全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(12): 1−9 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家公益性行业(农业)科研专项(200903035)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 杨文香, E-mail: wenxiangyang2003@163.com, Tel: 0312-7528585; 刘大群, E-mail: ldq@hebau.edu.cn,
Tel: 0312-7528500
第一作者联系方式: E-mail: E-mail: huyaya_002@126.com, Tel: 13630850512
Received(收稿日期): 2011-09-02; Accepted(接受日期): 2011-09-25; Published online(网络出版日期): 2011-09-29.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110929.1552.012.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00000
14个小麦品种(系)抗叶锈性分析
胡亚亚 张 娜 李林懋 杨文香* 刘大群*
河北农业大学植物病理学系 / 河北省农作物病虫害生物防治工程技术研究中心 / 国家北方山区农业工程技术研究中心, 河北保定 071001
摘 要: 选用 16个小麦叶锈菌菌系对 14个小麦品种(系)进行抗叶锈性鉴定和苗期抗叶锈基因推导, 初步分析这些品
种(系)的抗性和携带的抗病基因; 进一步利用 21个与 Lr基因紧密连锁或共分离的分子标记, 对这 14个品种(系)中可
能含的抗叶锈基因进行鉴定。结果表明, s98351-2-2-2-1 可能含 Lr3a、Lr28 和 Lr50; 9629-03A-4-1-1 可能含 Lr37;
97167-1-2-1-1-2-1、919-20-2c2、9589、免中 438、9916-8-6和 9916-8-18含 Lr26; 96104-1-5-1c2可能含 Lr28; 00-55-3-1-1
含 Lr1; 1R13可能含 Lr24、Lr37 和 Lr38; 1R17可能含 Lr24 和 Lr38; 1R35 含 Lr10 和 Lr34, 还可能含 Lr3a 和 Lr50;
9524-1-2-2-1 含未知抗叶锈基因或本试验使用的已知抗病基因以外的抗叶锈基因。所有品种(系)均不含 Lr9、Lr19、
Lr20、Lr21、Lr29、Lr35、Lr42和 Lr47基因。测试的 14个品种(系)中有比较丰富的抗叶锈病基因, 可为育种提供丰
富的抗源。
关键词: 小麦叶锈; 抗病基因; 基因推导; 分子标记辅助选择
Analysis of Wheat Leaf Rust Resistance Genes in 14 Wheat Cultivars or Lines
HU Ya-Ya, ZHANG Na, LI Lin-Mao, YANG Wen-Xiang*, and LIU Da-Qun*
Department of Plant Pathology, Agricultural University of Hebei / Biological Control Center of Plant Diseases and Plant Pests of Hebei Province /
National Engineering Research Center for Agriculture in Northern Mountainous Areas, Baoding 071001, China
Abstract: The objective of this study was to detect resistance genes to leaf rust in 14 wheat cultivars or lines. The resistance of the
14 wheat cultivars or lines was investigated at seedling and adult stages, and the resistance genes at seedling stage were postulated
by inoculating 16 races of Puccinia triticina. Further validation was conducted by using 21 molecular markers cosegregated with
or closely linked to the known Lr genes. According to the results of both phenotypic identification and molecular marker data, the
information of the resistance genes in the 14 cultivars or lines was obtained. Genes Lr3a, Lr28 and Lr50 were postulated in
s98351-2-2-2-1. Gene Lr37 was possibly carried by 9629-03A-4-1-1. Lr26 was present in 97167-1-2-1-1-2-1, 919-20-2c2, 9589,
Mianzhong 438, 9916-8-6, and 9916-8-18. Lr28 was possibly present in 96104-1-5-1c2. Lr1 was contained in 00-55-3-1-1. Lr24,
Lr37, and Lr38 were possibly in 1R13. Lr24 and Lr38 were possibly carried by 1R17. Gene Lr10 and Lr34 were detected in 1R35,
and Lr3a and Lr50 were also postulated in 1R35. Besides, 9524-1-2-2-1 might contain unknown or untested resistance genes
against P. triticina pathotypes. Genes Lr9, Lr19, Lr20, Lr21, Lr29, Lr35, and Lr42 were not present in all cultivars or lines. The
results indicate that these cultivars and lines carry diverse resistance genes to wheat leaf rust, and can be used as resistance re-
source for resistance breeding.
Keywords: Wheat leaf rust; Resistance gene; Gene postulation; Molecular marker-assisted selection
由 Puccinia triticina 引起的小麦叶锈病是我国
小麦生产上的一个重要病害, 短期内可造成大面积
流行, 严重发生时可造成 5%~45%甚至更高的产量
损失[1]。利用抗病品种是控制小麦锈病最经济、有
效、安全的方法, 因此广泛开展抗病基因的鉴定和
品种培育成为有效防控小麦叶锈病发生和流行的重
要任务。至今, 国际上已发现抗小麦叶锈病基因超
过 100 个, 命名编号至 Lr67[2]。我国小麦品种资源
中主要利用的抗叶锈基因有 Lr1、Lr10、Lr26、Lr28、
Lr34和 Lr35 [3-6], 其中 Lr1、Lr10和 Lr26由于病原
2 作 物 学 报 第 37卷

菌新致病小种不断产生或者次要小种上升为流行小
种而“丧失”抗叶锈性; Lr34 为慢锈基因, 在成株期
表达, 表现良好的持久抗叶锈性, 同时兼具抗条锈、
秆锈、白粉病的特性, 但由于新小种的出现, 过度依
赖于该基因的持久抗叶锈性是不明智的[1]。因此, 不
断挖掘和鉴定新的抗源材料和抗病基因、聚合多个
抗病基因、合理搭配抗病品种对于延缓病原小种变
异、延长抗病品种的使用年限、有效控制小麦叶锈
病具有重要意义。
小麦抗叶锈基因的鉴定方法主要有杂交鉴定、
染色体定位法、基因推导法和分子标记鉴定等。根
据 Flor 的基因对基因假说[7], 采用成套的小麦抗叶
锈病近等基因系(near-isogenic line, NIL)或单基因系
可以推导抗源材料中携带的抗病基因。Browder[8]首
先应用 13个近等基因系作为标准, 在 5个重要品种
中推导出 Lr1 和 Lr10 基因。在我国, 杨文香[3]、陈
万权等[4]、原宗英等[9]和李在峰等[10]相继开展此项研
究。但基因推导方法易受环境条件、人为因素及遗
传背景的影响, 准确性较低。因此, 目前在抗病基因
鉴定中 , 基因推导法常与分子标记方法结合应用 ,
通过表型性状和分子水平检测, 可以取得相对可靠
的结果。在 67个已知 Lr基因中, 已开发了 20余个
与抗病基因共分离或紧密连锁的分子标记[11-30], 并
在分子辅助育种和小麦品种抗叶锈分析中得以广泛
应用。陈云芳等[31]用 Lr19的 STS标记检测了 33个
小麦品种(系); Hanzalova 等[32]利用 Lr10、Lr26 和
Lr37 的分子标记鉴定了捷克小麦品种中以上基因的
分布情况; 丁艳红等[6]利用 19个与 Lr基因紧密连锁
或共分离的分子标记, 对 28个微核心种质进行抗叶
锈病基因鉴定, 明确这些种质含有 Lr1、Lr10、Lr26、
Lr28、Lr34和 Lr37基因。
我国小麦的育种资源丰富, 为作物育种和遗传
研究提供了广阔的遗传基础, 但是对小麦抗叶锈基
因鉴定与定位的研究开展较晚, 因此有关的小麦抗
叶锈基因信息还很匮乏。本研究选用 14个小麦品种
(系)进行苗期和成株期的抗叶锈性分析和基因鉴定,
为抗病育种提供必要信息。
1 材料与方法
1.1 供试品种及叶锈菌系
14 个小麦品种 (系 )分别是 s98351-2-2-2-1、
9629-03A-4-1-1、97167-1-2-1-1-2-1、919-20-2c2、
9524-1-2-2-1、96104-1-5-1c2、9589、00-55-3-1-1、
免中 438、9916-8-6、9916-8-18、1R13、1R17和 1R35
(由甘肃省农业科学院提供), 其中一些品系已被多
个育种单位作为抗病高产育种亲本使用。感病对照
Thatcher和 39个以 Thatcher为背景的小麦抗叶锈近
等基因系(单基因系)来自河北农业大学小麦叶锈病
研究中心。
选用的 16个具有鉴别能力的小麦叶锈菌流行菌
株[FHHS(08-5-9-2)、FHRT(08-5-260-2)、DHKT (08-5-
11-1)、THTT(08-5-361-1)、PHRT(03-0-1-2-2)、THPT
(08-5-4-2)、THTT(08-5-359-1)、PHTT(04-15- 7 )、THRT
(08-5-8-3)、PHQQ(03-5-99)、FHQQ (04-5- 90)、FHJR
(08-5-441-1)、PHST(08-5-261-1)、THST(08-5-434-2)、
PRRT(82-h-122-II)和 PHSR(04-3-1)]由河北农业大学
小麦叶锈病研究中心提供。
1.2 苗期和成株期抗病性鉴定及基因推导
将 14个供试小麦品种(系)、39个近等基因系(单
基因系)以及感病对照Thatcher共 54份材料, 按顺序
播种于 25 cm × 40 cm的铁盘中, 每个材料播 5~8粒,
共播种 16套。待小麦第一叶片完全展开, 采用扫苗
法对每套材料接种一个叶锈菌菌株 , 黑暗保湿
14~16 h 后移入光照 12~14 h, (21±5)℃的温室内培
养。待感病对照充分发病时进行抗感鉴定 , 按照
Roelfs等[33]的 9级标准记录反应型。根据Dubin等[34]
提出的原则进行抗病基因推导。
2009年 10月 18日将这 54份材料播种于河北农
业大学三分厂(河北保定唐庄)的试验田, 行距 30 cm、
行长 2 m, 垂直于播种行种植 Thatcher作为接种行。
2010 年 4 月 18 日将 16 个菌种等量混合, 制成孢子
悬浮液(加入 0.03%吐温 20), 喷雾接种于接种行。黑
暗保湿 12~16 h后, 在自然状态下发病。在小麦进入
乳熟期时开始病害调查, 每份材料随机抽取 50片旗
叶, 记载严重度和侵染型, 计算病情指数; 10 d后调
查第 2次, 采用 9级标准鉴定抗感反应[33]。
1.3 Lr基因的分子鉴定
参照CTAB法[35]提取 14个小麦品种(系)、Thatcher
及 39个近等基因系(单基因系)的基因组DNA, 用 0.8%
琼脂糖凝胶和紫外分光光度计检测样品的浓度和纯
度。用 TE稀释成 50 ng μL−1备用。
采用与 16个 Lr基因紧密连锁或共分离的 21个
分子标记(表 1)进行分子鉴定。PCR体系为 20 μL, 含
10× buffer (含Mg2+) 2 μL、dNTP 0.4 µL (10 mmol L−1)、
每条引物 25 ng、模板 DNA 50 ng、1 U Taq聚合酶。
以 1.5%琼脂糖凝胶电泳或 6%变性聚丙烯酰胺凝胶
电泳检测扩增产物。
第 12期 胡亚亚等: 14个小麦品种(系)抗叶锈性分析 3


表 1 分子标记的引物序列及 PCR扩增程序
Table 1 Primer sequences and PCR amplification programs for different primer combinations
引物 Primer Lr基因
Lr gene 名称 Name 序列 Sequence (5′–3′)
反应程序
Cycle condition
参考文献
Reference
WR003F GGGACAGAGACCTTGGTGGA Lr1
WR003R GACGATGATGATTTGCTGCTGG
94℃ 5 min; 35 cycles (94℃ 1 min; 55℃ 1 min;
72℃ 1 min); 72℃ 10 min; 10℃ forever
Qiu et al. [11]
SCS5-550F TGCGCCTTCAAAGGAAG Lr9
SCS5-550R TGCGCCCTTCTGAACTGTAT
94℃ 5 min; 35 cycles (94℃ 1 min; 60℃ 1 min;
72℃ 2 min); 72℃ 10 min; 10℃ forever
Gupta et al. [12]
J13/1 TCCTTTTATTCCGCACGCCGG Lr9
J13/2 CCACACTACCCCAAAGAGACG
94℃ 6 min; 35 cycles (94℃ 1 min; 68.5℃ 1
min; 72℃ 2 min); 72℃ 10 min; 10℃ forever
Schachermayr
et al. [13]
Fl.2245 GTGTAATGCATGCAGGTTCC Lr10
Lr10-6/r2 AGGTGTGAGTGAGTTATGTT
94℃ 3 min; 35 cycles (94℃ 45 s; 60℃ 45 s;
72℃ 30 s); 72℃ 3 min; 10℃ forever
Schachermayr
et al. [14]
SCS265-F GGCGGATAAGCAGAGCAGAG Lr19
SCS265-R GGCGGATAAGTGGGTTATGG
94℃ 5 min; 35 cycles (94℃ 1 min; 65℃ 1 min;
72℃ 2 min); 72℃ 10 min; 10℃ forever
Gupta et al. [15]
SCS253-F GCTGGTTCCACAAAGCAAA Lr19
SCS253-R GGCTGGTTCCTTAGATAGGTG
94℃ 5 min; 35 cycles (94℃ 1 min; 60℃ 1 min;
72℃ 2 min); 72℃ 10 min; 10℃ forever
Gupta et al. [15]
STS638-L ACAGCGATGAAGCAATGA AA Lr20
STS638-R GTCCAGTTGGTTGATGGAAT
94℃ 5 min; 35 cycles (94℃ 1 min; 60℃ 1 min;
72℃ 2 min); 72℃ 10 min; 10℃ forever
Neu et al. [16]
D14-L CGCTTTTACCGAGATTGGTC Lr21
D14-R TCTGGTATCTCACGAAGCCTT
94℃ 5 min; 35 cycles (94℃ 1 min; 65℃ 1 min;
72℃ 2 min); 72℃ 10 min; 10℃ forever
Huang et al. [17]
J09/1 TCTAGTCTGTACATGGGGGC Lr24
J09/2 TGGCACATGAACTCCATACG
94℃ 5 min; 35 cycles (94℃ 1 min; 60℃ 1 min;
72℃ 2 min); 72℃ 10 min; 10℃ forever
Schachermayr
et al. [18]
S1302-609F CGCAGGTTCCAAATACTTTTC Lr24
S1302-609R CGCAGGTTCTACCTAATGCAA
94℃ 5 min; 35 cycles (94℃ 1 min; 55℃ 1 min;
72℃ 2 min); 72℃ 10 min; 10℃ forever
Gupta et al. [19]
ω-secalinF ACCTTCCTCATCTTTGTCCT Lr26
ω-secalinR CCGATGCCTATACCACTACT
94℃ 5 min; 35 cycles (94℃ 1 min; 65℃ 1 min;
72℃ 2 min); 72℃ 10 min; 10℃ forever
Chai et al. [20]
O11B5 GGTACCAACAACAACAACCC Lr26
O11B3 GTTGCTGCTGAGGTTGGTTC
94℃ 5 min; 35 cycles (94℃ 1 min; 65℃ 1 min;
72℃ 2 min); 72℃ 10 min; 10℃ forever
Froidmont [21]
SCS421570-F ACAAGGTAAGTCTCCAACCA Lr28
SCS421570-R AGTCGACCGAGATTTTAACC
94℃ 5 min; 35 cycles (94℃ 1 min; 60℃ 1 min;
72℃ 2 min); 72℃ 10 min; 10℃ forever
Cherukuri
et al. [22]
OPY10/1 GTGACCTCAGGCAATGCA Lr29
OPY10/2 GTGACCTCAGAACCGATG
94℃ 5 min; 35 cycles(94℃ 1 min; 62℃ 1 min;
72℃ 2 min); 72℃ 10 min; 10℃ forever
Tar et al. [23]
csLv34F GTT GGT TAA GAC TGG TGA TGG Lr34
csLv34R TGC TTG CTA TTG CTG AAT AGT
94℃ 5 min; 35 cycles (94℃ 1 min; 55℃ 1 min;
72℃ 2 min); 72℃ 10 min; 10℃ forever
Lagudah
et al. [24]
L34SPF GGGAGCATTATTTTTTTCCATCATG
L34DINT13R2 ACTTTCCTGAAAATAATACAAGCA
L34DINT9F TTGATGAAACCAGTTTTTTTTCTA
Lr34
L34MINUSR TATGCCATTTAACATAATCATGAA
94℃ 5 min; 35 cycles (94℃ 1 min; 58℃ 1 min;
72℃ 2 min); 72℃ 10 min; 10℃ forever
Lagudah
et al. [25]
Sr39 F2 AGAGAGAGTAGAAGAGCTGC Lr35
Sr39 R3 AGAGAGAGAGCATCCACC
94℃ 5 min; 35 cycles (94℃ 1 min; 65℃ 1 min;
72℃ 2 min); 72℃ 10 min; 10℃ forever
Gold et al. [26]
VENTRIUP AGGGGCTACTGACCAAGGCT Lr37
LN2 TGCAGCTACAGCAGTATGTACACAAAA
94℃ 5 min; 35 cycles (94℃ 1 min; 65℃ 1 min;
72℃ 2 min); 72℃ 10 min; 10℃ forever
Helguera
et al. [27]
Y38SCAR982-F GCTGAATCTGCGTATCGTCCC Lr38
Y38SCAR982-R GACTTGTTCTTCGGCGTGTTG
94℃ 5 min; 35 cycles (94℃ 1 min; 68℃ 1 min;
72℃ 2 min); 72℃ 10 min; 10℃ forever
Yan et al. [28]
Wmc432F ATGACACCAGATCTAGCAC Lr42
Wmc432R AATATTGGCATGATTACACA
94℃ 5 min; 35 cycles (94℃ 1 min; 55℃ 1 min;
72℃ 1 min); 72℃ 10 min; 10℃ forever
Sun et al. [29]
PS10R GCTGATGACCCTGACCGGT Lr47
PS10L TCTTCATGCCCGGTCGGGT
94℃ 5 min; 35 cycles (94℃ 1 min; 55℃ 1 min;
72℃ 2 min); 72℃ 10 min; 10℃ forever
Helguera
et al. [30]

2 结果与分析
2.1 苗期抗病性鉴定和基因推导
14个小麦品种(系)对 16个不同毒力的小麦叶锈
菌均表现出一定的抗性(表 2)。品系 9629-03A-4-1-1、
97167-1-2-1-1-2-1、9524-1-2-2-1、96104-1-5-1c2、
00-55-3-1-1、9916-8-6和 9916-8-18与测试的任何一
个近等基因系的侵染型模式均不同, 推测这 7 个品
系中含未知抗叶锈基因或多个抗叶锈基因。s98351-
2-2-2-1和 1R35对菌株 THTT、PRTT、TRRT和 PRRT
表现高反应型(3 或 4), 对其他菌株表现低反应型( ;
或 ;1), 近等基因系 TcLr3a 除对菌株 PHRT、THPT
和 THST 表现高反应型外, 对其他菌株表现的反应
型与 s98351-2-2-2-1和 1R35一致; KS96WGRC36 (Lr
50)除对菌株 FHRT和 PHRT表现高反应型外, 对其
4 作 物 学 报 第 37卷

表 2 供试 16个菌株与 39个已知抗叶锈基因品系和 14个小麦品种(系)相互作用产生的苗期侵染型
Table 2 Infection types of 16 races of P. triticina interacted with 39 lines with known Lr genes and 14 wheat cultivars (lines) at seedling stage
致病类型 Pathotype 品种(系)
Cultivar (line) FHHS FHRT DHKT THTT PHRT THPT THTT PHTT THRT PHQQ FHQQ FHJR PHST THST PRRT PHSR
TcLr1-RL6003
(Lr1) ; ; ; 3 3 4 3 3 3 3 ;1 ;1 4 4 3 3
TcLr2a-RL6016
(Lr2a) ; ; ; 3 ; 3 3 ; 3 ; ; ;1 ; 4 ; ;
TcLr2c-RL6047
(Lr2c) 3 3 3 4 3 3 3 4 3 3 4 4 4 4 3 3
TcLr3-RL6002
(Lr3) 3 3 ; 4 3 3 4 4 3 3 4 4 4 3 4 3
TcLr9-RL6010
(Lr9) 1 ; ;1 1 ; ; ; ;1 1 0 ; ; ; ; 1 ;
TcLr16-RL6005
(Lr16) 3 3 3 3 3 3 3 4 3 4 4 4 4 4 3 3
TcLr24-RL6040
(Lr24) ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ;1 ; ; ; ;
TcLr26-RL6078
(Lr26) 3 3 3 3 3 3 4 4 3 3 4 4 4 4 3 3
TcLr3ka-RL6007
(Lr3ka) ;1 3 ; 3 3 3 4 4 3 3 4 ; 4 3 3 3
TcLr11-RL6053
(Lr11) 3 3 3 3 3 ; 4 4 4 3 4 3 4 3 4 3
TcLr17-RL6008
(Lr17) ; ; 3 3 ; 3 4 3 ; 1 1 4 4 4 ; 3
TcLr30-RL6049
(Lr30) 3 3 3 3 3 3 4 4 3 ; ; ; ; ; 3 ;1
TcLrB-RL6051
(LrB) 3 3 3 3 3 3 4 4 3 4 4 4 4 4 3 3
TcLr10-RL6004
(Lr10) 3 3 3 3 3 3 4 4 3 4 4 4 3 4 3 3
TcLr14a-RL6013
(Lr14a) 3 3 3 3 3 3 4 4 3 ;1 ;1 ;1 4 4 4 1
TcLr18-RL6009
(Lr18) ; 3 3 3 3 3 4 4 3 1 ; 4 3 3 4 3
TcLr21-RL6043
(Lr21) 3 3 3 3 3 4 4 4 3 ; ;1 3 ;1 ; 3 ;
TcLr28-RL6079
(Lr28) ; ; ; ; ; ; ; ; ; 1 ;1 ; ; ; ; ;
KS91WGRC11
(Lr42) ; ; ; ; ; 2 ; ; ; ; ; ; ;1 ;1 ; 3
TcLr2b-RL6019
(Lr2b) 3 3 3 3 3 4 4 4 3 3 4 4 ;1 4 3 3
TcLr3a-RL6002
(Lr3a) ; ; ; ; 3 3 3 4 3 ; ;1 ; ;1 3 4 1
TcLr3bg-RL6042
(Lr3bg) 3 3 3 3 4 4 3 4 3 3 4 4 4 3 4 3
TcLr14b-RL6006
(Lr14b) 3 3 3 3 4 4 3 4 3 3 4 4 4 4 4 3
TcLr15-RL6052
(Lr15) 3 ; ; 3 3 3 3 3 3 3 1 3 4 3 4 ;
TcLr19-RL6040
(Lr19) 1 ; ; 1 ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ;
TcLr20-RL6092
(Lr20) ; ; ; 3 4 3 3 3 3 ; ; 3 3 4 4 4
TcLr23-RL6012
(Lr23) ; ; 3 3 4 ; ; ; ; 3 1 4 3 3 ; 3
TcLr25-RL6084
(Lr25) ; 3 3 3 4 4 ; 4 4 1 4 4 4 4 3 ;
TcLr29-RL6080
(Lr29) ; 3 ; ; 3 3 3 3 3 3 4 ; ; ; 4 ;
TcLr32-RL5497
(Lr32) ; ; ; 3 ; 3 ; ; ; 3 2 3 3 3 ; 3
TcLr33-RL6057
(Lr33) 3 3 3 3 4 3 3 4 3 3 4 4 3 4 4 4
TcLr34-RL6058
(Lr34) 3 3 3 3 3 3 3 4 3 3 4 4 3 3 4 4
TcLr36-E84018
(Lr36) ; ; ; ; 4 ; ; ; 3 ;1 ; ;1 ;1 ; ;1 ;

第 12期 胡亚亚等: 14个小麦品种(系)抗叶锈性分析 5


续表 2
致病类型 Pathotype 品种(系)
Cultivar (line) FHHS FHRT DHKT THTT PHRT THPT THTT PHTT THRT PHQQ FHQQ FHJR PHST THST PRRT PHSR
TcLr38-RL6097
(Lr38) ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ;
KS86WGRC02
(Lr39) 3 3 3 3 4 3 3 3 3 ; ;1 ;1 ;1 ;1 3 ;
TcLr44-RL7147
(Lr44) 3 3 3 ; 3 ; 3 3 ; 3 3 3 1; 3 3 3
TcLr45-RL6144
(Lr45) 4 ; 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 ; ; ; ;
Pavon76
(Lr46) ; ; ; 3 ; ; ; ; 3 ;1 ; ; ; ;1 ; ;
KS96WGRC36
(Lr50) ;1 3 ; ; 4 ;1 3 3 3 ;1 ; ; ; ;1 3 ;
Thatcher 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4
s98351-2-2-2-1 ; ; ; ; ; ; 3 3 3 ; ; ; ;1 ; 3 ;
9629-03A-4-1-1 ; ; ; 3 ; ; ; ; ; ; ; ;1 1 ;1 ; ;
97167-1-2-1-1-2-1 ; ; ; ; ; ; ; 3 3 ; ; ; ; ; ; 3
919-20-2c2 ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ;1 ; ; 3
9524-1-2-2-1 ; ; ; 3 ; ; ; ; ; ; ; ;1 ; ; 3 ;
96104-1-5-1c2 ; ;1 ; 3 3 ; 3 3 3 ; ; ; ;1 3 3 ;
9589 ;1 ; ; ; ; ; ; ; ; 1 ; ; ; ; ; ;
00-55-3-1-1 ;1 ; ; 3 3 ; ; ; ; ;1 ;1 ; ; ; ; 3
免中 438
Mianzhong 438
; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ;1 ;1 ; ; ; 3
9916-8-6 3 ; ; 3 3 3 3 4 4 ;1 ; ;1 1 ; 3 1
9916-8-18 3 ; 3 ; 3 ; 3 3 4 ;1 ; ; 1 ; 3 ;1
1R13 ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ;1 ;
1R17 ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ;1 ;1 ;
1R35 ; ; ; ; ; ; 3 4 3 ; ;1 ;1 ;1 ; 3 ;1
“;”: 不产生夏孢子堆, 产生枯死斑点或失绿反应; “1”: 夏孢子堆很小, 数量很少, 常不破裂, 周围有枯死反应; “2”: 夏孢子堆小
到中等, 周围有失绿反应; “3”: 夏孢子堆中等大小, 周围组织无枯死反应, 但有轻微失绿现象; “4”: 夏孢子堆大而多, 周围组织无枯
死或褪绿反应。
“;”: hypersensitive flecks; “1”: small uredinia with necrosis; “2”: small uredinia with chlorosis; “3”: moderate uredinia; “4”: larger
uredinia without chlorosis.

他菌株表现的反应型与 s98351-2-2-2-1和 1R35一致,
因此推测 s98351-2-2-2-1和 1R35可能含 Lr3a和 Lr50
或其他抗叶锈病基因。
919-20-2c2 和免中 438 与 KS91WGRC11(Lr42)
表现相同模式的侵染型, 但 919-20-2c2 和免中 438
对菌株 THPT的反应型比 KS91WGRC11(Lr42)更低,
推测 919-20-2c2和免中 438可能含 Lr42或其他抗叶
锈基因。
9589、1R13 和 1R17 对供试菌株均表现低反应
型(;、;1或 1), 测试的近等基因系中 TcLr9、TcLr19、
TcLr24、TcLr28和 TcLr38也对 16个菌株均表现低
反应型, 但 9589对菌株 PHQQ的反应型比 TcLr9和
TcLr19的高, 因此推测 9589不含 Lr9和 Lr19, 可能
含 Lr24、Lr28 和 Lr38 或本试验使用的已知抗叶锈
基因以外的抗叶锈基因。同理, 推测 1R13 和 1R17
不含 Lr9, 可能含 Lr19、Lr24、Lr28和 Lr38或本试
验使用的已知抗叶锈基因以外的抗叶锈基因。
2.2 田间成株抗病性鉴定
00-55-3-1-1、9916-8-6和 9916-8-18的成株期侵
染型为“4”, 但这些品系的病情指数小于 30, 具有慢
锈型特性 ; 9629-03A-4-1-1、 97167-1-2-1-1-2-1、
919-20-2c2、9524-1-2-2-1、96104-1-5-1c2、9589、免
中 438、1R13、1R17、1R35和 s98351-2-2-2-1的成株
期侵染型为“;”或“1”, 表现为近免疫或高抗(表 3)。
6 作 物 学 报 第 37卷

表 3 14个小麦品种(系)的苗期抗病基因推导和分子鉴定及成株期抗叶锈性鉴定
Table 3 Postulation and molecular validation of leaf rust resistance genes at seedling stage and resistance identification at adult
stage in 14 wheat cultivars (lines)
苗期抗病基因 Resistance gene at seedling 成株期抗性 Resistance at adult 品种(系)
Cultivar (line) 推导
Putative
分子检测
Marker detected
侵染型
IT
病情指数
DI
评价
Evaluation
综合结果
Final result
s98351-2-2-2-1 Lr3a, Lr50 Lr28 1 − HR Lr3a, Lr28, Lr50
9629-03A-4-1-1 + Lr37 ; − NIM Lr37, +
97167-1-2-1-1-2-1 + Lr26 ; − NIM Lr26, +
919-20-2c2 Lr42 Lr26 ; − NIM Lr26, +
9524-1-2-2-1 + N ; − NIM +
96104-1-5-1c2 + Lr28 ; − NIM Lr28, +
9589 Lr24, Lr28, Lr38 Lr26 ; − NIM Lr26, +
00-55-3-1-1 + Lr1 4 24 SR Lr1, +
免中 438 Mianzhong 438 Lr42 Lr26 ;1 − NIM Lr26, +
9916-8-6 + Lr26 4 16.8 SR Lr26, +
9916-8-18 + Lr26 4 3.2 SR Lr26, +
1R13 Lr19, Lr24, Lr28, Lr38 Lr24, Lr37, Lr38 ;1 − NIM Lr24, Lr37, Lr38, +
1R17 Lr19, Lr24, Lr28, Lr38 Lr24, Lr38 ; − NIM Lr24, Lr38, +
1R35 Lr3a, Lr50 Lr10, Lr34 ; − NIM Lr3a, Lr10, Lr34, Lr50, +
苗期抗病基因, “+”表示推导含有其他抗叶锈基因, “N”表示未检测出已知分子标记的特异条带; 成株期抗性, 侵染型按 9级标准,
“−”表示无病情指数, 总体评价 NIM、HR和 SR分别表示近免疫、高抗和慢锈。
For resistance gene at seeding, “+” indicates the presents of other unknown or known wheat leaf rust resistance gene and “N” indicates
no specific band amplified with Lr markers. For resistance at adult, infection type (IT) is based on the 9-grade system; “−” stands for disease
index (DI) not available; NIM, HR, and SR denote nearly immune, highly resistance, and slow rusting, respectively.

2.3 分子检测结果
21个分子标记检测结果显示, 在 14个供试品种
(系)中扩增出 Lr1、Lr10、Lr24、Lr26、Lr28、Lr34、
Lr37和 Lr38的特异目的片段(图 1), 未检测到 Lr9、
Lr19、Lr20、Lr21、Lr29、Lr35、Lr42和 Lr47相应
的特异条带。14 个小麦品种(系)的分子检测结果见
表 3。
3 讨论
目前, 已培育的抗叶锈基因近等基因系(单基因
系)仅 50 余个, 本研究采用其中的 39 个进行基因推
导。因此, 对待测品种(系)中抗叶锈基因的推导可能
不完全, 不能排除或断定是否含有这 39个基因以外
的其他抗叶锈基因。在进行苗期基因推导时, 我们
选用了 16个不同毒力的叶锈菌菌株, 虽然可以鉴定
多个抗叶锈基因 , 但由于对测试品系 RL6047、
RL6005、RL6078、RL6051、RL6004、RL6019、
RL6042、RL6006、RL6057 和 RL6058 均表现高侵
染型, 因此不能确定 14个小麦品种(系)是否含 Lr2c、
Lr16、Lr26、LrB、Lr10、Lr2b、Lr3bg、Lr14b、Lr33
和 Lr34; 同样, 由于目前我国很少有对 Lr9、Lr19、
Lr24和 Lr38有毒力的菌株, 因此, 也不能确定是否
含这些基因。
根据基因对基因原理推导出 919-20-2c2 和免中
438可能含 Lr42, 9589含 Lr24、Lr28和 Lr38, 1R13
和 1R17 含 Lr19、Lr24、Lr28 和 Lr38, 但分子标记
检测显示 919-20-2c2、免中 438和 9589含 Lr26, 1R13
含 Lr24、Lr38和 Lr37, 1R17含 Lr24和 Lr38。两种
方法获得的结果不一致, 可能是环境条件、遗传背
景、抑制因子以及使用菌株的鉴别能力等因素的影
响所致。鉴于目前已开发的可用于抗叶锈基因鉴定
的分子标记数量有限, 多数 Lr基因还不能用该方法
进行鉴定。因此, 基因推导结合分子标记鉴定仍然
是抗病性鉴定不可缺省的方法。
本试验采用 Lr24 的 STS (目标扩增 350 bp)和
SCAR (目标扩增 607 bp)标记对测试材料进行检测,
结果在 1R13 和 1R17 中只扩增出与 Lr24 的 SCAR
标记一致的片段, 而没有扩增出与 Lr24的 STS标记
一致的片段。其原因是两个标记的差异, SCAR标记
能够检测不同遗传背景条件下的 Lr24基因, 而 STS
标记只能检测硬粒红小麦中的 Lr24基因, 不能检测
白粒小麦中该基因[19]。
利用分子标记在品种 1R13中检测到 Lr24、Lr37
和 Lr38 基因位点, 在 1R17 中检测到 Lr24 和 Lr38
第 12期 胡亚亚等: 14个小麦品种(系)抗叶锈性分析 7




图 1 Lr1、Lr10、Lr24、Lr26、Lr28、Lr34、Lr37和 Lr38的分子标记在 14个小麦品种(系)中的扩增结果
Fig. 1 Banding patterns amplified by specific markers for Lr1, Lr10, Lr24, Lr26, Lr28, Lr34, Lr37, and Lr38 genes in 14 wheat cul-
tivars (lines)
M: DL2000; T: Thatcher; 1: 1R35; 2: 1R17; 3: 1R13; 4: 9916-8-18; 5: 9916-8-6; 6: 免中 438 (Mianzhong 438); 7: 00-55-3-1-1;
8: 9589; 9: 96104-1-5-1c2; 10: 9524-1-2-2-1; 11: 919-20-2c2; 12: 97167-1-2-1-1-2-1; 13: 9629-03A-4-1-1; 14: s98351-2-2-2-1。

基因位点, 而且这两个品种在苗期和成株期均表现
很好的抗叶锈性, 与测试结果表现一致, 同时也说
明这 2 个品种在生产中可以作为优良的抗叶锈品种
被推广。
我国现有小麦叶锈菌对 Lr28 的毒力频率较低,
一般不超过 30%, Lr28 仍为有效抗性基因。本试验
中分子标记检测发现 s98351-2-2-2-1 和 96104-1-5-1c2
含该基因, 但这 2 个品系在苗期只对部分菌株表现抗
病, 与 TcLr28 的抗叶锈表现不一致, 推测可能是发
生了遗传重组(SCS421570距 Lr28 的遗传距离为 3.70±
0.02 cM)或是在这 2份材料中存在 Lr28的抑制因子
所致。s98351-2-2-2-1 是由中 94177/92R178 育成,
92R178 是簇毛麦和普通小麦 6VS/6A 易位系, 对小
麦白粉病菌, 条锈菌和叶锈菌优势小种表现高抗至
近免疫, 推测该品种的抗叶锈性可能来源于 92R 178。
96104-1-5-1c2由兰天 8号/中梁 22育成, 中梁 22是
以中 4/S394//咸农 4号复合杂交选育而成的抗锈、
抗旱、耐瘠、遗传稳定、丰产优质的冬小麦品种, 因
此推测 96104-1-5-1c2的抗叶锈基因来源于中梁 22。
Lr34 是一个成株抗病基因, 具有一定的持久抗
性, 该基因单独存在并不能完全抵抗或高抗叶锈病
菌, 但与其他抗叶锈基因共同存在时, 则可以表现
出很强的抗病性。本研究中品种 1R35经分子标记检
测含 Lr34和 Lr10基因, 且在苗期对大部分菌株表现
抗病, 成株期表现近免疫, 说明在 Lr34和 Lr10基因
的共同作用下 1R35 具有很强的抗病性, 这与 Vida
等[36]的报道相吻合, 其良好的抗病性对抗病育种意
义重大。
小麦抗叶锈基因 Lr37来源于偏凸粗山羊草, 为
成株抗性基因, 在我国尽管其在苗期对部分叶锈菌
敏感, 但在成株期抗性表现中抗至免疫, 分子检测
品种 9629-03A-4-1-1 含 Lr37, 但该品种在苗期和成
株期均表现高抗, 说明 9629-03A-4-1-1除含 Lr37以
外, 还含其他未知的抗病基因。
8 作 物 学 报 第 37卷

9524-1-2-2-1 在苗期和成株期均表现很好的抗
叶锈性, 但由于本研究采用的基因推导近等基因系
(单基因系)和分子标记数量有限, 未能获得其携带
抗叶锈基因的信息。由于苗期抗叶锈性基因大多具
有全生育期抗病性, 而成株抗叶锈性则仅在成株期
表达, 因此推测决定该品种抗叶锈性的基因应该是
主效基因, 而且该基因有可能是本试验未测试的已
知抗病基因或新基因。
本研究只对部分分子标记进行了特异性验证 ,
初步探明测试材料中可能含的目的基因, 要确定材
料中是否含其他抗叶锈性基因, 还需增加不同的分
子标记, 同时结合杂交测定及基因推导方法, 对所
得结果进一步验证确认。
4 结论
试验测试的 14个小麦品种(系)的抗叶锈性很强,
含 Lr1、Lr10、Lr26、Lr34, 可能含 Lr3a、Lr24、Lr28、
Lr37、Lr38和 Lr50, 不含 Lr9、Lr19、Lr20、Lr21、
Lr29、Lr35、Lr42和 Lr47基因。
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