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Characteristics of Photosynthesis and Matter Production of Rice with Different Planting Methods under High-Yielding Cultivation Condition

不同种植方式水稻高产栽培条件下的光合物质生产特征研究



全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(7): 12351248 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家“十一五”科技支撑计划重大项目(2006BAD02A03), 超级稻配套栽培技术开发与技术集成(农业部专项)和江苏省科技
支撑计划重大项目(BE2008355, BE2009425)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张洪程, E-mail: hczhang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979220
第一作者联系方式: E-mail: lijie0558@163.com, Tel: 0514-87979220
Received(收稿日期): 2011-01-04; Accepted(接受日期): 2011-04-13.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01235
不同种植方式水稻高产栽培条件下的光合物质生产特征研究
李 杰 张洪程* 常 勇 龚金龙 郭振华 戴其根 霍中洋
许 轲 魏海燕 高 辉
扬州大学农业部长江流域稻作技术创新中心 / 江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 为探明不同种植方式水稻在长江下游稻-麦两熟制条件下的干物质及光合生产特征, 以早熟晚粳、迟熟中粳
和中熟中粳 3种类型水稻品种(含常规粳稻和杂交粳稻两种)为材料, 对旱育中苗壮秧精量手栽、小苗机插、直播 3种
种植方式水稻的干物质积累、分配、运转及叶面积、光合势、群体生长率、净同化率等方面进行了系统的比较研究。
结果表明: (1)不同种植方式水稻产量与总干物质积累量和抽穗至成熟期干物质积累量呈极显著正相关, 与拔节至抽
穗期的干物质积累量(在确保抽穗期干物质积累量适宜的前提下)也呈极显著正相关, 与播种至拔节期干物质积累量
和收获指数相关不显著; (2)群体干物重拔节前无明显差异, 拔节后均是手栽稻最高, 机插稻次之, 直播稻最小, 并随
生育进程差异越来越大, 而单茎干物重整个生育期都是手栽稻最大, 直播稻最小; (3)阶段干物质积累上, 播种至拔节
期差异较小, 拔节至抽穗期和抽穗至成熟期都是手栽稻极显著高于机插稻, 机插稻极显著高于直播稻, 占总干物重
的比例播种至拔节期手栽、机插、直播依次增大, 拔节至抽穗期大体相当, 抽穗至成熟期依次降低; (4)干物质分配上,
成熟期穗和茎干物重占总干物重的比例手栽、机插、直播依次降低, 而叶和鞘的比例依次增大, 但叶的比例在孕穗、
抽穗、蜡熟 3个时期手栽、机插、直播依次降低; (5)物质输出和转化上, 叶、茎物质输出率和转化率手栽、机插、直
播依次降低, 且蜡熟期后茎都有物质回运现象, 手栽回运的最多, 直播最少; 鞘物质输出率相当, 转化率手栽和机插
低于直播; (6)光合生产上, 拔节前不同种植方式水稻叶面积指数相当, 光合势手栽、机插、直播依次降低, 群体生长
率和净同化率依次增大; 拔节至抽穗期, 光合势也是依次降低, 群体生长率和净同化率差异较小; 抽穗期有效叶面
积率不同种植方式水稻间没有明显差异, 而高效叶面积率手栽极显著高于机插, 机插又极显著高于直播; 抽穗以后,
叶面积指数、光合势、群体生长率和净同化率均是手栽最大, 直播最小。说明不同种植方式水稻干物质和光合生产
有各自特征, 与机插稻和直播稻相比, 手栽稻前期物质积累量适宜, 中后期物质积累量显著高, 干物质总量大而且
分配合理, 运输转化效率高, 抽穗后光合生产能力强。
关键词: 水稻; 种植方式; 高产栽培; 干物质生产特征; 光合生产特征
Characteristics of Photosynthesis and Matter Production of Rice with Different
Planting Methods under High-yielding Cultivation Condition
LI Jie, ZHANG Hong-Cheng*, CHANG Yong, GONG Jin-Long, GUO Zhen-Hua, DAI Qi-Gen, HUO
Zhong-Yang, XU Ke, WEI Hai-Yan, and GAO Hui
Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze Rive Valley, Ministry of Agriculture / Key Laboratory of Crop Genetics and Physio-
logy of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: To explore the characteristics of dry matter production and photosynthesis of rice under different planting methods in
the rice-wheat cropping system in the lower Yangtze River, with early-maturing late japonica rice, late-maturing medium japonica
rice and medium-maturing medium japonica rice (including japonica conventional rice and japonica hybrid rice) as materials, we
compared the dry matter accumulation, distribution, translocation and leaf area, photosynthetic potential (PP), crop growth
1236 作 物 学 报 第 37卷

rate(CGR) and net assimilation rate (NAR) of rice by using precision artificial transplanting with middle and strong seedlings
grown in dry nursery (ATR), mechanical transplanting with small seedlings (MTR) and direct seeding (DSR). Results showed that:
(1) Rice yield by using different planting methods was significantly positively correlated with total dry matter accumulation at
maturity, dry matter accumulation from heading to maturity, and dry matter accumulation from jointing to heading under the
premise of ensuring the dry matter accumulation appropriate at heading, but not with dry matter accumulation from sowing to
jointing and the harvest index. (2) For dry matter weight of population, there was no significant difference among the three
planting methods before jointing, after jointing ATR was the highest, followed by MTR, DSR was the lowest, and the difference
was increasing with the growing process. However, the dry matter weight per stem of ATR was the highest, while that of DSR
was the lowest in the whole growth period. (3) For dry matter accumulation at different stages, there was no significant difference
among the three planting methods from sowing to jointing, but ATR was significantly higher than MTR, MTR was significantly
higher than DSR at the stages from jointing to heading and from heading to maturity. The ratio to total dry matter weight
increased in turn for ATR, MTR, DSR from sowing to jointing, there was no many difference among them from jointing to
heading, and reduced in turn for them from heading to maturity. (4) For dry matter distribution, the dry matter weight ratio of
panicle and stem to total plant at maturity reduced in turn for ATR, MTR, DSR, and that of leaf and sheath increased in turn for
them. However, the ratio of leaf at booting, heading and waxy ripe stages reduced in turn for them. (5) For dry matter export and
transformation, the export rate and transformation rate of leaf and stem reduced in turn for ATR, MTR, DSR, and the matter was
transported back in stem after waxy stage, the amount of matter transported back for ATR was most, while that for DSR was least.
The export rate in sheath was no many difference in generally, but the transformation rate for ATR and MTR was lower than that
for DSR. (6) For photosynthetic production, before jointing, the leaf area index was generally no many difference for three
planting methods, the PP reduced in turn for ATR, MTR, DSR, and the CGR and NAR increased in turn. From jointing to heading,
the PP also reduced in turn for ATR, MTR, DSR, but there was no significant difference for CGR and NAR. The leaf area rate of
productive tillers at heading had no significant difference among different planting methods, but the leaf area rate from flag leaf to
3rd leaf of ATR was significantly higher than that of MTR, and MTR was significantly higher than that of DSR. After heading,
the leaf area index, PP, CGR and NAR of ATR were the highest, while those of DSR were the lowest. The results suggested that
dry matter and photosynthetic production of rice with different planting methods have their own characteristics. Compared to
MTR and DSR, ATR has the advantages that the dry matter accumulation is appropriate in the early stage and significantly higher
in the middle and late stage, so the total dry matter accumulation is significantly higher and its distribution is reasonable, the ex-
port and transformation rate is high, and the photosynthetic production capacity is great after heading.
Keywords: Rice; Planting method; High-yielding cultivation; Characteristics of dry matter production; Characteristics of photo-
synthetic production
水稻产量主要来源于光合产物, 且产量的高低
取决于光合物质的积累量及其分配、运输和转化是
否协调合理 [1], 因此 , 研究水稻干物质及光合生产
特征对揭示产量形成和高产群体调控意义重大。有
关水稻干物质及光合生产特征, 前人围绕(超)高产
品种(组合)、(超)高产群体和不同产量水平群体等方
面开展了大量的研究工作, 取得了大量的成果[2-14]。
如马均等 [2]研究表明, 重穗型水稻抽穗后的物质积
累优势明显, 且茎鞘物质向穗部的转运量、转运率
和转化率也远高于中、轻穗型水稻; 杨建昌等[5]研究
认为, 亚种间杂交稻抽穗后叶片的光合速率高, 干
物质积累量明显提高, 但其物质运转率、茎鞘物质的
输出率和转换率均低于亚种内杂交稻; 杨惠杰等[11]研
究指出, 超高产水稻品种干物质积累量高, 中后期
干物质生产优势明显, 产量随中后期干物质净积累
量、群体生长率和茎叶干物质输出量的增加而提高。
近年来 , 随着农村经济的发展和产业结构的调整 ,
水稻种植方式呈现多元化发展的趋势[15], 而关于不
同种植方式水稻的物质生产及光合生产特征的研究
目前较少[16-17], 更缺乏高产栽培条件下科学系统的
比较分析。为此, 本研究设置各种植方式与当地大
面积生产适中的播栽期, 并配套各自相应的高产栽
培管理技术, 对不同种植方式水稻的干物质积累、
分配、运转及叶面积、光合势、群体生长率、净同
化率等物质生产和光合生产进行了系统的比较研究,
以明确不同种植方式水稻高产栽培条件下的干物质
生产及光合生产特征, 为水稻种植方式的科学选用
以及高产栽培和育种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地点及供试品种
2008—2009年在扬州大学农学院的校外试验基
地江苏省兴化市钓鱼镇进行试验。该区位于江苏里
下河腹部 , 属北亚热带湿润气候区 , 雨量充沛 , 日
照充足。年平均温度 15℃左右, 降水量 1 024.8 mm,
日照 2 305.6 h, 无霜期较长。试验地前茬为小麦(产
量 6 750 kg hm2), 土壤类型勤泥土, 质地黏性。0~
20 cm土层含有机质 28.21 g kg1、全氮 1.85 g kg1、速
效磷 13.9 mg kg1、速效钾 162.8 mg kg1。
供试品种为宁粳 3号、南粳 44 (早熟晚粳); 盐
第 7期 李 杰等: 不同种植方式水稻高产栽培条件下的光合物质生产特征研究 1237


粳 9号、淮稻 9号、9优 418、III优 98 (迟熟中粳, 其
中, 9优 418和 III优 98为杂交粳稻); 连粳 6号、徐
稻 3号(中熟中粳)。
1.2 试验设计
在长江下游稻-麦两熟制条件下, 根据小麦常年
收获让茬时间, 以及水稻及时抢栽抢播的要求, 对
各种植方式分别设计与当地大面积生产有代表性的
适中播栽期, 并根据高产栽培要求, 配套能充分发
挥各种植方式水稻产量潜力的密、肥、水等高产栽
培管理技术措施。
1.2.1 育秧标准与栽插规格 对旱育中苗壮秧精
量手栽方式, 于 5 月 11 日播种, 6 月 15 日移栽, 移
栽叶龄 6.2~7.0叶, 单株平均带分蘖 1.5~2.9个, 栽插
行株距为 30 cm×13 cm, 常规粳稻二本栽插, 杂交粳
稻单本栽插; 采用塑料软盘旱育秧小苗机插, 落谷
量干种子每盘 110 g, 5月 26日播种, 6月 15日移栽,
秧龄 20 d, 移栽叶龄 3.2~3.7叶, 行株距为 30 cm×13
cm, 常规粳稻三本栽插, 杂交粳稻二本栽插, 栽插
后及时查漏补缺, 确保插足基本苗数; 于 6 月 13 日
旱直播, 行距为 30 cm, 一叶一心期进行间苗定苗,
基本苗数常规粳稻为 9×105 株 hm2, 杂交粳稻为
6×105株 hm2。
1.2.2 田间管理 总施纯氮量 270 kg hm2, 对于
基肥∶分蘖肥∶穗肥之比, 手栽为 3 2 5, ∶ ∶ 分蘖肥
于移栽后 7 d 一次性施用, 穗肥于倒四叶期和倒二
叶期分 2 次施用; 机插为 2 4 4, ∶ ∶ 分蘖肥于栽后 7
d 和 15 d 分 2 次施用, 穗肥于倒四叶期和倒三叶期
分 2次施用; 直播为 2 4 4, ∶ ∶ 分蘖肥于三叶一心期
施用, 穗肥在叶龄余数 3.5~3.0 和 1.5~1.0 时分 2 次
施用。氮∶磷∶钾比例为 2∶1∶1, 磷肥一次性基施,
钾肥分别于耕翻前、拔节期等量施入。水分管理及
病虫草害防治等相关的栽培措施均按照各自的高产
栽培要求实施。
1.2.3 小区设置 采取裂区设计, 种植方式为主
区, 品种为裂区。用塑料薄膜包埂隔离不同种植方
式, 保证可以单独肥水管理。每小区面积 25 m2, 3
次重复。
1.3 测定内容与方法
1.3.1 茎蘖动态 定点定时调查记载茎蘖的消长
动态。从每个小区选长势比较一致的连续 15穴, 拔
节前每 5 天调查 1次, 拔节后每 7天调查 1次。
1.3.2 干物质和叶面积 分别于拔节期、孕穗期、
抽穗期、蜡熟期(齐穗后 25 d)、成熟期, 按每小区茎
蘖数的平均数取代表性植株 5 穴, 分叶、茎、鞘、
穗 4 部分(拔节期仅分为叶和茎鞘), 105℃下杀青 30
min, 80℃下烘干至恒重, 测定各部分干物质重, 并
采用比重法测定叶面积。在抽穗期测定叶面积时 ,
将叶面积分为总叶面积(所有茎蘖的叶面积)、有效叶
面积(有效茎蘖的叶面积)和高效叶面积(有效茎蘖顶
三叶的叶面积)。
1.3.3 计产 普查成熟期每小区 90穴, 计算有效
穗数, 取 5 穴调查每穗粒数、结实率和测定千粒重,
测理论产量, 并实收核产。
1.4 数据计算和统计分析
表观输出量=孕穗期叶(鞘)或抽穗期茎干重-
成熟期叶(鞘、茎)干重
表观输出率(%)=表观输出量/孕穗期叶(鞘)干重
(或抽穗期茎干重)×100
表观转化率(%)=表观输出量 /成熟期籽粒干重
×100
最大输出量=抽穗期茎干重-蜡熟期茎干重
最大输出率=最大输出量/抽穗期茎干重
最大转化率(%)=最大输出量 /成熟期籽粒干重
×100
叶面积衰减率(LAI d1)=(LAI2–LAI1)/(t2–t1)
式中, LAI1和 LAI2为前后 2次测定的叶面积指数, t1
和 t2为前后 2次测定的时间;
光合势(×104 m2 d hm2)=1/2(L1+L2)×(t2–t1)
式中, L1和 L2为前后 2次测定的叶面积, t1和 t2为前
后 2次测定的时间;
群体生长率(g m2 d1)=(W2–Wl)/(t2–t1)
式中, W1和 W2为前后 2次测定的干物质重, t1和 t2
为前后 2次测定的时间;
净同化率(g m2 d1)=[(ln LAI2–ln LAI1)/(LAI2–
LAI1)]×[(W2–W1)/(t2–t1)]
式中, LAI1和 LAI2为前后 2 次测定的叶面积指数,
W1和W2为前后 2次测定的干物质重, t1和 t2为前后
两次测定的时间。
使用 Microsoft Excel 2003处理数据, DPS软件
进行其他统计分析。2年试验结果趋势一致, 本文主
要以 2009年的数据进行报告分析。
2 结果与分析
2.1 不同种植方式水稻高产栽培条件下的干物
质生产特征
2.1.1 主要生育期单茎干物重和群体干物重 不
同种植方式水稻主要生育期单茎干物重和群体干物
1238 作 物 学 报 第 37卷

重存在明显差异(表 1)。从单茎干物质重的变化看,
拔节期、孕穗期、抽穗期、蜡熟期和成熟期所有品
种都是手栽稻最高 , 机插稻次之 , 直播稻最低 , 且
不同种植方式间的差异均达到极显著水平。从群体
干物质重的变化看, 拔节期不同种植方式间因品种
不同互有高低, 但差异均没达到显著水平; 孕穗期
以后 , 所有品种都是手栽稻最高 , 机插稻次之 , 直
播稻最低, 不同种植方式间的差异均达到显著或极
显著水平, 并且有随着生育进程的推进, 差异越来
越大的趋势, 至成熟期群体总干物质重, 手栽稻、机
插稻和直播稻分别为 18.34~19.33 t hm2、17.11~
18.06 t hm2和 15.67~16.45 t hm2, 手栽稻较机插稻
和直播稻平均高 7.04%和 17.00%, 机插稻较直播稻
平均高 9.31%。
2.1.2 主要生育阶段群体干物质积累量及其比例
表 2 表明, 播种期至拔节期, 不同种植方式间
群体干物质积累量基本相当 , 平均分别为 3.99、
3.97、3.95 t hm2; 干物质积累量占成熟期总干物质
积累量的比例均表现为手栽稻<机插稻<直播稻的明
显趋势。拔节期至抽穗期, 不同种植方式间群体干
物质积累量存在极显著差异, 都表现为手栽稻最高,
机插稻次之, 直播稻最低, 手栽稻较机插稻和直播
稻平均高 6.95%和 14.98%, 机插稻较直播稻平均高
7.51%; 干物质积累量占总干物质积累量的比例为
38.58%~40.72%, 不同种植方式间差异不大 , 手栽
稻、机插稻和直播稻平均分别为 39.50%、39.53%和
40.19%。抽穗期至成熟期, 不同种植方式间干物质
积累量亦存在极显著差异, 也都是手栽稻最高, 机
插稻次之, 直播稻最低, 是不同种植方式间物质积
累量差异最大的时期, 手栽稻较机插稻和直播稻平
均高可达 11.10%和 30.72%, 机插稻较直播稻平均高
达 17.65%; 干物质积累量占总干物质积累量的比例
均表现为手栽稻>机插稻>直播稻的明显趋势, 平均
分别为 39.19%、37.76%和 35.08%。
不同种植方式水稻的收获指数在 0.505~0.531
之间 , 一般表现为机插稻略高于手栽稻和直播稻 ,
而手栽稻和直播稻间因品种不同互有高低。
2.1.3 生育中后期叶、茎、鞘、穗各部分的比例及
其变化 表 3 表明, 叶和鞘的比例在孕穗期最大,
随着生育进程推进不断降低, 到成熟期下降至最低,
叶的比例从 37.15%~40.25%降到 11.20%~16.12%,
鞘的比例从 36.15%~41.76%降到 10.52%~15.18%;
茎的比例呈现先升后降再升的趋势 , 孕穗期为
17.17%, 抽穗期达到最大(22.18%), 蜡熟期降到最
低(14.87%), 成熟期又有所回升(17.23%); 穗的比例
随生育进程不断增大 , 到成熟期占总干物质量的
52.73%~59.62%。
不同种植方式间, 叶干重占总干物质重的比例
在孕穗期、抽穗期、蜡熟期 3 个时期均是手栽稻最
大 , 机插稻次之 , 直播稻最小 , 不同方式间的差异
大都达到显著或极显著水平, 而成熟期则是直播稻
最大, 手栽稻最小, 且不同方式间的差异均达到极
显著水平; 鞘的比例在整个生育中后期均是手栽稻
最小 , 机插稻次之 , 直播稻最大 , 并且不同方式间
的差异大都达到显著或极显著水平; 茎的比例在孕
穗期、抽穗期、成熟期均是手栽稻最大, 机插稻次
之, 直播稻最小, 且不同方式间的差异大都达到显
著或极显著水平, 蜡熟期大体相当, 不同方式间基
本没有显著差异; 穗的比例在孕穗期和抽穗期手栽
稻、机插稻、直播稻依次增大, 蜡熟期和成熟期依
次降低, 并且在成熟期不同方式间的差异均达到极
显著水平。
成熟期手栽稻、机插稻和直播稻的叶、茎、鞘、
穗各部分干重占总干物质量的比例, 叶平均分别为
12.19%、13.47%和 14.77%, 茎分别为 18.12%、
17.23%和 16.33%, 鞘分别为 11.81%、 12.88%和
14.03%, 穗分别为 57.88%、56.43%和 54.87%。
2.1.4 叶、茎、鞘干物质的输出和转化特征 水
稻籽粒的灌浆物质一部分来自叶茎鞘于抽穗前贮积
而于抽穗后运转到穗部的非结构性碳水化合物, 一
部分直接来自抽穗后的光合产物。由表 4可以看出,
不同种植方式水稻抽穗前贮藏物质的运转存在明显
差异。从单茎叶、茎、鞘各部分干物质输出量、输
出率及输出物质转化率的大小看, 手栽稻除两个中
熟中粳外, 表现出叶>鞘>茎的顺序; 机插稻和直播
稻均是鞘>叶>茎的顺序。
从某一特定器官物质输出转化特性看, 叶干物
质的输出量、输出率及输出物质的转化率, 不同种
植方式间表现为手栽稻最大, 机插稻次之, 直播稻
最小, 且输出量、输出率在不同方式间的差异均达
极显著水平, 而输出物质的转化率在不同方式间的
差异显著性因品种类型而异, 但手栽稻均极显著高
于机插稻和直播稻。茎干物质由于蜡熟期后还有一
个再次充实增量的过程, 把其干物质的输出转运分
成表观和最大两种表现形式。表观输出量、输出率
及输出物质的转化率均是负值, 手栽稻最大, 直播

表 1 不同种植方式水稻主要生育期单茎干物重和群体干物重
Table 1 Dry matter weight of single stem and population at main growth stage of rice with different planting methods
拔节期 Jointing 孕穗期 Booting 抽穗期 Heading 蜡熟期 Waxy stage 成熟期 Maturity
品种
Variety
种植方式
Planting
method
单茎干物重
DMWPS (g)
群体干物重
DMWP (t hm2)
单茎干物重
DMWPS (g)
群体干物重
DMWP (t hm2)
单茎干物重
DMWPS (g)
群体干物重
DMWP (t hm2)
单茎干物重
DMWPS (g)
群体干物重
DMWP (t hm2)
单茎干物重
DMWPS (g)
群体干物重
DMWP (t hm2)
手栽 AT 1.017Aa 3.89a 2.955Aa 10.28Aa 3.406Aa 11.55Aa 4.859Aa 16.47Aa 5.591Aa 18.95Aa
机插MT 0.891Bb 3.96a 2.724Bb 10.05Ab 3.117Bb 11.08Bb 4.277Bb 15.20Bb 4.968Bb 17.66Bb
宁粳 3号
Ningjing 3
直播 DS 0.744Cc 3.88a 2.507Cc 9.55Bc 2.845Cc 10.33Cc 3.823Cc 13.88Cc 4.359Cc 15.82Cc
手栽 AT 1.098Aa 4.12a 3.183Aa 10.31Aa 3.752Aa 11.76Aa 5.364Aa 16.82Aa 6.165Aa 19.33Aa
机插MT 0.915Bb 4.14a 2.835Bb 10.08Ab 3.303Bb 11.35Bb 4.598Bb 15.79Bb 5.258Bb 18.06Bb
南粳 44
Nanjing 44
直播 DS 0.782Cc 4.02a 2.611Cc 9.60Bc 3.013Cc 10.53Cc 4.156Cc 14.53Cc 4.608Cc 16.10Cc
手栽 AT 0.938Aa 4.01a 2.582Aa 10.19Aa 2.897Aa 11.21Aa 4.016Aa 15.54Aa 4.779Aa 18.49Aa
机插MT 0.822Bb 3.98a 2.413Bb 9.92Ab 2.674Bb 10.63Bb 3.624Bb 14.41Bb 4.328Bb 17.20Bb
盐粳 9号
Yanjing 9
直播 DS 0.698Cc 4.03a 2.266Cc 9.57Bc 2.487Cc 10.22Cc 3.287Cc 13.51Cc 3.813Cc 15.67Cc
手栽 AT 1.023Aa 4.05a 2.989Aa 10.27Aa 3.473Aa 11.46Aa 4.921Aa 16.24Aa 5.697Aa 18.80Aa
机插MT 0.921Bb 3.99a 2.718Bb 9.95Ab 3.110Bb 10.82Bb 4.285Bb 14.91Bb 5.013Bb 17.45Bb
淮稻 9号
Huaidao 9
直播 DS 0.769Cc 3.97a 2.464Cc 9.53Bc 2.807Cc 10.44Cc 3.733Cc 13.89Cc 4.356Cc 16.20Cc
手栽 AT 1.307Aa 4.10a 3.394Aa 10.03Aa 3.964Aa 11.24Aa 5.773Aa 16.37Aa 6.528Aa 18.51Aa
机插MT 1.162Bb 4.06a 3.154Bb 9.84Ab 3.652Bb 10.85Bb 5.174Bb 15.37Bb 5.879Bb 17.46Bb
9优 418
9 you 418
直播 DS 1.048Cc 4.07a 3.032Cc 9.60Bc 3.428Cc 10.49Cc 4.778Cc 14.62Cc 5.288Cc 16.18Cc
手栽 AT 1.217Aa 3.96a 3.212Aa 9.88Aa 3.836Aa 11.45Aa 5.411Aa 16.15Aa 6.295Aa 18.79Aa
机插MT 1.060Bb 3.94a 3.079Bb 9.75ABb 3.613Bb 10.95Bb 5.017Bb 15.20Bb 5.833Bb 17.67Bb
III优 98
III you 98
直播 DS 0.978Cc 3.98a 2.957Cc 9.63Bc 3.368Cc 10.61Cc 4.562Cc 14.37Cc 5.222Cc 16.45Cc
手栽 AT 1.074Aa 3.87a 3.186Aa 9.80Aa 3.759Aa 11.16Aa 4.905Aa 14.57Aa 6.175Aa 18.34Aa
机插MT 0.889Bb 3.80a 2.927Bb 9.53Bb 3.423Bb 10.63Bb 4.338Bb 13.47Bb 5.525Bb 17.16Bb
连粳 6号
Lianjing 6
直播 DS 0.775Cc 3.81a 2.653Cc 9.35Bc 3.021Cc 10.15Cc 3.784Cc 12.71Cc 4.674Cc 15.70Cc
手栽 AT 0.967Aa 3.89a 2.728Aa 9.66Aa 3.287Aa 11.14Aa 4.358Aa 14.77Aa 5.427Aa 18.40Aa
机插MT 0.842Bb 3.86a 2.513Bb 9.46Ab 2.998Bb 10.70Bb 3.824Bb 13.65Bb 4.793Bb 17.11Bb
徐稻 3号
Xudao 3
直播 DS 0.718Cc 3.86a 2.305Cc 9.21Bc 2.702Cc 10.25Cc 3.375Cc 12.81Cc 4.151Cc 15.75Cc
手栽 AT 1.080 3.99 3.029 10.05 3.547 11.37 4.951 15.87 5.832 18.70
机插MT 0.938 3.97 2.795 9.82 3.236 10.88 4.392 14.75 5.200 17.47
平均
Mean
直播 DS 0.814 3.95 2.599 9.51 2.959 10.38 3.937 13.79 4.559 15.98
大、小写字母分别表示在 1%和 5%水平上差异显著。
DMWPS: dry matter weight per stem; DMWP: dry matter weight of population; AT: artificial transplanting; MT: mechanical transplanting; DS: direct seeding. Values followed by different
letters are significantly different at the 1% (capital letter) and 5% (small letter) probability levels, respectively.

表 2 不同种植方式水稻主要生育阶段群体干物质积累量及其比例
Table 2 Dry matter accumulation of population and its ratio to total dry matter in main growth period of rice with different planting methods
播种期—拔节期
Sowingjointing
拔节期—抽穗期
Jointingheading
抽穗期—成熟期
Headingmaturity 品种
Variety
种植方式
Planting
method
积累量
Dry matter accumulation
(t hm2)
比例
Ratio to total
(%)
积累量
Dry matter accumulation
(t hm2)
比例
Ratio to total
(%)
积累量
Dry matter accumulation
(t hm2)
比例
Ratio to total
(%)
稻谷产量
Grain yield
(t hm2)
收获指数
Harvest
index
手栽 AT 3.89a 20.52 7.66Aa 40.39 7.41Aa 39.09 11.34Aa 0.512Ab
机插MT 3.96a 22.40 7.12Bb 40.34 6.58Bb 37.26 10.69Bb 0.518Aa
宁粳 3号
Ningjing 3
直播 DS 3.88a 24.54 6.44Cc 40.72 5.50Cc 34.73 9.46Cc 0.511Ab
手栽 AT 4.12a 21.30 7.64Aa 39.55 7.57Aa 39.14 11.41Aa 0.505a
机插MT 4.14a 22.95 7.20Bb 39.87 6.72Bb 37.18 10.74Bb 0.509a
南粳 44
Nanjing 44
直播 DS 4.02a 24.98 6.51Cc 40.41 5.57Cc 34.61 9.54Cc 0.507a
手栽 AT 4.01a 21.68 7.20Aa 38.94 7.28Aa 39.38 10.97Aa 0.507Ab
机插MT 3.98a 23.15 6.65Bb 38.63 6.58Bb 38.22 10.36Bb 0.515Aa
盐粳 9号
Yanjing 9
直播 DS 4.03a 25.72 6.19Cc 39.50 5.45Cc 34.78 9.37Cc 0.511Aab
手栽 AT 4.05a 21.55 7.41Aa 39.42 7.34Aa 39.03 11.35Aa 0.516Ab
机插MT 3.99a 22.89 6.83Bb 39.16 6.62Bb 37.95 10.73Bb 0.526Aa
淮稻 9号
Huaidao 9
直播 DS 3.97a 24.49 6.47Cc 39.95 5.76Cc 35.57 9.71Cc 0.513Ab
手栽 AT 4.10a 22.14 7.14Aa 38.58 7.27Aa 39.28 11.12Aa 0.514Bb
机插MT 4.06a 23.26 6.79Bb 38.86 6.61Bb 37.88 10.83Bb 0.531Aa
9优 418
9 you 418
直播 DS 4.07a 25.16 6.42Cc 39.66 5.69Cc 35.18 9.76Cc 0.515Bb
手栽 AT 3.96a 21.08 7.49Aa 39.86 7.34Aa 39.06 11.23Aa 0.511Bc
机插MT 3.94a 22.31 7.00Bb 39.62 6.73Bb 38.07 10.93Bb 0.529Aa
III优 98
III you 98
直播 DS 3.98a 24.17 6.63Cc 40.32 5.84Cc 35.51 9.98Cc 0.519Bb
手栽 AT 3.87a 21.08 7.30Aa 39.79 7.18Aa 39.13 10.88Aa 0.507Ab
机插MT 3.80a 22.15 6.83Bb 39.81 6.53Bb 38.04 10.41Bb 0.519Aa
连粳 6号
Lianjing 6
直播 DS 3.81a 24.28 6.34Cc 40.35 5.55Cc 35.37 9.38Cc 0.511Ab
手栽 AT 3.89a 21.13 7.26Aa 39.44 7.25Aa 39.43 10.95Aa 0.509Bb
机插MT 3.86a 22.59 6.84Bb 39.96 6.41Bb 37.45 10.44Bb 0.522Aa
徐稻 3号
Xudao 3
直播 DS 3.86a 24.48 6.40Cc 40.62 5.50Cc 34.91 9.55Cc 0.518ABa
手栽 AT 3.99 21.31 7.39 39.50 7.33 39.19 11.16 0.510
机插MT 3.97 22.71 6.91 39.53 6.60 37.76 10.64 0.521
平均
Mean
直播 DS 3.95 24.73 6.43 40.19 5.61 35.08 9.59 0.513
大、小写字母分别表示在 1%和 5%水平上差异显著。
AT: artificial transplanting; MT: mechanical transplanting; DS: direct seeding. Values followed by different letters are significantly different at the 1% (capital letter) and 5% (small letter)
probability levels, respectively.
表 3 不同种植方式水稻生育中后期叶、茎、鞘、穗各部分的比例及其变化
Table 3 Dry weight ratio of leaf, stem, sheath, panicle to total plant and its variation at middle and late growth stages of rice with different planting methods
叶比例 Ratio of leaf (%) 茎比例 Ratio of stem (%) 鞘比例 Ratio of sheath (%) 穗比例 Ratio of panicle (%) 品种
Variety
种植方式
Planting
method
孕穗期
B
抽穗期
H
蜡熟期
W
成熟期
M
孕穗期
B
抽穗期
H
蜡熟期
W
成熟期
M
孕穗期
B
抽穗期
H
蜡熟期
W
成熟期
M
孕穗期
B
抽穗期
H
蜡熟期
W
成熟期
M
手栽 AT 40.06Aa 32.58Aa 20.92Aa 13.05Cc 19.15Aa 24.60Aa 15.41a 18.09Aa 36.61Cc 30.37Cc 18.63Cc 12.69Cc 4.18Bb 12.45Bc 45.04Aa 56.17Aa
机插MT 38.85Bb 31.45Bb 20.76Aa 14.49Bb 18.58Bb 23.48Bb 15.34a 16.97Bb 38.16Bb 31.84Bb 19.40Bb 13.94Bb 4.41ABb 13.23Bb 44.50ABb 54.60Bb
宁粳 3号
Ningjing 3
直播 DS 37.52Cc 30.34Cc 20.34Bb 16.08Aa 17.83Cc 22.46Cc 15.62a 15.79Cc 39.95Aa 33.11Aa 20.09Aa 15.12Aa 4.70Aa 14.09Aa 43.95Bc 53.01Cc
手栽 AT 40.25Aa 32.09Aa 20.39Aa 13.02Cc 19.32Aa 25.64Aa 15.76Aab 18.13Aa 36.15Cc 30.65Cc 19.04Bb 12.77Cc 4.28Bc 11.62Bc 44.81Aa 56.08Aa
机插MT 39.03Bb 31.65Bb 20.28Aab 14.75Bb 18.87Bb 24.35Bb 15.44Ab 17.06Bb 37.40Bb 31.23Bb 19.79Aa 13.80Bb 4.70Ab 12.77Ab 44.49Aab 54.39Bb
南粳 44
Nanjing 44
直播 DS 38.26Cc 29.83Cc 20.10Ab 16.12Aa 17.95Cc 23.59Cc 15.91Aa 15.97Cc 38.76Aa 32.94Aa 19.89Aa 15.18Aa 5.03Aa 13.64Aa 44.10Ab 52.73Cc
手栽 AT 39.51Aa 32.59Aa 20.74Aa 12.76Cc 18.81Aa 23.60Aa 15.24a 18.35Aa 37.14Cc 31.82Bc 17.78Bc 12.24Cc 4.54Ab 11.99Bc 46.24Aa 56.65Aa
机插MT 38.48Bb 31.43Bb 20.55Ab 14.03Bb 18.08Bb 22.65Bb 15.07a 17.82Bb 38.68Bb 33.27Ab 18.33ABb 13.37Bb 4.76Aab 12.65Bb 46.05Aa 54.78Bb
盐粳 9号
Yanjing 9
直播 DS 37.53Cc 30.59Cc 20.30Bc 15.18Aa 17.39Cc 22.06Cc 15.50a 17.16Cc 40.03Aa 33.93Aa 18.78Aa 14.59Aa 5.05Aa 13.42Aa 45.42Ab 53.07Cc
手栽 AT 39.75Aa 32.36Aa 20.62a 12.39Cc 18.19Aa 23.78Aa 15.08Aab 18.43Aa 37.71Cc 32.13Bc 18.21Bb 12.11Cc 4.35Bc 11.73Bc 46.09Aa 57.07Aa
机插MT 38.62Bb 31.36Bb 20.55a 13.85Bb 17.32Bb 22.66Bb 14.85Ab 17.86Bb 39.34Bb 33.37Ab 18.97Aa 13.26Bb 4.72ABb 12.61ABb 45.63ABa 55.03Bb
淮稻 9号
Huaidao 9
直播 DS 37.15Cc 30.89Cc 20.47a 15.52Aa 16.63Cc 21.80Cc 15.44Aa 17.34Cc 41.08Aa 33.96Aa 19.05Aa 14.10Aa 5.14Aa 13.35Aa 45.04Bb 53.04Cc
手栽 AT 39.96Aa 33.65Aa 21.15Aa 11.77Cc 17.12Aa 22.43Aa 14.70a 17.31Aa 38.44Cc 31.46Cc 16.21Cc 11.37Cc 4.48a 12.46Ab 47.94Aa 59.55Aa
机插MT 39.38Bb 33.17Bb 20.72Bb 12.76Bb 16.23Bb 21.24Bb 14.34a 16.54Bb 39.82Bb 32.51Bb 17.45Bb 12.22Bb 4.57a 13.08Aa 47.49ABa 58.48Bb
9优 418
9 you 418
直播 DS 38.41Cc 32.65Cc 20.23Cc 13.94Aa 15.74Bc 20.45Cc 14.51a 15.45Cc 41.14Aa 33.53Aa 18.42Aa 13.48Aa 4.71a 13.37Aa 46.84Bb 57.13Cc
手栽 AT 39.70Aa 33.47Aa 21.02Aa 11.90Cc 17.06Aa 22.67Aa 14.40Aab 17.37Aa 38.68Cc 31.74Cc 16.41Cc 11.65Cc 4.56a 12.12Bb 48.17Aa 59.08Aa
机插MT 39.04Bb 33.30Aa 20.65Bb 12.81Bb 16.19Bb 21.36Bb 14.02Ab 16.55Bb 40.05Bb 32.56Bb 17.47Bb 12.45Bb 4.72a 12.78ABa 47.86Aa 58.19Ab
III优 98
III you 98
直播 DS 38.21Cc 32.74Bb 20.13Cc 14.09Aa 15.64Cc 20.31Cc 14.73Aa 15.27Cc 41.30Aa 33.63Aa 18.48Aa 13.77Aa 4.85a 13.32Aa 46.66Bb 56.87Bc
手栽 AT 39.50Aa 33.68Aa 20.53Aa 11.44Cc 17.13Aa 21.49Aa 14.44a 18.64Aa 39.01Cc 33.45Cc 17.29Cc 11.09Cc 4.36Bb 11.38Bc 47.74Aa 58.83Aa
机插MT 38.92Bb 32.35Bb 20.36Aab 12.48Bb 15.92Bb 20.54Bb 14.23a 17.58Bb 40.48Bb 34.90Bb 18.33Bb 12.16Bb 4.68ABb 12.21ABb 47.08Ab 57.78Bb
连粳 6号
Lianjing 6
直播 DS 37.85Cc 31.24Cc 20.17Ab 13.59Aa 14.84Cc 20.01Cc 14.43a 16.99Cc 41.24Aa 35.96Aa 19.12Aa 12.95Aa 5.07Aa 12.79Aa 46.28Bc 56.47Cc
手栽 AT 39.36Aa 33.61Aa 20.83Aa 11.20Cc 16.98Aa 21.39Aa 14.21a 18.66Aa 39.08Cc 33.32Cc 17.31Cc 10.52Cc 4.58Ab 11.68Bc 47.65Aa 59.62Aa
机插MT 38.68Bb 32.79Bb 20.62Aa 12.59Bb 15.85Bb 20.29Bb 14.06a 17.43Bb 40.65Bb 34.38Bb 18.08Bb 11.83Bb 4.82Aab 12.54ABb 47.24Aab 58.15Bb
徐稻 3号
Xudao 3
直播 DS 37.78Cc 31.72Cc 20.20Bb 13.67Aa 15.25Cc 19.50Cc 14.10a 16.68Cc 41.76Aa 35.66Aa 18.98Aa 13.05Aa 5.21Aa 13.12Aa 46.72Ab 56.60Cc
手栽 AT 39.76 33.00 20.78 12.19 17.97 23.20 14.91 18.12 37.89 31.87 17.61 11.81 4.42 11.93 46.71 57.88
机插MT 38.88 32.19 20.56 13.47 17.13 22.07 14.67 17.23 39.35 33.01 18.48 12.88 4.67 12.73 46.29 56.43
平均
Mean
直播 DS 37.84 31.25 20.24 14.77 16.41 21.27 15.03 16.33 40.68 34.09 19.10 14.03 4.97 13.39 45.63 54.87
大、小写字母分别表示在1%和5%水平上差异显著。
AT: artificial transplanting; MT: mechanical transplanting; DS: direct seeding; B: booting; H: heading; W: waxy ripe; M: maturity. Values followed by different letters are significantly differ-
ent at the 1% (capital letter) and 5% (small letter) probability levels, respectively.
表 4 不同种植方式水稻单茎叶、茎、鞘干物质的输出和转化
Table 4 Dry matter export and transformation from leaf, stem and sheath per stem of rice with different planting methods
叶 1) Leaf 1) 茎 1) Stem 1) 茎 2) Stem 2) 鞘 1) Sheath 1) 品种
Variety
种植方式
Planting
method
输出量
ET (g)
输出率
ER (%)
转化率
TR (%)
输出量
ET (g)
输出率
ER (%)
转化率
TR (%)
输出量
ET (g)
输出率
ER (%)
转化率
TR (%)
输出量
ET (g)
输出率
ER (%)
转化率
TR (%)
手栽 AT 0.454Aa 38.36Aa 15.88Aa –0.174Aa –20.72Aa –6.07Aa 0.089Aa 10.63Aa 3.11Aa 0.372Aa 34.42Aa 13.02Bb
机插 MT 0.338Bb 31.98Bb 12.99Bb –0.111Bb –15.20Bb –4.27Bb 0.076Bb 10.35Aa 2.91Aa 0.347Aab 33.38Bb 13.32Bb
宁粳 3号
Ningjing 3
直播 DS 0.240Cc 25.48Cc 10.75Cc –0.049Cc –7.72Cc –2.21Cc 0.042Cc 6.55Bb 1.88Bb 0.342Ab 34.19ABa 15.36Aa
手栽 AT 0.478Aa 37.35Aa 15.38Aa –0.156Aa –16.19Aa –5.01Aa 0.117Aa 12.12Aa 3.75Aa 0.363Aa 31.58Aa 11.68Bc
机插 MT 0.331Bb 29.91Bb 12.21Bb –0.093Bb –11.53Bb –3.42Bb 0.094Bb 11.73Aa 3.48Aa 0.335ABb 31.57Aa 12.35Bb
南粳 44
Nanjing 44
直播 DS 0.256Cc 25.64Cc 10.97Cc –0.025Cc –3.53Cc –1.07Cc 0.050Cc 6.98Bb 2.12Bb 0.313Bb 30.88Ab 13.39Aa
手栽 AT 0.410Aa 40.22Aa 16.93Aa –0.193Aa –28.26Aa –7.97Aa 0.072Aa 10.49Aa 2.96Aa 0.374Aa 39.00Aa 15.43Bb
机插 MT 0.321Bb 34.60Bb 14.42Bb –0.166Bb –27.35Ab –7.43Ab 0.059Bb 9.82Ab 2.67Ab 0.355Aab 38.00Bb 15.92Bb
盐粳 9号
Yanjing 9
直播 DS 0.272Cc 31.95Cc 13.94Bc –0.106Cc –19.26Bc –5.42Bc 0.039Cc 7.14Bc 2.01Bc 0.351Ab 38.68ABa 18.00Aa
手栽 AT 0.482Aa 40.59Aa 16.41Aa –0.224Aa –27.12Aa –7.62Aa 0.084Aa 10.16Aa 2.85Aa 0.437Aa 38.79Ab 14.88Bb
机插 MT 0.355Bb 33.86Bb 13.48Bb –0.190Bb –27.03Aa –7.22ABa 0.069Bb 9.72Aa 2.60Aa 0.405Aab 37.83Bc 15.34Bb
淮稻 9号
Huaidao 9
直播 DS 0.239Cc 26.16Cc 10.73Cc –0.143Cc –23.45Bb –6.43Bb 0.035Cc 5.80Bb 1.59Bb 0.398Ab 39.33Aa 17.83Aa
手栽 AT 0.588Aa 43.35Aa 17.71Aa –0.241Aa –27.11Aa –7.26Aa 0.040Aa 4.54Aa 1.22Aa 0.562Aa 43.11a 16.94Bb
机插 MT 0.492Bb 39.60Bb 15.77Bb –0.197Bb –25.35Bb –6.31Ab 0.034Ab 4.35Aa 1.08Aa 0.538Ab 42.80a 17.23Bb
9优 418
9 you 418
直播 DS 0.427Cc 36.70Cc 15.68Bb –0.116Cc –16.54Cc –4.25Bc 0.008Bc 1.10Bb 0.28Bb 0.535Ab 42.85a 19.61Aa
手栽 AT 0.526Aa 41.25Aa 16.36Aa –0.224Aa –25.73Aa –6.96Aa 0.090Aa 10.41Aa 2.81Aa 0.509a 40.97a 15.83Bc
机插 MT 0.455Bb 37.84Bb 14.75Bb –0.194Bb –25.11Ab –6.28Ab 0.068Bb 8.84Bb 2.21Ab 0.507a 41.11a 16.44Bb
III优 98
III you 98
直播 DS 0.394Cc 34.88Cc 14.55Bb –0.113Cc –16.59Bc –4.19Bc 0.012Cc 1.75Cc 0.44Bc 0.502a 41.12a 18.54Aa
手栽 AT 0.552Aa 43.87Aa 17.62Aa –0.343Aa –42.49Aa –10.95Aa 0.099Aa 12.32Aa 3.18Aa 0.558Aa 44.90Aa 17.81Bb
机插 MT 0.450Bb 39.47Bb 15.68Bb –0.268Bb –38.13Bb –9.35Bb 0.086Bb 12.21Aa 2.99ABa 0.513Bb 43.30Bb 17.89Bb
连粳 6号
Lianjing 6
直播 DS 0.369Cc 36.74Cc 15.46Bb –0.190Cc –31.37Cc –7.94Cc 0.058Cc 9.67Bb 2.45Bb 0.489Bc 44.68Aa 20.48Aa
手栽 AT 0.466Aa 43.39Aa 16.87Aa –0.310Aa –44.03Aa –11.21Aa 0.084Aa 11.92Aa 3.04Aa 0.495Aa 46.45Aa 17.93Bb
机插 MT 0.369Bb 37.92Bb 14.75Bb –0.227Bb –37.34Bb –9.09Bb 0.071Bb 11.61Aa 2.82Aa 0.455ABb 44.49Bb 18.18Bb
徐稻 3号
Xudao 3
直播 DS 0.303Cc 34.83Cc 14.10Bc –0.165Cc –31.41Cc –7.69Cc 0.051Cc 9.68Bb 2.37Bb 0.421Bc 43.72Bc 19.56Aa
手栽 AT 0.495 41.05 16.65 –0.233 –28.96 –7.88 0.084 10.32 2.87 0.459 39.90 15.44
机插 MT 0.389 35.65 14.26 –0.181 –25.88 –6.67 0.070 9.83 2.60 0.432 39.06 15.83
平均
Mean
直播 DS 0.313 31.55 13.27 –0.113 –18.73 –4.90 0.037 6.08 1.64 0.419 39.43 17.85
1) 干物质表观输出与转化; 2) 干物质最大输出与转化。大、小写字母分别表示在1%和5%水平上差异显著。
1) Apparent export and transformation of dry matter; 2) maximum export and transformation of dry matter; AT: artificial transplanting; MT: mechanical transplanting; DS: direct seeding; ET:
exportation; ER: export rate; TR: transformation rate. Values followed by different letters are significantly different at 1% (capital letter) and 5% (small letter) probability levels, respectively.
第 7期 李 杰等: 不同种植方式水稻高产栽培条件下的光合物质生产特征研究 1243


稻最小, 机插稻居于二者之间, 说明不同种植方式
水稻都有物质二次充实回升现象, 并以手栽稻回升
最多 , 机插稻次之 , 直播稻最少 , 并且表观输出量
在不同方式间的差异均达到极显著水平, 表观输出
率及输出物质的转化率直播稻大都极显著低于手栽
稻和机插稻, 机插稻又大都显著低于手栽稻; 最大
输出量、输出率及输出物质的转化率也都表现为手
栽稻最大 , 机插稻次之 , 直播稻最小的趋势 , 且最
大输出量在不同方式间的差异基本都达极显著水平,
而最大输出率及输出物质的转化率机插稻略小于手
栽稻, 大都没有显著差异, 但均显著或极显著的高
于直播稻。鞘干物质的输出量手栽稻、机插稻、直
播稻依次降低, 不同方式间的差异显著性因品种而
异, 一般表现为手栽稻显著高于直播稻, 而手栽稻
和机插稻间以及机插稻和直播稻间大都没有显著差
异, 输出率不同种植方式间互有高低, 输出物质的
转化率一般表现为手栽稻和机插稻基本相当(分别
为 15.44%和 15.83%), 大都没有显著差异, 但均极
显著低于直播稻的趋势(17.85%)。
2.2 不同种植方式水稻高产栽培条件下的光合
生产特征
2.2.1 叶面积指数和光合势 籽粒产量主要来源
于光合产物, 叶片是进行光合作用、制造光合产物
的主要器官, 合理的叶面积动态和数值大小是实现
水稻高产的重要保证。拔节期前, 不同种植方式水
稻的叶面积指数大体相当, 没有明显差异; 拔节以
后, 叶面积指数手栽稻显著或极显著的高于机插稻,
机插稻又显著或极显著的高于直播稻, 不同种植方
式都在孕穗期达到最大值, 手栽稻、机插稻、直播
稻平均分别为 8.34、8.07和 7.84, 之后开始下降, 但
是速度有快有慢, 表现为不同种植方式的叶面积衰
减率存在显著或极显著的差异, 手栽稻叶面积衰减
率最小 , 机插稻次之 , 直播稻最大 , 说明手栽稻叶
面积下降慢, 直播稻下降快, 到成熟期叶面积指数
手栽稻、机插稻、直播稻平均分别为 4.11、3.83 和
3.62 (表 5)。
光合势是单位土地面积的绿叶面积与光合时间
的乘积, 由叶面积指数及其持续时间的长短共同决
定。不同种植方式水稻由于叶面积指数和生育期长
短及生育进程不同, 各生育阶段和全生育期总的光
合势明显不同(表 5)。播种至拔节期、拔节至抽穗期、
抽穗至成熟期及全生育期总的光合势, 均是手栽稻
最高 , 机插稻次之 , 直播稻最低 , 并且差异都达到
了显著或极显著的水平; 总光合势(×104 m2 d hm2),
手栽稻、机插稻、直播稻分别为 639.5~723.5、
574.0~648.4和 513.7~584.4, 手栽稻较机插稻和直播
稻平均分别高 11.19%和 23.92%, 机插稻较直播稻高
11.45%。
2.2.2 抽穗期有效叶面积率和高效叶面积率 叶
系的组成和配置直接决定着群体质量的优劣, 影响
群体光合作用的强度。有效叶面积率(有效茎蘖的叶
面积占总叶面积的百分比)和高效叶面积率(顶部 3
叶叶面积占有效叶面积的百分比)高是群体质量高
的基本特征之一, 是抽穗后群体光合生产能力旺盛
的生理基础和重要保证。对抽穗期叶面积组成进行
分析表明(表 5), 有效叶面积率在 93.95%~97.20%,
不同种植方式间并没有显著差异, 手栽稻、机插稻、
直播稻平均分别为 96.18%、95.55%和 95.41%; 而高
效叶面积率在不同种植方式间均存在极显著的差异,
手栽稻最高 , 机插稻次之 , 直播稻最低 , 平均分别
为 73.42%、72.07%和 70.15%。
2.2.3 群体生长率和净同化率 群体生长率反映
干物质的日生产量, 是描述群体生产速率的重要指
标。表 6 表明, 群体生长率的最大值均出现在拔节
至抽穗期(22.30), 抽穗至成熟期次之(12.69), 播种
至拔节期最小(6.10); 播种至拔节期, 不同种植方式
水稻干物质积累量大体相当, 而其所经历的天数明
显不同, 群体生长率表现为直播稻极显著高于机插
稻 , 机插稻又极显著高于手栽稻 ; 拔节至抽穗期 ,
不同种植方式间差异大都不明显, 机插稻略高于手
栽稻和直播稻; 抽穗至成熟期, 手栽稻显著或极显
著高于机插稻, 机插稻极显著高于直播稻, 平均分
别为 13.75、12.82和 11.51。
净同化率即单位叶面积在单位时间内所积累的
干物质量, 是白天光合生产量与夜间呼吸消耗量的
差值。由表 6 可知, 净同化率的最大值均在拔节至
抽穗期, 且手栽稻和机插稻的次大值出现在抽穗至
成熟期, 播种至拔节期最小, 而直播稻的次大值是
播种至拔节期, 抽穗至成熟期最小, 说明与直播稻
相比, 手栽稻和机插稻生育后期的光合生产能力更
强。不同种植方式间, 播种至拔节期, 直播稻极显著
高于机插稻, 机插稻显著或极显著高于手栽稻; 拔
节至抽穗期 , 基本相当 , 大都没有显著差异; 抽穗
至成熟期 , 表现为手栽稻>机插稻>直播稻的趋势 ,
且手栽稻与机插稻间大都差异不显著, 但都显著或
极显著的高于直播稻。
表 5 不同种植方式水稻群体叶面积指数、抽穗期叶面积组成和光合势
Table 5 Population leaf area index, leaf area composition at heading and photosynthetic potential of rice with different planting methods
叶面积指数 Leaf area index 光合势 Photosynthetic potential (×104 m2 d hm2)
品种
Variety
种植
方式
Planting
method
拔节期
Jointing
孕穗期
Booting
抽穗期
Heading
蜡熟期
Waxy
stage
成熟期
Maturity
抽穗期有效
叶面积率
LARPTH
(%)
抽穗期高效
叶面积率
LARFTH
(%)
叶面积衰减率
Decreasing
rate of leaf
area
(LAI d1)
播种—拔节
Sowing–
jointing
拔节—抽穗
Jointing–
heading
抽穗—成熟
Heading–
maturity
总和
Total
手栽 AT 4.14a 8.37Aa 8.01Aa 6.81Aa 4.21Aa 95.71a 73.45Aa 0.0760Bc 161.5Aa 236.9Aa 305.5Aa 703.9Aa
机插 MT 4.21a 8.12Bb 7.68Bb 6.28Bb 3.83Bb 95.19a 72.09Bb 0.0786ABb 147.4Bb 202.1Bb 282.0Bb 631.5Bb
宁粳 3号
Ningjing 3
直播 DS 4.17a 7.93Cc 7.30Cc 5.52Cc 3.58Bc 94.94a 70.08Cc 0.0809Aa 120.9Cc 189.3Bc 250.2Cc 560.4Cc
手栽 AT 4.28a 8.46Aa 8.08Aa 6.96Aa 4.39Aa 96.35a 73.72Aa 0.0696Cc 166.9Aa 222.4Aa 330.5Aa 719.8Aa
机插 MT 4.33a 8.25Bb 7.72Bb 6.47Bb 4.05Bb 95.64a 72.66Bb 0.0720Bb 149.4Bb 198.8Bb 300.2Bb 648.4Bb
南粳 44
Nanjing 44
直播 DS 4.25a 7.99Cc 7.44Cc 5.76Cc 3.83Cc 95.59a 70.93Cc 0.0737Aa 121.1Cc 187.0Bc 276.2Cc 584.4Cc
手栽 AT 4.05a 8.14Aa 7.82Aa 6.54Aa 4.00Aa 95.63a 72.87Aa 0.0764Bc 149.9Aa 225.5Aa 295.5Aa 671.0Aa
机插 MT 4.09a 7.89Bb 7.45Bb 6.03Bb 3.63Bb 95.96a 71.45Bb 0.0780Bb 134.9Bb 196.1Bb 271.5Bb 602.5Bb
盐粳 9号
Yanjing 9
直播 DS 4.08a 7.64Cc 7.23Cc 5.29Cc 3.41Cc 95.22a 69.04Cc 0.0831Aa 110.2Cc 186.6Bc 244.6Cc 541.4Cc
手栽 AT 4.05a 8.43Aa 8.00Aa 6.72Aa 4.06Aa 96.87a 73.88Aa 0.0704Bc 153.9Aa 186.8Aa 337.7Aa 678.4Aa
机插 MT 4.10a 8.18Bb 7.72Bb 6.30Bb 3.84ABb 96.11a 72.43Bb 0.0719ABb 139.4Bb 165.4Bb 312.2Bb 616.9Bb
淮稻 9号
Huaidao 9
直播 DS 4.11a 7.90Cc 7.42Cc 5.72Cc 3.67Bc 95.75a 70.50Cc 0.0735Aa 115.1Cc 155.7Bc 282.8Cc 553.6Cc
手栽 AT 4.51a 8.58Aa 8.11Aa 6.81Aa 4.10Aa 97.20a 73.46Aa 0.0729Bc 169.1Aa 208.1Aa 335.9Aa 713.1Aa
机插 MT 4.46a 8.32Bb 7.88Bb 6.42Bb 3.91Bb 96.61a 71.81Bb 0.0749Bb 151.6Bb 178.9Bb 312.5Bb 643.0Bb
9优 418
9 you 418
直播 DS 4.39a 8.18Cc 7.67Cc 5.77Cc 3.72Cc 96.83a 70.08Cc 0.0797Aa 122.9Cc 169.3Bc 285.6Cc 577.8Cc
手栽 AT 4.43a 8.50Aa 8.06Aa 6.67Aa 4.26Aa 96.08a 73.69Aa 0.0704Cc 166.1Aa 224.8Aa 332.7Aa 723.5Aa
机插 MT 4.41a 8.21Bb 7.73Bb 6.26Bb 3.94Bb 95.39a 72.24Bb 0.0715Bb 149.9Bb 188.1Bb 309.3Bb 647.4Bb
III优 98
III you 98
直播 DS 4.37a 8.00Cc 7.52Cc 5.61Cc 3.79Cc 95.27a 70.16Cc 0.0746Aa 122.3Cc 178.3Bc 282.8Cc 583.4Cc
手栽 AT 3.94a 8.17Aa 7.83Aa 6.45Aa 3.95Aa 96.41a 73.62Aa 0.0719Cc 141.9Aa 182.4Aa 318.1Aa 642.4Aa
机插 MT 3.86a 7.88Bb 7.59Bb 6.08Bb 3.76Bb 95.26a 72.38Bb 0.0737Bb 125.5Bb 154.5Bb 295.2Bb 575.1Bb
连粳 6号
Lianjing 6
直播 DS 3.91a 7.65Cc 7.36Cc 5.33Cc 3.53Cc 95.73a 70.53Cc 0.0782Aa 103.6Cc 146.5Bb 266.8Cc 516.9Cc
手栽 AT 4.01a 8.09Aa 7.79Aa 6.59Aa 3.92Aa 95.18a 72.65Aa 0.0704Cc 146.4Aa 171.1Aa 322.1Aa 639.5Aa
机插 MT 3.96a 7.74Bb 7.57Bb 6.13Bb 3.71Bb 94.23a 71.49Bb 0.0757Bb 130.7Bb 155.6Bb 287.7Bb 574.0Bb
徐稻 3号
Xudao 3
直播 DS 3.95a 7.41Cc 7.24Cc 5.47Cc 3.44Cc 93.95a 69.84Cc 0.0776Aa 106.6Cc 145.4Bc 261.7Cc 513.7Cc
手栽 AT 4.18 8.34 7.96 6.69 4.11 96.18 73.42 0.0723 157.0 207.3 322.3 686.5
机插 MT 4.18 8.07 7.67 6.25 3.83 95.55 72.07 0.0745 141.1 179.9 296.3 617.4
平均
Mean
直播 DS 4.15 7.84 7.40 5.56 3.62 95.41 70.15 0.0777 115.3 169.8 268.8 554.0
大、小写字母分别表示在1%和5%水平上差异显著。
AT: artificial transplanting; MT: mechanical transplanting; DS: direct seeding; LARPTH: leaf area rate of productive tillers at heading; LARFTH: leaf area rate from flag leaf to 3rd leaf at
heading. Values followed by different letters are significantly different at the 1% (capital letter) and 5% (small letter) probability levels, respectively.
第 7期 李 杰等: 不同种植方式水稻高产栽培条件下的光合物质生产特征研究 1245


表 6 不同种植方式水稻的群体生长率和净同化率
Table 6 Crop growth rate (CGR) and net assimilation rate (NAR) of rice with different planting methods
群体生长率 Crop growth rate (g m2 d1) 净同化率 Net assimilation rate (g m2 d1)
品种
Variety
种植
方式
Planting
method
播种—拔节
Sowing–jointing
拔节—抽穗
Jointing–meading
抽穗—成熟
Heading–maturity
播种—拔节
Sowing–jointing
拔节—抽穗
Jointing–heading
抽穗—成熟
Heading–maturity
手栽 AT 4.99Cc 19.65Ab 14.81Aa 1.711Cc 3.350Ab 2.508Aa
机插MT 5.65Bb 20.98Aa 13.43Bb 1.929Bb 3.634Aa 2.426Ab
宁粳 3号
Ningjing 3
直播 DS 6.70Aa 19.53Ab 11.95Cc 2.292Aa 3.493Aab 2.288Bc
手栽 AT 5.28Cc 21.26Aab 14.27Aa 1.794Cc 3.554a 2.360Aa
机插MT 6.01Bb 21.84Aa 13.17Bb 2.033Bb 3.724a 2.314Aa
南粳 44
Nanjing 44
直播 DS 7.06Aa 20.34Ab 11.37Cc 2.403Aa 3.570a 2.091Bb
手栽 AT 5.42Cc 18.97Aab 14.56Aa 1.871Cc 3.309Ab 2.555Aa
机插MT 6.03Bb 19.56Aa 13.41Bb 2.078Bb 3.491Aa 2.524Aa
盐粳 9号
Yanjing 9
直播 DS 7.46Aa 18.76Ab 11.85Cc 2.573Aa 3.407Aab 2.331Bb
手栽 AT 5.33Cc 23.93a 13.10Aa 1.841Cc 4.123a 2.256Aa
机插MT 5.87Bb 24.42a 12.26Ab 2.021Bb 4.269a 2.206Aab
淮稻 9号
Huaidao 9
直播 DS 7.08Aa 23.98a 11.30Bc 2.435Aa 4.280a 2.120Ab
手栽 AT 5.46Cc 21.67Ab 13.21Aa 1.825Bc 3.530Ab 2.247Aa
机插MT 5.97Bb 23.44Aa 12.48Bb 2.002Bb 3.899Aa 2.202ABa
9优 418
9 you 418
直播 DS 7.27Aa 22.92Aab 11.38Cc 2.450Aa 3.890Aa 2.080Bb
手栽 AT 5.28Cc 20.82Bc 13.59Aa 1.775Cc 3.432Bb 2.280Aa
机插MT 5.80Bb 22.61Aa 12.69Bb 1.951Bb 3.822Aa 2.256ABa
III优 98
III you 98
直播 DS 7.10Aa 22.12Ab 11.68Cc 2.395Aa 3.810Aa 2.145Bb
手栽 AT 5.37Cc 23.57Ab 13.28Aa 1.869Cc 4.159Ab 2.343Aa
机插MT 5.85Bb 25.33Aa 12.55Ab 2.046Bb 4.590Aa 2.301Aa
连粳 6号
Lianjing 6
直播 DS 7.19Aa 24.37Aab 11.34Bc 2.509Aa 4.468Aa 2.174Ab
手栽 AT 5.32Cc 25.06Aab 13.19Aa 1.844Cc 4.400a 2.340Aa
机插MT 5.86Bb 25.36Aa 12.56Ab 2.035Bb 4.550a 2.320Aa
徐稻 3号
Xudao 3
直播 DS 7.14Aa 24.61Ab 11.22Bc 2.484Aa 4.531a 2.197Ab
手栽 AT 5.31 21.87 13.75 1.816 3.732 2.361
机插MT 5.88 22.94 12.82 2.012 3.997 2.319
平均
Mean
直播 DS 7.13 22.08 11.51 2.443 3.931 2.178
大、小写字母分别表示在 1%和 5%水平上差异显著。
AT: artificial transplanting; MT: mechanical transplanting; DS: direct seeding. Values followed by different letters are significantly
different at the 1% (capital letter) and 5% (small letter) probability levels, respectively.

3 讨论
3.1 不同种植方式水稻的干物质生产
稻谷产量等于干物质积累总量和收获指数的乘
积, 其形成是植株个体群体干物质积累、分配、运
输与转化的结果。在高产水平条件下, 多数研究认
为产量与成熟期干物质积累总量及拔节至抽穗期和
抽穗至成熟期的干物质积累量关系密切, 而与拔节前
的干物质积累量及收获指数关系不明显[1,6,8,11,18-19]。不
同种植方式水稻由于植株个体和群体生长环境不同,
对养分和温光等资源的利用不同, 必然会对个体和
群体生长产生一定的影响。马殿荣等[16]比较研究水
稻乳苗抛栽和手栽、抛栽、水直播的干物质生产特
性, 认为不同种植方式水稻产量与干物质积累总量
和抽穗至灌浆期干物质积累速度均呈极显著正相关,
手栽和抛栽抽穗到灌浆期干物质积累最快, 而乳苗
抛栽和水直播是拔节到抽穗期, 乳苗抛栽平均干物
质积累速度、干物质积累总量低于手栽和抛栽, 略
高于水直播。单茎干物重和群体干物重是水稻个体
生长强弱和群体质量高低的主要标志, 充分发挥个
体的生长潜力在一定程度上往往更利于群体物质生
产能力的改善。苏祖芳等[20]对水稻单茎茎鞘重与产
量形成关系的研究表明, 单茎茎鞘重高的群体抽穗
1246 作 物 学 报 第 37卷

后叶面积衰减慢, 光合势和净同化率高, 最终产量
高。水稻个体和群体质量的高低与茎蘖成穗率密切
相关[21], 通过提高群体成穗率协调个体和群体生长,
是提高单茎茎鞘重的有效途径。
本研究结果表明, 不同种植方式水稻产量与成
熟期总干物质积累量(r=0.979**)及拔节至抽穗期和
抽穗至成熟期干物质积累量 (相关系数分别为
0.944**和 0.978**)都呈极显著正相关, 与播种至拔节
期干物质积累量(r=0.269)和收获指数(r=0.052)相关
都不显著, 这与吴文革等 [6]和杨惠杰等 [11]的研究结
论一致。但要注意的是, 由于产量与抽穗期的干物
质积累量是呈二次抛物线关系的 [1], 因此 , 拔节至
抽穗期的干物质积累量应控制在一定的范围内, 不
能盲目增大而导致抽穗期的干物质积累量超过适宜
值。本研究中不同种植方式水稻拔节至抽穗期干物
质积累量是 6.19~7.66 t hm2, 到抽穗期干物质积累
量是 10.15~11.76 t hm2, 这是得出上述拔节至抽穗
期的干物质积累量与产量呈极显著正相关关系的前
提。直播稻和机插稻个体与群体发展不协调, 群体
茎蘖数多而质量弱, 特别是直播稻, 因此单茎干物
重整个生育期都是手栽稻极显著高于机插稻, 机插
稻又极显著高于直播稻。群体干物重由单茎干物重
和群体茎蘖数共同决定, 拔节前不同种植方式间大
体相当, 但占总干物质积累量的比例手栽、机插、
直播依次增大; 拔节以后均是手栽>机插>直播, 差
异都达显著或极显著水平, 并随生育进程差异越来
越大, 拔节至抽穗期和抽穗至成熟期干物质阶段积
累量也都是手栽稻极显著高于机插稻, 机插稻极显
著高于直播稻, 特别是抽穗至成熟期手栽稻不但干
物质积累多, 而且占总干物质积累量的比例也大。
因此认为, 在适宜的前期物质生产量的基础上, 促
进中后期的物质生产能力, 提高拔节至抽穗期和抽
穗至成熟期的物质生产量, 特别是抽穗后的高效物
质生产量, 是手栽稻产量较机插稻和直播稻高的物
质基础。
3.2 不同种植方式水稻的干物质分配、运输与转化
水稻籽粒的灌浆物质一部分来自抽穗后的光合
产物, 另外一部分来自叶茎鞘贮藏物质的再分配。
前人研究表明, 高产水稻一般前中期叶茎鞘等器官
贮藏的光合产物多, 后期光合产物分配于穗部的比
例大, 且叶茎鞘的贮藏物质能较多地运转到穗部[22]。
本研究表明水稻叶和茎物质输出率和转化率都是手
栽稻最大 , 直播稻最小; 鞘物质输出率相当 , 转化
率手栽和机插低于直播; 成熟期穗和茎干物质占总
干物质量的比例手栽、机插、直播依次降低, 叶和
鞘干物质比例手栽、机插、直播依次增大, 但叶的
比例在孕穗、抽穗、蜡熟 3个时期却是手栽、机插、
直播依次降低。说明与机插稻和直播稻相比, 手栽
稻有着良好的光合和群体支撑系统, 干物质在各器
官间的分配变化合理且运输转化效率高, 成熟期穗
部物质比例大。
赵全志等[23]研究认为高产水稻在灌浆前中期茎
鞘物质输出较多, 到灌浆后期回升也较多, 后期茎
鞘物质一直向外输出是低产的表现。杨建昌等[5]、
庄宝华等[24]和马莲菊等[25]在对不同材料水稻的干物
质运转研究中, 也都发现茎鞘干物重在抽穗后有回
升的现象。张洪程等[26]对产量达 13.5 t hm−2的杂交
粳稻超高产群体特征研究中也得出茎鞘干重在灌浆
后期有二次增重的结论。本研究不同种植方式水稻
茎干物质在蜡熟期降到最低, 后都出现再回升充实
增重的过程 , 以手栽稻回升最多 , 直播稻最少 , 说
明不同种植方式水稻灌浆后期干物质生产能力依然
很强, 特别是手栽稻, 不仅能满足籽粒灌浆的需要,
而且还可向茎秆中再次积累 , 这有利于活秆成熟 ,
同时还可增强群体的抗倒伏能力, 而鞘干物质在整
个灌浆期一直是向外输出的。
3.3 不同种植方式水稻高产栽培条件下的光合
生产
光合生产是水稻产量的源泉, 叶面积、光合势、
群体生长率、净同化率等都是表征群体光合生产能
力的重要指标。关于水稻的光合生产, 前人进行了
较多的研究。吴文革等[6]研究认为超级杂交中籼稻
中期和后期的叶面积、光合势、群体生长率较对照
汕优 63明显提高。洪植蕃等[27]研究认为不同杂交稻
组合群体生长率和净同化率的差异主要在生育前期
和后期, 拔节到齐穗期的差异较小。杨建昌等[28]和
吴桂成等[13]研究认为超高产水稻群体的有效叶面积
率和高效叶面积率均显著高于高产群体。而关于不
同种植方式水稻高产栽培条件下的光合生产特征 ,
目前尚未见报道。本研究结果表明, 不同种植方式
水稻抽穗期有效叶面积率并没有显著差异, 而高效
叶面积率手栽稻极显著高于机插稻, 机插稻又极显
著高于直播稻, 这与不同种植方式水稻抽穗期茎蘖
数基本都达到预期穗数及机插稻和直播稻的顶部 3
张高效功能叶的叶长和叶宽明显变小是密切相关
的。本研究还表明, 不同种植方式水稻拔节前叶面
第 7期 李 杰等: 不同种植方式水稻高产栽培条件下的光合物质生产特征研究 1247


积指数基本相当, 群体生长率和净同化率手栽稻显
著低于机插稻和直播稻, 但由于手栽稻播种至拔节
期经历的时间长, 其光合势明显高; 抽穗后手栽稻
的叶面积指数大且衰减速度慢, 光合势、群体生长
率和净同化率明显高于机插稻和直播稻, 为其后期
物质生产能力的提高奠定了生理基础。
4 结论
不同种植方式水稻产量与成熟期总干物质积累
量和抽穗至成熟期干物质积累量都呈极显著正相关,
与拔节至抽穗期干物质积累量(在确保抽穗期干物
质积累量适宜的前提下)也呈极显著正相关, 与播种
至拔节期干物质积累量和收获指数相关都不显著。
与机插稻和直播稻相比, 干物质生产方面, 手栽稻
个体群体生长协调质量高, 播种至拔节期物质积累
量适宜, 拔节至抽穗期和抽穗至成熟期物质生产能
力强 , 特别是抽穗后 , 物质生产能力非常强 , 干物
质积累多, 最终总干物质量明显高, 而且在各器官
间的分配合理 , 运输转化效率高 ; 光合生产方面 ,
手栽稻的优势主要在抽穗以后, 即抽穗后叶面积指
数大, 高效叶面积比例高, 而且叶面积指数衰减速
度慢, 光合势、群体生长率和净同化率明显高。
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