMP 形成和累积动态趋势
也是一致的, 即 GMP在花后 12~24 d (灌浆早中期)
期间形成和逐渐累积, 花后 24 d GMP百分数达最大
值, 之后至成熟 GMP百分数呈逐渐降低趋势; 这可
能主要是弱筋小麦灌浆中后期籽粒 GMP 合成和累
积速率比总蛋白合成和累积速率慢所致。此外 ,
HMW-GS组成相同但品质类型不同的 2个品种陕麦
150 和小偃 107 的麦谷蛋白亚基表达以及谷蛋白聚
合体的累积动态均不相同。这暗示了麦谷蛋白亚基
表达模式以及谷蛋白聚合体累积动态的差异可能是
导致强筋或弱筋品质形成的关键。很值得注意的是,
强筋小麦在灌浆中后期籽粒 GMP 百分数一直呈缓
慢增加趋势, 而弱筋品种则呈降低趋势, 说明强筋
小麦在灌浆中后期 GMP 比总籽粒总蛋白质累积速
率大。
小麦中 HMW-GS种类及表达量对其 GMP含量
有重要影响。张平平等[32]以我国春播麦区 23份和北
部冬麦区 21份品种为试材研究发现 Glu-1位点等位
变异及 Glu-1、x型和 y型亚基含量显著影响麦谷蛋
白大聚体的粒度分布, 且影响程度受蛋白质含量和
HMW-GS 总量水平的左右。HMW-GS 总量较低时,
Glu-1 位点等位变异对谷蛋白聚合体粒度分布的效
应较大, 亚基含量与不溶性谷蛋白大聚体含量相关
性更高; 而总量较高时反之; 结合高分子量谷蛋白
表达量和优质亚基选择可有效提高不溶性谷蛋白大
聚体含量和相对比例。邓志英等[30]曾发现不同品质
类型小麦品种间同一亚基的积累趋势基本一致, 但
积累水平不同, 强筋小麦的累积水平高于弱筋小麦;
强筋小麦花后 25 d到成熟期间 GMP积累量急剧增
长; 与弱筋小麦相比, 强筋小麦各亚基积累速度均
较快。本研究表明, 同一品种的各麦谷蛋白亚基开
始表达时间有差异, 累积速度也不相同; 相同或不
同品质类型小麦品种间相同亚基开始表达时间和累
积动态也有差异。强筋小麦麦谷蛋白亚基形成时间
早, 累积量大, 其谷蛋白聚合体含量高。本研究只是
通过 SDS-PAGE方法很粗略地显示了强、弱筋小麦
籽粒发育过程中麦谷蛋白亚基累积动态规律, 还不
能确定麦谷蛋白亚基累积与谷蛋白聚合体形成和累
积之间量化关系。我们正在通过对更多不同品质类
第 10期 高文川等: 不同品质类型小麦籽粒麦谷蛋白亚基及谷蛋白聚合体形成和累积动态 1775


型小麦品种籽粒发育过程中不同时期麦谷蛋白亚基
表达和累积进行精确定量, 以探索和揭示与谷蛋白
聚合体累积之间量化关系。
4 结论
强筋小麦麦谷蛋白亚基开始形成时间比弱筋小
麦早; 各 HMW-GS一旦开始形成, 其含量累积速度
较快, 花后 27 d基本达到稳定值, 之后维持稳定量;
而 LMW-GS 开始形成后, 其含量累积较慢, 直到花
后 30 d左右达到稳定量。强筋小麦的 TGP和 GMP
百分含量在花后 12~30 d持续增加, 花后 30 d至成
熟达到最大值并基本保持稳定; 而弱筋小麦在花后
12~24 d 持续增加, 花后 24 d 至成熟则呈下降的趋
势。麦谷蛋白亚基表达模式以及谷蛋白聚合体的累
积动态的差异可能是导致小麦强筋或弱筋品质形成
的关键。
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