全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(5): 713−720 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA100101)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 万建民, E-mail: wanjm@caas.net.cn
Received(收稿日期): 2009-11-25; Accepted(接受日期): 2010-02-07.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00713
水稻白条纹叶 Gws基因的精细定位与遗传分析
许凤华 1 程治军 1 王久林 1 吴自明 1 孙 伟 2 张 欣 1 雷财林 1
王 洁 1 吴赴清 1 郭秀平 1 刘玲珑 3 万建民 1,3,*
1 中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081; 2 山东省临沂市农业科学院, 山东临沂 276012; 3 南京农业大学作物遗传与种质创新
国家重点实验室 / 江苏省植物基因工程技术研究中心, 江苏南京 210095
摘 要: 叶色突变是一类十分明显的性状突变, 在高等植物的叶绿素合成、叶绿体结构、功能、遗传、分化与发育
等基础研究中均具有重要意义。到目前为止, 已鉴定多个重要的水稻功能基因, 据不完全统计, 水稻中至少已定位了
79个叶色突变位点, 并已成功克隆出多个叶色相关基因, 其中 OsCHLH、OsCAO1、OsCAO2、chlorina 1、chlorina 9、
ygl等直接参与编码叶绿素合成, 其余基因均参与叶绿体发育调控。在日本晴(Nipponbare) T-DNA插入突变体库中筛
选到一份对温度敏感的白条纹突变体 gws (green-white-stripe), 遗传分析表明它来自组织培养过程中的单隐性基因突
变。利用 gws与培矮 64杂交组合的 F2代群体, 将 Gws精细定位于第 6染色体标记 InDel 15和 InDel 16之间, 物理距
离为 73 kb, 此区间内包含 13个基因。基因组序列分析发现, 突变体在核糖核苷二磷酸还原酶小亚基(ribonucleoside-
diphosphate reductase small chain, RNRS1)编码区第 314~315碱基发生缺失, 第 316~317碱基由 GC变为 TT, 导致该
基因阅读框移码突变, 蛋白质翻译提前终止。该基因是已经报道的水稻白条纹叶基因 St1 (Stripe 1)的等位基因, gws
突变体较 st1突变体的白条纹出现早且明显, gws白条纹表型出现在第 2片叶之后, 而 st1的白条纹表型仅出现在第 4
或 5片叶之后。
关键词: 水稻; 突变体; 叶绿体; 白条纹叶; st1突变体
Genetic Analysis and Fine-Mapping of Gws Gene Using green-white-stripe Rice
Mutant
XU Feng-Hua1, CHENG Zhi-Jun1, WANG Jiu-Lin1, WU Zi-Ming1, SUN Wei2, ZHANG Xin1, LEI Cai-Lin1,
WANG Jie1, WU Fu-Qing1, GUO Xiu-Ping1, LIU Ling-Long3, and WAN Jian-Min1,3,*
1 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 2 Linyi Academy of Agricultural Sciences, Linyi
276012, China; 3 State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement / Jiangsu Plant Gene Engineering Research Center, Nanjing
Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: Fine mapping and cloning of genes for leaf color mutation are of great importance in the study of chlorophyll biosyn-
thesis and the structure, function, genetics and development of chloroplast in plant. A temperature-sensitive green-white-stripe leaf
mutant gws was isolated from a rice T-DNA insertion mutant pool. Genetic analysis showed that the mutation was generated in
tissue culture, rather than by T-DNA insertion, and it was controlled by a recessive nuclear gene. Linkage analysis of stripe plants
with homologous recessive genes in an F2 population from the cross of gws × PA 64 indicated that Gws was flanked by the SSR
markers of RM19680 and RM136 on chromosome 6, with genetic distances of 1.1 cM and 3.6 cM, respectively. The gene was
further delimited by the newly developed markers InDel 15 and InDel 16 into a 73 kb region. A total of 13 genes, including 3 can-
didate leaf color genes, were found at this interval. Sequence alignments of these candidate genes between the wild-type and mu-
tant revealed at least two bases deletion in the exon of LOC Os06g14620 (ribonucleoside-diphosphate reductase small chain),
resulting in a frame-shift mutation and a premature stop codon. The same gene mutation caused by similar green-white-stripe
(St1-Stripe 1) was documented previously. A slightly different phenotypes were observed between the mutants st1 and gws. In st1
plants, chlorotic leaves with a few longitudinal green stripes were observed until the fourth or fifth leaf blade mergence and the
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phenotype was later than that in gws emerged from second leaf seedling.
Keywords: Rice; Mutant; Chloroplast; green-white-stripe; st1 mutant
叶片是植物光合作用的主要场所, 光合作用完
成从光能到化学能能量的转换, 对植物的生命活动
起着重要作用。光合作用主要发生在叶绿体上, 叶
绿体是植物细胞所特有的半自主性细胞器, 也是叶
绿素、脂类、淀粉和氨基酸的合成场所[1-2]。水稻的
叶色突变(叶绿素缺失突变)是水稻突变体中相对容
易获得、表型比较明显的突变, 由于在苗期就可以
开展基因定位研究, 较其他突变体的图位克隆周期
短。到目前为止, 已鉴定多个重要的水稻功能基因[3-11],
据不完全统计, 水稻中已经定位至少 79个叶色突变
位点, 包括白化苗突变 12 个、黄化苗突变 14 个、
转绿型突变 14个、黄绿突变 6个、斑点突变 14个、
条纹突变 11个、浅绿色突变 3个、常绿色突变 3个、
亮绿色突变 1 个、热敏感型突变 1 个, 涉及除第 12
染色体外的所有染色体 (参见 http://www.shigen.
nig.ac.jp/), 并已成功克隆出多个叶色相关基因, 包
括镁离子螯合酶 H亚基 OsCHLH[12]、镁离子螯合酶
D亚基 chlorina 1[13]、镁离子螯合酶 I亚基 chlorina
9[13]、叶绿素酸酯氧化酶 OsCAO1[14]、OsCAO2[14]、
叶绿素合成酶基因 ygl 1[15]、鸟苷酸激酶基因
virescent-2[16]、三角状五肽重复蛋白 OsPPR1 (a
pentatricopeptide repeat protein)[17]、持绿突变体基因
SGR (stay green rice)[18]、叶绿素 b还原酶基因 NYC1
(Non-yellow coloring1)[19]、叶绿素 b还原酶的同源基
因 NYC1-LIKE[20]等, 其中 OsCHLH、chlorina 1、
chlorina 9、OsCAO1、OsCAO2、ygl 等基因直接参
与编码叶绿素合成; 鸟苷酸激酶基因 virescent-2 参
与催化质体和线粒体内鸟苷酸代谢途径中 GMP 转
化为 GDP步骤, 在叶绿体早期发育过程中有延缓作
用; OsPPR1编码 PPR蛋白, 在叶绿体发育过程中起
重要作用; NYC1基因编码一个叶绿体定位、三次跨
膜的短链脱氢酶 /还原酶 (short-chain dehydro-
genase/reductase, SDR); NYC1-LIKE可能调控或参与
PaO 的活性, 从而影响 Chl 和色素蛋白复合体的降
解。我们在 T-DNA插入突变体库中发现一份白色条
纹突变体(green-white stripe, 暂命名为 gws), 前期
的研究表明它可能是一个组织培养突变体 , 与
T-DNA插入无关, 构建了 gws×培矮 64 F2作图群体,
精细定位结果表明它与已经报道的白条纹叶色突变
体 st1等位。本文报道了对该突变体的研究结果。
1 材料与方法
1.1 试验材料
水稻白条纹叶突变体 gws 是在利用粳稻品种日
本晴(Nipponbare)产生 T-DNA 突变体库的过程中得
到的, 经验证它的突变表型与 T-DNA插入片段不发
生共分离; 推测它是在诱导愈伤组织分化出幼苗的
过程中产生的组织培养突变体; 该突变体经过 5 代
的自交和选择, 白条纹叶性状已纯合稳定。
1.2 主要农艺性状的调查
调查成熟时期野生型及突变体的株高(包括节
间数和节间长)、穗长、单株有效分蘖数、主穗一次
枝梗数、主穗二次枝梗数、结实率、千粒重等农艺
性状。
1.3 突变体温敏特性研究
为明确突变体表型与温度变化的关系, 将突变
体和对照的幼苗分别种在 22℃、26℃、30℃恒温且
光照条件为长日照(昼 16 h/夜 8 h)的生长箱中, 观察
突变体的叶色变化。
1.4 叶绿素 a、b和胡萝卜素含量的测定
参照 Lichtenthaler[21]的测定方法, 称取 5 mg 20
d苗龄的叶片, 用 80%的丙酮提取色素, 12 000 × g
离心 10 min, 用紫外分光光度计(Beckman DU800)
测定上清液在 663、645、470 nm波长下的吸光值, 按
下列公式: Chl a浓度(Ca) = 12.21A663 − 2.81A645, Chl
b浓度(Cb) = 20.13A645 − 5.03A663, 叶黄素和类胡萝
卜素浓度(Cx+c) = (1000A470 − 3.27Ca − 104Cb)/229分
别计算其叶片单位鲜重叶绿素 a、叶绿素 b、β-胡萝
卜素(β-car)的含量。
1.5 遗传群体的构建
2007 年夏在北京配制“gws×培矮 64”杂交组合;
经南繁获得该突变体的定位群体。同时, 将突变体
与日本晴、太子玉竹等品种杂交, 获得相应 F2分离
群体, 用于计算突变体 F2代的分离比例。
1.6 水稻基因组 DNA的提取、PCR扩增及突变
体基因定位
采用 CTAB 方法提取水稻基因组 DNA[22]。在
10 μL的 PCR扩增体系中含 10 ng DNA模板, 0.004
μmol的引物, 0.5 mmol dNTP, 1×buffer (不含 Mg2+),
15 mmol MgCl2和 0.5 U Taq DNA聚合酶。反应条
第 5期 许凤华等: 水稻白条纹叶 Gws基因的精细定位与遗传分析 715


件为 94 5 min; 94 30 s, 55 30 s, 72 1 min, ℃ ℃ ℃ ℃
35个循环; 72 7 min℃ 。扩增产物经 8%非变性聚丙
烯酰胺凝胶进行电泳和 Sanguinetti 等方法的银染
显色[23]。
取 20 份 F2分离群体的白条纹植株叶片, 建立
DNA 混池, 筛选与 gws 基因连锁的分子标记, 进行
初定位并应用 MAPMAKER/EXP3.0 软件进行连锁
分析, 同时开发新的 SSR 标记和 InDel 标记进行进
一步的精细定位。
1.7 分子标记的开发
利用 SSRHunter 软件搜索定位区间内重复次数
≥5的 SSR序列[24], 在线比较这些 SSR序列在 9311
(籼稻)和 Nipponbare(粳稻)品种间的多态性, 筛选有
多态的 SSR序列和定位区间内插入或缺失 4 bp以上
的位点, 分别用 Primer Premier 5.0软件设计 SSR引
物或 InDel 引物, 委托上海英骏生物技术有限公司
合成。
2 结果与分析
2.1 突变体的表型特征及主要的农艺性状
至植株成熟时期 , 突变体植株与野生型相比 ,
除第一片完全叶外所有叶片均表现一定程度的绿白
相间的条纹。苗期的表型最为明显(图 1-A), 直至剑
叶仍能发现明显的白色叶脉(图 1-B)。由表 1可知,
突变体株高 72.7 cm, 低于野生型的 89.3 cm, 突变体
第四节间同野生型相比无差异, 而穗长、第一、二、
三节间均有极显著差异, 可能为植株变矮的主要原
因。除二级枝梗外, 突变体的有效分蘖数、单株生
物量、一级枝梗数、结实率、千粒重均明显低于对
照日本晴。

图 1 gws突变体的表型
Fig. 1 Phenotypes of gws mutant
(A)幼苗表型, (B)剑叶表型, A、B图中左为野生型亲本,
右为突变体。
A: phenotypes of the plant at seeding leaf stage: wild type (left) and
gws mutant (right). B: phenotypes of the plant at the flag leaf of
adult plant stage: wild type (left) and gws mutant (right).

2.2 突变体的表型受环境温度影响
外界环境温度能够影响突变体的表型, 低温处
理时突变体幼苗失绿程度增强, 严重时叶片甚至表
现为白化现象。在 22℃的生长条件下, 突变体叶片
严重白化; 当生长温度调整为 26℃时, 幼苗叶片仅

表 1 突变体 gws与日本晴对照的性状比较(江苏南京, 2009年)
Table 1 The comparison of agronomic traits between the mutant gws and wild-type parent (Nanjing, Jiangsu, 2009)
农艺性状
Agronomic trait
突变体
Mutant
野生型
Wild type
株高 Plant height (cm) 72.7**±2.09 89.3±2.56
穗长 Panicle length (cm) 19.7**±1.19 21.9±1.10
第一节间长 The length of first internode (cm) 30.6**±2.75 37.5±1.41
第二节间长 The length of second internode (cm) 14.7**±0.91 18.2±0.31
第三节间长 The length of third internode (cm) 6.1**±1.21 8.9±2.08
第四节间长 The length of fourth internode (cm) 2.9±1.94 3.1±1.70
有效分蘖数 No. of effective tillers per plant 6.9**±1.76 9.7±2.66
一级枝梗数 Primary branch number 8.2*±1.17 9.5±0.52
二级枝梗数 Secondary branch number 26.7±2.41 28.0±6.99
结实率 Seed setting percentage (%) 88.0*±1.31 90.6±2.83
千粒重 1000-grain weight (g) 20.4**±0.42 24.9±0.29
单株生物量 Biomass of individual plant 20.0**±4.60 37.1±9.95
* 表示该性状在 0.05水平上差异显著; ** 表示在 0.01水平上差异显著。
* Significant at P<0.05 by t-test; ** significant at P<0.01 by t-test.

716 作 物 学 报 第 36卷

中等程度的白化, 呈绿白相间条纹; 在 30℃的生长
条件下, 突变体出现了与成株期一致的典型白条纹
表型(图 2)。为量化温度对叶片叶绿素含量的影响程
度, 分别考查了 22℃、26℃、30℃ 3种条件下的幼
苗叶片叶绿素含量。测定结果表明, 3种条件下突变
体的叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素含量及胡萝卜素
的含量均明显低于野生型。尽管对照日本晴的叶绿
素含量也与温度的变化有关, 但突变体与野生型的
相对叶绿素含量在 22℃时最低, 仅为对照的 27.50%
(表 2)。

图 2 不同生长温度对突变体叶片表型的影响
Fig. 2 The green-white-stripe phenotype of mutant was af-
fected by growth temperature
A: 突变体表型在 22℃下表现白化苗现象; B: 在 26℃下可以缓
解叶片白化表型; C: 在 30℃下可表现为普通的绿白相间条纹表
型。
A: obvious albino leaf appeared when the mutant was grown in
22℃; B: the leaf albinism was alleviated under 26 growth cond℃ i-
tion; C: common green-white-stripe phenotype appeared under
30 growth condition℃ .

2.3 白条纹叶表型受一对隐性核基因控制
为研究突变体 gws 的遗传特性, 除将突变体与
野生型杂交外, 还配置了突变体与培矮 64、突变体
与太子玉竹的杂交组合。3 个组合的 F1代植株叶片
均表现正常绿色, 在 F2代中绿株与白条纹株数之比
接近 3 1 (∶ 表 4), 符合一对隐性核基因分离比例。
2.4 白条纹相关基因的分子标记定位
利用分离群体分组分析法 (bulked segregant
analysis, BSA), 在连锁分析的基础上 , 对来自于
gws 突变体与 PA64 杂交组合的 165 株 F2隐性单株
进行初定位, 将该基因初步定位于第六染色体标记
RM19680 与 RM136 之间, 与两标记的遗传距离分
别是 1.1 cM和 3.6 cM。之后, 在 RM19680和 RM136
之间又筛选出 RM7572、RM3438、RM19695、
RM19713、RM19715、RM19720、RM3431 等 7 对
SSR 标记, 进一步将突变基因锁定在 RM6302 和
RM19715之间, 遗传距离约 4.0 cM的范围内。利用
日本晴与 9311品种间在该区域的序列差异, 又设计
出 InDel 2、InDel 13、InDel 15、InDel 16、InDel 25
等 5 对 InDel标记(表 4), 最终将 gws基因定位在标
记 InDel 15和 InDel 16之间, 距离这两个 InDel标记
均为 0.2 cM, 物理距离约 73 kb 的区域内(图 3-A),
该区间共有 13 个基因(表 5)。比较突变体和野生型
的基因组序列时发现: 基因 LOC Os06g14620 (ri-
bonucleoside-diphosphate reductase small chain, 核
糖核苷二磷酸还原酶小亚基)在编码区 314~317碱基
处, 缺失和突变了各两个碱基, 从而造成该基因编
码的蛋白翻译提前终止, 推测该基因是造成白条纹
叶突变的候选基因(图 3-B)。
3 讨论
叶绿素是植物叶绿体内参与光合作用的重要色
素, 其合成途径是一个复杂的酶促生化反应, 谷氨

表 2 20 d苗龄的突变体和野生型的叶片叶绿素(Chl)含量比较
Table 2 The comparison of leaf chlorophyll (Chl) contents between 20 d seedlings of gws (mt) and wild type (wt) under three growth
temperatures (mg g−1 FW)
温度
Temperature
材料
Material
叶绿素 a含量
Chl a content
叶绿素 b含量
Chl b content
总叶绿素含量
Chl content
胡萝卜素含量
Car content
mt 0.799±0.050 0.223±0.082 0.957±0.132 0.177±0.017
wt 2.768±0.048 0.713±0.067 3.481±0.112 0.497±0.004
22℃
mt/wt 28.86% 31.33% 27.50% 23.63%
mt 1.209±0.040 0.394±0.084 1.621±0.121 0.224±0.044
wt 3.340±0.045 0.922±0.003 4.258±0.042 0.602±0.016
26℃
mt/wt 36.25% 42.68% 38.06% 37.11%
mt 2.182±0.065 0.513±0.004 2.695±0.063 0.441±0.030
wt 3.876±0.011 0.957±0.014 4.829±0.024 0.735±0.002
30℃
mt/wt 56.30% 53.56% 55.80% 60.06%

第 5期 许凤华等: 水稻白条纹叶 Gws基因的精细定位与遗传分析 717


表 3 绿株与白条纹株在 3个组合中 F2代的分离比例
Table 3 F2 segregation ratio of green to gws phenotypic plant within three cross-combinations
杂交组合
Cross-combinations
绿株
Green
白条纹
Stripe
分离比
Ratio of segregation
卡方
χ20.05 < 3.84
gws/日本晴 gws/Nipponbare 481 163 2.95 0.020
gws/培矮 64 gws/Pei’ai 64 498 165 3.02 0.001
gws/太子玉竹 gws/Taiziyuzhu 272 85 3.20 0.210

表 4 根据粳稻品种日本晴和籼稻品种 9311序列差异新开发的 InDel 标记
Table 4 New developed polymorphic InDel markers based on the genome sequence differences between japonica var. Niponbare and
indica var. 9311
标记
Marker
引物序列
Primer sequence (5–3)
在第 6号染色体上的位置
Physical Position on chromosome 6 (bp)
InDel 2 F: TTTTCATATGGCGACCAAGC; R: CATAAAATTTGGCTCAGTACAGC 8 363 015–8 363 161
InDel 13 F: CCTCTAGCTGTGTTCGACTGG; R: CATGGCGAGGAGATTTGG 8 122 161–8 122 318
InDel 15 F: GCCGTCATCTCTCTCTCTCT; R: ATCTGGACGAGGGCACGA 8 171 024–8 170 927
InDel 16 F: GTGGATCAAGAGCAAGAGCA; R: TGCGGGTGATCATCAATCTA 8 244 345–8 244 467
InDel 25 F: CTCGGAGTAAGCCCAAATCA; R: CTGGTTGGCTTTTGCTGTG 8 324 719–8 324.831

表 5 水稻第 6号染色体定位区间内基因及其推测功能
Table 5 The gene names and their putative functions in the target interval
基因名称
Gene names
推测功能
Putative Functions
LOC Os06g14530 Expressed protein
LOC Os06g14540 Endoglucanase 1 precursor, putative, expressed
LOC Os06g14550 Signal recognition particle 9 kD protein, putative, expressed
LOC Os06g14560 Hypothetical protein
LOC Os06g14570 Retrotransposon protein, putative, Ty3-gypsy subclass
LOC Os06g14580 Hypothetical protein
LOC Os06g14590 Retrotransposon protein, putative, Ty3-gypsy subclass
LOC Os06g14600 Retrotransposon protein, putative, Ty3-gypsy subclass
LOC Os06g14610 Retrotransposon protein, putative, Ty3-gypsy subclass
LOC Os06g14620 Ribonucleoside-diphosphate reductase small chain
LOC Os06g14630 Anther-specific proline-rich protein APG, putative, expressed
LOC Os06g14640 Ring-H2 zinc finger protein, putative
LOC Os06g14650 Ring-H2 finger protein ATL1C precursor, putative

酸 (Glu)→5- 氨 基 乙 酰 丙 酸 (ALA)→ 胆 色 素 原
(PBG)→尿卟啉原 III (urogen III)→粪卟啉原 III
(coprogen III)→原卟啉原 IX (proto IX)→镁卟啉原
IX (Mg-proto IX)→原脱植基叶绿素(Pchl)→叶绿素 a
(Chl a)→叶绿素 b (Chl b)[25-27]。叶绿素合成途径及
叶绿体蛋白质转运途径的任何一环节出现问题, 同
样可能导致叶绿素合成受阻, 产生叶色突变体[28-33],
目前高等植物中编码叶绿素合成途径中相关酶的基
因已经被克隆出来[34]。另外, 研究表明叶色突变体
多 以 黄 化 和 白 化 为 主 , 如 黄 绿 叶 突 变 体
Chlorina-1[16]、Chlorina-9[16]、ygl1[17]等、白化突变
体 OsPPR1[15]等。而条纹状叶色突变体的克隆仅见
于 Yoo 等[35]最新报道的 st1 突变体, 图位克隆的结
果表明, 它不是绿素合成途径或叶绿体蛋白质转运
途径的相关基因, 对这类突变体的深入研究, 有可
能发现已知途径之外的与叶绿素发育相关的基因。
据报道, St1基因在 20℃恒温或 30℃恒温条件下均表
现出白色条纹表型, 尤其在 20℃低温时表型更为明
显且萌发 30 d 后植株死亡, 在白天 30 /℃ 夜晚 20℃
交替温度环境下叶绿素积累增加 , 叶片表现为绿
色[33]。我们的实验结果也表明,在 22∼30℃不同温度
的生长条件下, 突变体生长在 22℃环境时, 苗期叶
片白化; 提高幼苗生长期的环境温度, 突变体叶片
逐渐变绿。低温时突变体相对野生型的叶绿素含量最
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图 3 gws(t)基因的精细定位(A)及候选基因的突变位点(B)
Fig. 3 Fine mapping of gws(t) (A) and candidate gene mutated sequence comparison between wild type (A, upper) and mutant (B,
down)
黑色实心箭头表示候选基因的位置, 三角表示突变发生的位置。
Black solid arrow and triangle indicate the position of candidate gene and mutation happened respectively.

低, 随着温度升高叶绿素含量相应增加, 与所报道
的 st1 突变体温敏反应相似。对温度敏感的突变体
之前也有报道, 崔海瑞等[36]研究可复绿的苗期白化
突变体W1时发现, W1叶色在低温(15~20 )℃ 下为白
色, 高温下为绿色; Sugimoto 等[16]研究水稻突变体
virescent-2 时 , 叶片在 20℃恒温时表现为黄白色 ,
30℃恒温时则几乎接近野生型叶片正常绿色, 该突
变体是由调控早期叶绿体发育的基因发生突变, 质
体转录和翻译途径受阻而造成的。至于 St1 基因表
达对温度的反应分子机制尚不清楚, 有必要开展进
一步的研究。
基因定位结果及后来的测序结果证明, Gws 是
St1 的等位基因 , 也为核糖二磷酸还原酶小亚基
RNRS1基因。据文献报道, st1的表型出现在第 4或
第 5 片叶之后, 而 gws 出现在第 2 片叶之后, 且较
st1 突变表型明显。gws 表型较 st1 发生早且严重的
原因可能与基因突变的位置有关, Gws在 RNRS1编
码区 314~317 碱基处出现两个碱基的缺失及两个碱
基的替换导致编码框产生移码突变, 并于第 118 氨
基酸处产生终止子, 最终蛋白质翻译提前终止; St1
只是在编码区 119 碱基处发生单碱基突变 (Lys→
Arg), 但仍然能够翻译出完整的蛋白质 , 该蛋白质
可能仍具有部分功能, 推断由于RNRS1基因内部不
同的功能域改变导致不同表型产生。
4 结论
一个低温敏感型条纹叶突变体被精细定位于第
6 染色体的短臂端, 其候选基因核糖二磷酸还原酶
小亚基 RNRS1 编码区出现两个碱基的缺失及两个
碱基的替换, 是已经报道的水稻白条纹叶 st1 突变
体的等位基因。突变体的表型受温度调控, 突变体
的总叶绿素(chl)和叶绿素 a (chl a)、叶绿素 b (chl b)
在低温条件下明显降低。

致谢: 感谢中国农业科学院生物技术研究所路铁刚
研究员提供实验材料。
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