全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(10): 1696−1703　 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 引进国际先进农业科学技术计划(948计划)项目(2004-Z18和 2006-G1)
作者简介: 赵秀琴(1970–), 女, 博士, 研究方向: 作物生理生态及生理遗传学。
*
通讯作者(Corresponding author): 黎志康, 男, 研究员。专业方向: 水稻分子育种。E-mail: lizhk@caas.net.cn
Received(收稿日期): 2008-01-28; Accepted(接受日期): 2008-03-28.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01696
利用回交导入系定位干旱环境下水稻植株水分状况相关 QTL
赵秀琴 1 徐建龙 1 朱苓华 1 黎志康 1,2,*
(1 中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与遗传改良国家重大科学工程, 北京 100081; 2 International Rice Research In-
stitute, DAPO Box 7777, Metro Manila, Philippines)
摘 要: 日益严重的水资源危机使水稻的耐旱育种尤为迫切, 干旱环境下较高的植株水分含量有助于提高或维持作
物产量的稳定性, 挖掘与耐旱性密切相关的分子标记有助于提高耐旱品种的选育效率。从供体 Lemont (粳稻)导入到
特青(籼稻)背景的 254个高代回交导入系中筛选出覆盖供体全基因组的 55个回交导入系, 采用 PVC管栽培, 分析了
干旱(胁迫)条件下水稻植株水分状况相关性状与籽粒产量、生物量的相关性并定位了相关 QTL。研究表明, 植株水
分相关性状(相对含水量、叶片水势、渗透势、卷叶度)均与籽粒产量显著相关。检测到 7个相对含水量 QTL, 7个叶
片水势 QTL, 5个渗透势 QTL及 5个卷叶 QTL; 另检测到 5个产量 QTL, 7个生物量 QTL。分析发现, 不仅 QLwp5、
QLr5、QRwc5和 QΨ5同时分布在 RM509~RM163区域, 且该区域还分布有对水分环境表现稳定的产量 QTL(QGy5),
效应方向一致, 从遗传学角度解释了籽粒产量与水分相关性状之间的显著相关性。另外, QLr5、QRwc5、QΨ5、QLr2、
QLr7、QLr8、QLr9、QRwc3、QRwc4a、QRwc12 及 QΨ7 等 11 个 QTL 曾在不同遗传背景群体中被检测到, 它们控
制相同目标性状。研究认为 RM509~RM163区域及 QLr2、QLr7、QLr8、QLr9、QRwc3、QRwc4a、QRwc12和 QΨ7
所分布的染色体区域对水分环境或者遗传背景相对稳定, 在水稻分子标记辅助选择(MAS)耐旱育种实践中有较重要
利用价值。
关键词: 水稻; 干旱; 植株水分状况; 回交导入系; 数量性状位点
Locating QTLs for Plant Water Status under Drought Condition in Over-
lapping Introgression Lines of Rice (Oryza sativa L.)
ZHAO Xiu-Qin1, XU Jian-Long1, ZHU Ling-Hua1, and LI Zhi-Kang1,2,*
(1 Institute of Crop Sciences / National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement, Chinese Academy of Agricultural Sciences,
Beijing 100081, China; 2 International Rice Research Institute, DAPO Box 7777, Metro Manila, Philippines)
Abstract: Drought tolerance (DT) is becoming one of the most important target traits in rice variety improvement under
ever-increasing severe drought situation all over the world and identifying genomic regions contributing to DT will help to de-
velop cultivars suitable to drought environments. The maintenance of higher plant water status are known to contribute to increase
yield and yield stability under drought in cereals. In present study, the relationship between the traits related to plant water status
and grain yield (GY) was analyzed and the quantitative trait loci (QTLs) linked to target traits were mapped by means of 55 intro-
gression lines (ILs) selected from 254 advanced backcross introgression population derived from Lemont/Teqing in the Teqing
background. The ILs and parents were planted in PVC pipes in screen house and phenotyped under drought and/or irrigation con-
ditions. Significant phenotypic correlation between GY and the traits related to plant water status was observed. QTLs related to
plant water status were identified which included seven for relative water content (RWC), seven for leaf water potential (LWP),
five for osmotic potential (Ψ) and five for leaf rolling (LR) under drought condition, moreover, five QTLs for grain yield (GY)
and five QTLs for biomass (BM) were detected under both drought and control conditions. By comparing the coincidence of
第 10期 赵秀琴等: 利用回交导入系定位干旱环境下水稻植株水分状况相关 QTL 1697


QTLs with specific traits, we genetically dissected the nature of association among different traits related to plant water status and
the association between GY and plant water status under drought. This study demonstrated that the region RM509–RM163 on
chromosome 5 identified for plant water status-related DT component QTLs also had pleiotropic effects on yield under stress and
control conditions. Moreover, the eleven QTLs, QLr5, QRwc5, QΨ5, QLr2, QLr7, QLr8, QLr9, QRwc3, QRwc4a, QRwc12, and
QΨ7 controlling the same traits were detected in different genetic populations which means these regions were relatively stable to
the environment or/and genetic backgrounds. The consistent QTLs for plant water status under stress might be useful for marker
assisted selection (MAS) breeding in rice for DT improvement.
Keywords: Rice; Drought; Plant water status; Backcross introgression lines; Quantitative trait locus
随着全球水资源的日益枯竭和分布不均匀, 干
旱已成为 21世纪农业面临的最主要问题之一。作为
全球主要粮食作物的水稻, 其安全生产更受到水资
源短缺的严重威胁。培育耐旱节水品种已成为水稻
主要育种目标之一[1-2]。挖掘与耐旱基因位点紧密关
联的分子标记是促进分子标记辅助选育(MAS)耐旱
品种的有效途径。
近年来随着 DNA 分子标记技术的不断发展与
完善, 已涌现出大量水稻耐旱 QTL的研究报道[3-6]。
相比之下, 耐旱育种进展仍然十分缓慢[4]。究其原因,
传统耐旱育种多以产量为筛选指标, 而产量是复杂
遗传基础与环境因素互作的结果, 在逆境下产量的
遗传力极不稳定, 造成选择效率低下[4,7-8]。因此, 有
学者认为, 明确作物耐旱的生理生化特征及其紧密
连锁的分子标记可能有助于提高育种效率[4,7,9]。通
过研究干旱胁迫下水稻的形态特征和生理生化变化,
发现反映植株水分状况的一些性状, 如相对含水量、
叶片水势、渗透调节能力等不仅是鉴别抗旱性的有效
参数, 且与逆境下的水稻产量有一定相关性[10-13]。目
前虽已有干旱环境下水稻植株水分状况相关性状遗
传学研究的报道[13-17], 但其与干旱条件下产量的遗
传关系尚不明了, 这在一定程度限制了耐旱生理参
数在育种实践中的应用。因此, 明确这些水分相关
性状与水稻耐旱性的关系, 定位与耐旱相关的重要
水分性状位点, 鉴别其紧密连锁的分子标记将有助
于提高抗旱育种的效率。
本研究利用 Lemont(粳稻)导入到特青(籼稻)遗
传背景的跨叠整个供体基因组的高代回交导入系为
材料 , 分析了干旱环境下水稻植株相对含水量
(relative water content, RWC)、叶片水势(leaf water
potential, LWP)、渗透势(osmotic potential, Ψ )、卷叶
度(leaf rolling, LR)及产量(grain yield, GY)、生物量
(biomass, BM) 等性状之间的相关性, 并定位了目标
性状 QTL。旨在挖掘与水稻耐旱性密切相关的水分相
关性状 QTL, 为辅助选育耐旱品种提供理论依据。
1 材料与方法
1.2 试验材料
特青是我国大面积推广的高产籼稻品种 , Le-
mont则是美国南部推广的优质高产粳稻品种。采用
的定位群体来自供体 Lemont 导入特青遗传背景的
254 个高代回交导入系(IL)群体[3]。利用已构建完成
的遗传图谱(含 160个均匀分布的 SSR标记, 连锁图
全长 1 677 cM, 两个标记之间的平均距离为 11.3 cM)
及导入系的基因型分析结果, 从 254 个导入系群体
中筛选出 55个导入系(ILs)用于本研究。这 55个 ILs
的平均每个株系导入的杂合片段数为 4.9 个(0~19),
纯合片段数为 9.7 个(2~25), 导入片段的平均长度
37.4 cM, 55个株系导入片段总长度 15 569.6 cM, 为
Lemont 基因组的 9.3 倍, 而且各株系的导入片段相
互跨叠覆盖整个供体基因组。曾利用 55 ILs 和 254
ILs 分别定位旱环境下水稻粒重 QTL, 发现在两个
群体中检测到的主效 QTL 除效应大小略有差异外,
其在染色体上的分布及效应方向基本一致[18], 说明
利用这套跨叠系定位 QTL是有效的。同时, 由于 55
个 IL的遗传背景已接近轮回亲本特青, 多数株系生
育期与特青相仿, 抽穗期变幅为 86~89 d, 基本排除
了由于生育期不同而引起株系间耐旱性反应不同的
可能性。
1.2 试验设计
于 2005 年在国际水稻研究所(IRRI)进行试验。
材料种植在高 70 cm, 直径 25 cm的 PVC管中。管
内套一适合内径与高度的尼龙布袋, 袋中装 17 kg
混合土壤(壤土∶河土＝3 1)∶ 并在秧苗移栽前定量
浇透 3次水。播种 14 d后, 每个管中移栽 3株长势
一致的幼苗, 秧苗返青后间为 1 株苗。试验设干旱胁
迫和对照两个处理, 均为 3次重复。胁迫处理的株系
移栽 15 d后断水, 在断水 40 d时, 不同株系之间表
1698 作 物 学 报 第 34卷

现出显著的胁迫差异, 考查反映植物水分状况的相
关指标, 包括相对含水量、叶片水势、叶片渗透势
及卷叶度, 之后复水至收获, 收获后考查对照与胁
迫处理下植株的生物量及产量, 一方面用于 QTL定
位, 另一方面用于标记胁迫处理强度。对照为正常
灌水, 保持 2~3 cm水层。
1.3 性状考查
1.3.1 叶片卷叶度(LR) 参考 IRRI(1996)方法[17]
目测 LR。LR分为 5级, 1级为叶片完全展开, 部分
叶片略微卷曲为 2级, 依此类推, 完全卷曲为 5级。
1.3.2 叶片水势(LWP) 采用压力室法测量黎明前
植株最上部完全展开叶的LWP (Soilmoisture Equipment
Corp., Santa Barbara, CA) 。测量过程中先在钢筒里面放
置一浸湿纸巾, 以避免水分过度蒸发[19]。
1.3.3 叶片渗透势(Ψ ) 取植株的倒 2 叶的部分
叶片, 在液氮中冷却 20 min 后贮存于−20℃冰箱中
备用。检测前, 叶片在室温下平衡。采用 Vapor5200
型露点渗透仪(美国Wescor公司)测定不同处理叶片汁
液的渗透浓度。渗透势: Ψ(MPa) = −iCRT, 其中 i＝1, C,
R, T分别为渗透浓度、气体常数及卡尔文温度。
1.3.4 相对含水量(RWC) 渗透势取样后余下的
倒 2叶用于 RWC的检测。称重后(鲜重)放入盛有蒸
馏水的 50 mL试管, 置 4℃冰箱过夜后取出, 轻轻拭
去附着在叶片表面的水分, 再称重(饱和重), 并在烘
箱中杀青, 80℃烘至恒重。RWC＝[(鲜重−干重)/(吸
涨后饱和重−干重)]×100%[20]。
1.3.5 生物量(BM)及产量(GY) 收获植株后, 考
查单株地上部干重及籽粒产量。
1.4 QTL检测
以水、旱条件下分别测得的 BM、GY, 干旱条
件下的 LWP、Ψ、RWC和 LR等性状值为输入数据,
利用已构建的分子标记连锁图 , 采用 SAS PROC
GLM 软件的单向方差分析检测影响各性状的 QTL,
以 P<0.005显著水平作为取舍主效 QTL的临界值。
当 1个 QTL与两个或两个以上标记连锁时, 以 F值
最高的标记作为与 QTL连锁的标记列出[3]。
2 结果与分析
2.1 亲本与导入系群体的性状表现
干旱胁迫处理使特青和 Lemont的GY分别降低
74%和 92%, BM分别降低 48%和 57%, 表明胁迫处
理严重, 且干旱对产量的影响显著大于对生物量的
影响(表 1)。对照条件下, 两个亲本间 GY、BM差异
不显著, 而在干旱环境下轮回亲本特青的 GY、BM
显著高于 Lemont, 表明特青的耐旱力强于 Lemont。
特青的RWC、LWP和Ψ 分别比 Lemont高出 20.80%、
3.37 bar和 1.20 MPa, LR则比 Lemont低 1.58, 表明
干旱环境下特青的保水能力显著强于 Lemont。
ANOVA 分析表明, 各目标性状在 IL 表现出显著差
异, 且呈正态超亲分布。

表 1 55个特青背景回交导入系及亲本在干旱处理下叶片相对含水量、水势、渗透势、卷叶度及水旱处理下的产量和生物量的表现
Table 1 Phenotypic performance of relative water content (RWC), leaf water potential (LWP), leaf osmotic potential (Ψ) , leaf roll-
ing (LR) and biomass (BM), grain yield (GY) of the 55 ILs and the two parents, Lemont (donor) and Teqing (recipient) under drought
(stress) and/or irrigated (control) conditions
导入系 Introgression lines 处理
Treatment
性状
Trait
特青
Teqing
Lemont 均数±标准误
Mean ± SD
变异系数
CV (%)
变异幅度
Range
斜度
Skew
峰度
Kurt
干旱Drought 相对含水量RWC (%) 72.40*** 59.60 53.68±13.31 24.79 26.58−79.25 0.04 0.95
叶片水势 LWP (bar) −15.50* −18.87 −18.39±2.82 15.33 −2.80−10.80 0.79 0.07
渗透势Ψ (Mpa) −3.56** −4.76 −5.42±0.94 34.69 −9.88−2.74 0.03 0.55
卷叶度 LR 2.00 3.58** 3.50±1.37 39.14 1.00−5.00 0.87 −0.28
生物量 BM (g plant−1) 35.00** 28.00 30.05±10.17 33.84 10.0−55.0 0.11 0.98
产量 GY (g) 4.90** 1.23 2.30±1.80 78.23 0.11−7.74 0.78 0.22

对照 Control 生物量 BM (g plant−1) 67.50 65.00 68.01±6.66 39.20 20.0−180.0 0.40 0.28
产量 GY (g) 18.68 16.03 15.71±5.22 33.28 5.11−29.63 −0.06 −0.28
*, **和***分别表示在 0.05, 0.01和 0.001的概率显著水平。
*, **, and *** represent significantly different at P<0.05, 0.01, and 0.001, respectively.

相关分析表明, 干旱环境下反映植株水分状况
的几个相关性状 LWP、RWC及Ψ与 GY之间呈显著
正相关(分别为 r = 0.32**, 0.42***, 0.28*)(表 2), 表明
相对较高的 RWC、LWP及Ψ有助于植株细胞膨压的
维持, 促进产量的形成。LR 与 GY、BM 之间分别
为显著负相关及正相关(r = −0.37**及 0.32*), 表明卷
第 10期 赵秀琴等: 利用回交导入系定位干旱环境下水稻植株水分状况相关 QTL 1699


叶度高, 植株耐旱性就相对较差, 在干旱条件下的
产量就低; 而 BM 高的植株, 由于植株叶面蒸腾耗
水相对较多, 叶片卷曲度就随之增加。GY与 BM间
的显著负相关(r = −0.45***), 表明在土壤水分受限的
条件下 BM 大的植株籽粒产量受损较多。LWP、
RWC、Ψ 及 LR 等几个性状之间也存在显著的相关
性, 其中 RWC与Ψ 之间的 r = 0.81**, 表明干旱条件
下较高渗透势有利于植株维持较高的 RWC。

表 2 干旱条件下水稻相对含水量、叶片水势、渗透势、卷叶度及与产量和生物量之间的相关系数
Table 2 Correlation coefficients among relative water content (RWC), leaf water potential (LWP), leaf osmotic potential (Ψ) and
leaf rolling (LR) and grain yield (GY), biomass (BM) in the 55 Teqing ILs under drought condition
产量 GY 生物量 BM 叶片水势 LWP 相对含水量 RWC 渗透势Ψ
生物量 BM (g) −0.45***
叶片水势 LWP (Bar) 0.32**
相对含水量 RWC (%) 0.42*** 0.30**
渗透势Ψ (MPa) 0.28* 0.35** 0.81***
卷叶度 LR −0.37** 0.32* −0.31** −0.35** −0.37**
*, **和***分别表示在 0.05、0.01和 0.001的概率显著水平。
*, **, and *** represent significantly different at P<0.05, 0.01, and 0.001, respectively.

2.2 水稻植株水分相关性状 QTL
在第 3、4~7及 12染色体上检测到 7个影响干旱
环境下水稻叶片相对含水量(RWC)的位点(QRwc3、
QRwc4a、QRwc4b、QRwc5、QRwc6、QRwc7和 QRwc12)。
Lemont 等位基因在 QRwc3、QRwc7 和 QRwc12 等 3
个位点对RWC有增效作用, 而在其余4个位点有减效
作用(表 3, 图 1)。
在第 2、3、5、6、8和 12染色体上检测到 7个

表 3 从 55个 IL中检测到的影响干旱条件下叶片相对含水量、水势、渗透势及卷叶度的 QTL
Table 3 QTLs for relative water content (RWC), leaf water potential (LWP), leaf osmotic potential (Ψ), and leaf rolling (LR) de-
tected in 55 IL from Lemont/Teqing with Teqing background under drought condition
性状
Trait
QTL 染色体
Chromosome
标记区间
Marker interval
F值
F-value
加性效应 1)
Additive effect 1)
QRwc3 3 RM16–RM168 4.81 3.88
QRwc4a 4 RM261–RM307 5.70 −3.52
QRwc4b 4 RM252–RM303 4.93 −3.70
QRwc5 5 RM509–RM163 10.15 −5.79
QRwc6 6 OSR19–RM204 5.07 −4.72
QRwc7 7 RM234–RM248 15.70 9.56
相对含水量
RWC (%)
QRwc12 12 OSR20–RM277 15.49 7.93


QLwp2 2 RM250–RM48 8.46 −1.11
QLwp3 3 RM36–RM282 11.01 2.19
QLwp5 5 RM509–RM163 13.98 −1.47
QLwp6 6 OSR19–RM204 4.85 0.97
QLwp8a 8 RM126–RM483 22.27 1.46
QLwp8b 8 RM223–RM210 9.07 1.12
叶片水势
LWP (Bar)
QLwp12 12 OSR20–RM277 16.19 1.43


QΨ2 2 RM250–RM48 5.68 −0.32
QΨ5 5 RM509–RM163 20.70 −0.56
QΨ7 7 RM234–RM248 10.01 0.56
QΨ11 11 RM229–RM21 6.69 −0.30
渗透势
Ψ (MPa)
QΨ12 12 OSR20–RM277 15.67 0.55


QLr2 2 RM250–RM48 7.87 0.50
QLr5 5 RM509–RM163 12.81 0.64
QLr7 7 RM214–RM445 10.71 −0.54
QLr8 8 RM223–RM210 11.55 0.70
卷叶度
LR
QLr9 9 RM242–RM278 6.72 0.46
1) 加性效应为特青等位基因被 Lemont替代后产生的效应。
1) QTL effects were associated with the Lemont allele (the effect due to substitution of the Teqing allele by the Lemont allele).
1700 作 物 学 报 第 34卷


图 1 干旱条件下从 55个特青背景回交导入系中检测到影响植株相对含水量(RWC)、渗透势(Ψ )、水势(LWP)、卷叶度(LR)及水旱
环境下生物量(BM)、产量(GY)的主效 QTL在基因组中的分布
Fig. 1 The genome distribution of QTLs for relative water content (RWC), osmotic potential (Ψ ), leaf water potential (LWP), leaf
rolling (LR) and the biomass (BM), grain yield (GY) under drought and/or control conditions

与黎明前叶片水势显著相关的 QTL (QLwp2、
QLwp3、QLwp5、QLwp6、QLwp8a、QLwp8b 和
QLwp12)。除 QLwp2 及 QLwp5 外 , 在其余位点
Lemont等位基因均提高 LWP(表 3, 图 1)。
在第 2、5、7、11~12染色体上检测到 5个影响
干旱环境下水稻渗透势的位点 (QΨπ2、QΨπ5、
QΨπ7、QΨπ11和QΨπ12)。Lemont等位基因在QΨπ7
和 QΨπ12对渗透势有正向效应, 而在其余 3个位点
为负向效应(表 3, 图 1)。
在第 2、5、7~9 染色体上检测到 5 个影响干旱
环境下水稻叶片卷叶度的位点(Qlr2、Qlr5、Qlr7、
Qlr8和 Qlr9)。除 Qlr7外, Lemont等位基因在其余 4
个位点均增加干旱环境下叶片卷叶度(表 3, 图 1)。
2.3 水稻产量与生物量 QTL
在第 1、5、6、8 和 12 染色体上检测到影响水
稻 GY 的 5 个 QTL。其中灌溉条件下检测到 3 个
(QGy5、QGy6 和 QGy8), 干旱胁迫下 3 个(QGy1、
QGy5和 QGy12)(表 4, 图 1), QGy5在对照、干旱胁
迫环境下均被检测到, Lemont 等位基因在两种环境
下都减少GY; QGy6和QGy8只在对照条件下被检测
到, Lemont 等位基因在前后两个位点分别降低和增
加 GY; QGy1 和 QGy12 受干旱诱导, 只在干旱环境
下表达, Lemont等位基因均减少 GY。
在第 3~4、6、10 和 12 染色体上检测到 5 个影
响水稻生物量的QTL。其中对照条件下 4个 (QBm3、
QBm6、QBm10和 QBm12), 干旱条件下 2个(QBm4

第 10期 赵秀琴等: 利用回交导入系定位干旱环境下水稻植株水分状况相关 QTL 1701


表 4 从 55个 IL中检测到的影响对照与干旱条件下水稻产量、生物量的 QTL
Table 4 QTLs for grain yield (GY) and biomass (BM) detected in 55 IL from Lemont/Teqing with Teqing background under
drought and control conditions
对照 Control 干旱 Drought 性状
Trait
QTL 染色体
Chr.
标记区间
Marker interval F值
F-value
加性效应 1)
Additive effect1)
F值
F-value
加性效应
Additive effect
Qgy1 1 OSR27–RM212 4.30 −1.09
Qgy5 5 RM509–RM163 4.41 −2.17 6.82 −0.97
Qgy6 6 RM225–RM253 4.03 −1.78
Qgy8 8 RM126–RM483 4.71 2.09
产量 GY
(g plant−1)
Qgy12 12 RM270–RM235 4.06 −0.26


QBm3 3 RM16–RM168 6.91 −6.31
QBm4 4 RM252–RM303 6.27 2.68
QBm6 6 RM225–RM253 6.51 4.60
QBm10 10 RM271–RM258 6.79 9.84 5.13 −2.75
生物量 BM
(g plant−1)
QBm12 12 OSR20–RM277 5.24 −6.37
1) 加性效应为特青等位基因被 Lemont替代后产生的效应。
1) QTL effects were associated with the Lemont allele (the effect due to substitution of the Teqing allele by the Lemont allele).

和 QBm10)(表 4, 图 1), QBm10在两个环境下均被检
测到, 但效应方向相反。Lemont等位基因在水田环境
下增加 BM, 而在干旱环境下降低 BM。Lemont 等位
基因在 QBm4 和 QBm6 位点增加 BM, 而在 QBm3和
QBm12位点则降低 BM。
3 讨论
干旱环境下植株水分状况与产量有着一定相关
性, 是田间筛选耐旱株系的参考指标 [17], 而相对含
水量、叶片水势和渗透势是反映植物体内水分状况
的重要有效参数[17,21-22], 与耐旱性密切相关。当作物
感受到干旱胁迫时, 渗透势主动降低以维持叶片水
势[23], 继而维持细胞膨压及与膨压密切相关的各种
生理生化代谢过程; 较高相对含水量的维持则与气
孔开闭、光合作用及植株的生长直接相关[16,24-25]。
缺水条件下, 植株叶腹面的泡状细胞失水, 膨压降
低导致叶片卷曲, 因卷曲度与植株水分之间显著相
关, 且评价方法简单方便, 是育种家田间选育耐旱
品种时参考的一个重要形态指标[25-27]。但是尽管这
些性状与耐旱性显著相关, 由于表型性状的检测大
多耗时耗力, 且对植株的破坏性较大, 一定程度上
限制了其遗传学基础的研究进展。分子标记技术的
完善 , 有助于挖掘与其紧密关联的分子标记 , 对
MAS耐旱水稻品种有着重要的理论指导价值。
近年来, 人们用回交导入系或染色体片段替换
系定位了许多重要 QTL[28-30], 但对干旱环境下水稻
相对含水量、叶片水势、渗透势、卷叶度等性状进
行 QTL定位的报道还较少, 且与生物量、产量 QTL
同时进行定位及比对分析的报道则更少。植株水分
状况相关性状的田间考察受环境条件的影响较大 ,
因此定位群体不能太大以便性状考察能在一个较短
的时间段完成 , 保证数据的可靠性。本研究从
Lemont 导入到特青背景的 254IL 中, 根据基因型分
析结果, 筛选到导入片段彼此跨叠且覆盖整个供体
Lemont基因组的 55 IL, 其生育期接近, 基本排除了
生育期不同导致植物耐旱性反应不同的可能性, 大
大提高了表型鉴定的准确度, 确保了 QTL定位的可
靠性。
植株水分状况与籽粒产量显著相关(表 2), 且相
关QTL定位结果部分解释了其高度相关的遗传学基
础(表 4, 图 1)。如在第 5 染色体 RM509~RM163 区
域附近, 不仅同时分布有控制 LWP、RWC、Ψ 和 LR
等性状的 QTL, 亦有控制 GY 的 QTL, 且基因效应
方向一致, 从遗传学角度解释了干旱条件下作物含
水量与产量的正相关性; 同时, 该位点还影响对照
环境下的籽粒产量, 并且效应方向一致。利用相同
遗传背景的 254 IL亦多次检测到该区域与水旱环境
下籽粒产量密切相关[3,31]。表明该位点通过影响植株
水分状况使得水稻在干旱环境下能够维持一定的产
量, 表现为对水分环境相对稳定, 为重要的耐旱位
点之一。进一步分析发现, 除分布在第 2~4 染色体
上的影响植株水分状况的相关性状 QTL区域外, 其
余目标区域(RM19~RM204、RM238~RM248、RM223~
RM210、RM242~RM278、RM209~R229、RM20~
1702 作 物 学 报 第 34卷

RM277)均在前人研究中被检测到有 GY-QTL分布[3,30],
表明植物水分性状确实与产量有一定的遗传相关
性。
叶片相对含水量、叶片水势、渗透势、卷叶度
等性状是对生理生化过程不同阶段不同角度的反映,
存在一定的因果关系 [17,22], 因此 , 各个性状之间存
在显著的遗传相关(表 2)。如 7个 RWC-QTL中有 4
个(QRwc5、QRwc6、QRwc7和 QRwc12), 5个Ψ-QTL
有 4个(QΨ3、QΨ5、QΨ7和 QΨ12), 7个 LWP-QTL
中有 5 个 (QLwp2、QLwp5、QLwp6、QLwp8b 和
QLwp12), 5个 LR-QTL有 3个 (QLr2、QLr5和 QLr8)
分别与其他性状定位在相同位点(表 3, 图 1)。
借助相同的 SSR 标记或比较图谱[32-34], 发现本
文定位到的 5个 LR-QTL(QLr2、QLr5、QLr7、QLr8
和 QLr9), 7个 RWC-QTL的 4个 (QRwc3、QRwc4a、
QRwc5 和 QRwc12)和 5 个Ψ-QTL 的 2 个 (QΨ5 和
QΨ7)均被前人检测到[15-17,27,35], 且 QLr7、QRwc3、
QRwc5和 QΨ7在不同的研究中被多次检测到。说明
这些 QTL受遗传背景的影响相对较小, 具有较好的
稳定性 , 在分子标记辅助选择中可能具有应用价
值。由于土壤干旱刺激直接作用于植物根部, 将本
文的植物水分状况相关 QTL 与近年发表的利用相同
染色体标记定位的根系相关性状QTL进行比较, 发现
除第 3染色体的RM36~RM282及第 4染色体RM260~
RM307 标记区域外, 在其余水分相关区域, 均有根
部相关性状(根长、根生物量及根容量) QTL被检测
到[36-39], 表明干旱环境下的根系对植株地上部分的
生理活动有重要的调控作用。地上部耐旱性状与根
系之间的遗传相关性及对植株耐旱性表达的影响将
在下一步工作中深入研究。
4 结论
定位到 7 个叶片水势 QTL (QLwp2、QLwp3、
QLwp5、QLwp6、QLwp8a、QLwp8b 和 QLwp12), 5
个卷叶 QTL(Qlr2、Qlr5、Qlr7、Qlr8和 Qlr9), 7个
相对含水量 QTL(QRwc3、QRwc4a、QRwc4b、QRwc5、
QRwc6、QRwc7和 QRwc12), 5个渗透势 QTL(QΨπ2、
QΨπ5、QΨπ7、QΨπ11 和 QΨπ12)及 5 个生物量
QTL(QBm3、QBm4、QBm6、QBm10 和 QBm12), 5
个产量 QTL(Qgy1、Qgy5、Qgy6、Qgy8和 Qgy12), 其
中 QGy5、QBm10在水旱环境均被检测到, QGy5在
两种环境下效应方向一致 , 对水分环境相对稳定 ,
而 QBm10则对环境不稳定, 在两个环境条件下效应
方向相反。在第 5 染色体的 RM509~RM163 区域同
时分布有控制相对含水量、叶片水势、渗透势、卷
叶及对水分环境稳定的产量 QTL, 且效应方向一致,
表明该区域对利用植株水分相关 QTL 的水稻 MAS
耐旱育种实践有重要理论价值; 另外, QLr2、QLr5、
QLr7、QLr8、QLr9、QRwc3、QRwc4a、QRwc5、
QRwc12、QΨ5和 QΨ7在前人研究中均被检测到, 它
们能在不同环境或遗传背景下稳定表达, 在分子标
记辅助选择中可能具有一定应用价值。
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