全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(1): 110−117 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由中国超级稻研究专项, 农业部农业结构调整重大技术研究专项(06-03-01B), 国家公益性行业(农业)科研专项项目(NYHYZX07-001),
中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金, 浙江省重点攻关项目(2008C22073), 国家自然科学基金项目(30871473)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 程式华, E-mail: shcheng@mail.hz.zj.cn; Tel: 0571-63370188
第一作者联系方式: E-mail: lxtao@mail.hz.zj.cn, Tel: 0571-63370358
Received(收稿日期): 2008-01-03; Accepted(接受日期): 2008-07-11.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00110
开花和灌浆初期高温胁迫对国稻 6号结实的生理影响
陶龙兴 谈惠娟 王 熹 曹立勇 宋 建 程式华*
中国水稻研究所 / 水稻生物学国家重点实验室, 浙江杭州 310006
摘 要: 为研究杂交稻对开花结实期高温胁迫的生理生态适应性, 选用具代表性的主栽杂交稻组合国稻 6号、协优 46, 人
工设计极值高温 40~42℃, 自始穗期至此后 15 d每天 6 h行热害处理, 以自然气候条件为对照, 比较研究高温胁迫对
国稻 6 号与协优 46 结实的生理影响。结果表明, 国稻 6 号具较高的受孕小穗成粒效应, 即不仅不孕小穗率低, 而且
秕谷率也低。国稻 6号对开花结实期高温较协优 46钝感, 两者在小穗育性和热害指数上的差异达到显著水平(P<0.05)。
究其生理原因: (1)成熟期间稻株剑叶光能转化效率及光合效率较高, 茎鞘储藏物质较丰; (2)成熟期间稻株仍具较强
根系吸水能力与叶片蒸腾水平, 维持蒸腾流利于光合物质运输; (3)成熟灌浆期稻株自动调节粒间顶端优势, 增进迟
开花的弱势粒充实成实粒。
关键词: 杂交水稻; 高温胁迫; 光合效率; 物质分配; 根系活性
Physiological Effects of High Temperature Stress on Grain-Setting for
Guodao 6 during Flowering and Filling Stage
TAO Long-Xing, TAN Hui-Juan, WANG Xi, CAO Li-Yong, SONG Jian, and CHENG Shi-Hua*
National Key Laboratory of Rice Biology / China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006, China
Abstract: For a better understanding of high temperature stress on flowering and grain setting of rice during anthesis, a new rice
hybrids Guodao 6 and a leading rice hybrid Xieyou 46 were selected to study the physiological and morphological adaptability to
40–42℃ of high temperature stress. The treatment was conducted with high temperature for 6 h each day from initial heading to
following 15 days, and plants under natural condition was studied as control. Guodao 6 was less sensitive to high temperature
stress, showing a stable yield and spikelet fertility and lower heat injury index in the stress condition. Physiologically analyzed
data showed that in Guodao 6 during maturation, there were: (1) higher flag leaf photosynthetic rate and higher transform rate
from light energy to chemical energy, abundant carbohydrates stored in stem and leaf-sheath as well; (2) relatively stronger
physiological activity of roots, and higher leaf transpiration rate, this enhanced translocation of photo-synthate to panicle; (3)
better adjustment on “Apical grain superiority”, enhancing the filling of inferior spikelets.
Keywords: Hybrid rice; High temperature stress; Photosynthesis rate; Carbohydrates allocation; Roots activity
人类社会发展所产生的 CO2 等温室气体, 引发
全球气候变暖已成不争事实。联合国政府间气候变
化的评估报告指出, 从 1906年至 2005年的 100年内,
全球地表气温升高 0.7℃, 如果气温升高 2℃, 人类社
会就会出现巨大灾难, 不仅因海平面上升而导致部
分沿海城市被淹没, 局部极端天气现象造成的生态
灾难也将危及人类的安全发展。以我国稻作生产而
言 , 夏季持续高温天气的范围及频率将进一步增
加[1-2], 诸如 1971 年与 2003 年发生在我国长江流域
稻区水稻开花结实期出现的 38℃以上天气、持续 20
余天, 最高气温达 40℃以上, 该地区当年水稻减产
30%~40%。面对高温胁迫灾害天气, 水稻生产的抗
风险栽培技术研究已成为我国稻作科技发展的前沿
课题[3-7]。
国内外关于水稻高温胁迫的研究成果甚丰, 高
温胁迫的敏感期、温度伤害指数、花器受害表现等
第 1期 陶龙兴等: 开花和灌浆初期高温胁迫对国稻 6号结实的生理影响 111
均有系统报道[8-15], 近年研究者日益重视品种或组合
耐热性研究, 以期寻求耐高温胁迫的育种资源[16-20]。
笔者曾报道国稻 6号(系统命名为内 2优 6号)比之同
研的其他近 10个组合对开花结实期高温胁迫——开
花结实期连续每天 9:00—15:00 时段 40℃高温 15 d
具较高适应性, 主要表现小穗育性较稳定[21]。这主
要得益于该组合在高温胁迫条件下似具 “被动避
热”的开花习性——花期集中、花时分散[22]。本文试
图分析国稻 6号适应高温胁迫的一些生理表现。
1 材料与方法
1.1 试验材料
在中国水稻研究所试验区种植国稻 6 号、协优
46、两优培九、协优 9308、中 9优 8006、II优 7954、
中浙优 1 号及汕优 63 等 8 个组合。2005 年 5 月 25
日田间点(穴)直播, 每 666 m2播种量约为 0.7~0.8 kg,
依据各组合千粒重、发芽率等因素, 力求每小区有
效播种粒数相同, 出苗均一。届时按穴带土移植, 盆
栽于高温热害处理与常温对照处理两条件下, 进行
热害指数测定[21]。2006年 5月 25日点(穴)直播盆栽
国稻 6号与协优 46, 桶径 30 cm, 高 30 cm, 每桶 2
穴, 每穴留 1 苗。每桶装黏质稻田土 25 kg, 并按
0.1%比例搀入市售饼肥。以此为材料进行花期、花
时观察[22], 及比较生理学研究。依据 2005年的试验
结果, 国稻 6 号的耐热性远高于协优 46, 两者差异
显著[21-22], 故选择国稻 6号与协优 46两组合作为研
究材料。
1.2 极值高温设计
沈波等[17]曾于 1994—1995 年 7—8 月高温季节
的室温条件下对近千份水稻材料进行开花期耐热性
鉴定, 结果有一定的重演性, 方法可行。本研究在此
基础上并参考其他研究者方法[3-5,16,19]进行两点改进:
第一 , 在温室中采用远红外加热灯管 (额定功率
1 000 W)和自动控温系统设施, 调节每日 9:00—15:00
室温稳定于 40~42℃; 第二, 高温处理时间每日为 6
h (9:00—15:00, 其余时间为自然条件, 日平均温度
28.4℃, 日最高温度 34.1℃, 日最低温度 23.4℃), 自
始穗期至此后 15 d, 对供试杂交组合进行高温处理。
以各组合同期播种材料的自然温度处理为对照 ,
2005年对 8组合进行热害指数测定试验。2005年、
2006 年以国稻 6 号与协优 46 为材料分析高温胁迫
对结实的生理影响, 两年试验结果相似, 本文取材
于 2006年试验。
1.3 生理性状分析
1.3.1 叶片光合速率与蒸腾系数 用美国 LI-6400
光合系统测定仪, 自始穗期(即高温处理开始期, 下同)
开始, 每周测定剑叶光合速率与蒸腾系数, 每处理取
剑叶重复 4次, 每叶测定 10次, 求平均值[22-23]。
1.3.2 叶绿素荧光参数 先用美国 OPTI-SCIENCES
公司生产的叶片夹对叶片进行遮光处理 30 min, 继而
用OS-30p叶绿素荧光仪测定叶绿素荧光参数, 与叶片
光合速率测定同步进行[23-24]。
1.3.3 根系伤流强度 自始穗开始定时测定, 于
地表上部 10 cm 处切除稻株地上部, 在留茬部分的
茎蘖上套以内有定量脱脂棉花的柔胶管, 收集 24 h伤
流量[25-26]。
1.3.4 干物质积累与分配 自始穗期后, 定期切取
稻株地上部, 先以小叶干重法测定单株叶面积, 再分
器官测定干物质重量。各器官样本均先以 105℃杀青
15 min, 后在 80℃条件下烘干 24 h后称重[23-24]。
1.3.5 籽粒灌浆速率 定期取穗样, 分优势粒与
弱势粒分别取粒样, 于 60℃条件下烘干 12 h后称干
物质重量[25-26]。
2 结果与分析
2.1 高温对水稻穗部性状的影响
表 1 中“常温”系指供试组合的稻株取样装盆但
未进入设计高温, “高温”系指供试组合开花结实期
经设计高温 40~42℃、每天 6 h (9:00—15:00)处理 15
d的热害结果。
从表 1可以看出: (1) 在常温条件下, 国稻 6号
与协优 46小穗育性差异显著, 空壳率分别为 6.9%和
12.2%; 高温处理后两组合空壳率均提高, 常温处理
与高温处理间差异明显(P<0.05), 国稻 6号空壳率增
加 62%, 协优 46增加 107%, 表明不同组合小穗育性
对热害的反应存在差异。(2) 高温处理下两组合的千
粒重均高于常温处理, 增幅分别为 0.6 g与 1.1 g, 但
影响不显著(P>0.05)。(3) 开花齐穗期, 水稻颖花分
化完成 , 总颖花数定型 , 极值高温处理后 , 如每穗
粒数下降, 则可能是颖花退化的结果。两组合高温
处理与常温对照间穗粒数差异不显著, 表明花期遇
极值高温未诱发颖花退化。(4) 热害指数已被一些研
究者用作评价品种(组合)耐热性的重要指标[2-4], 本
试验条件下供试两组合热害指数分别为0.382与0.581,
表明它们对高温伤害的耐力有较明显的差异
(P<0.05)。
112 作 物 学 报 第 35卷
表 1 水稻开花至结实期高温伤害对结实率的影响
Table 1 Effect of high temperature injury during flowering to filling stage on seed setting rate
组合
Combination
处理
Treatment
国稻 6号
Guodao 6
协优 46
Xieyou 46
常温处理 Nature temperature 182.3±11.2 a 160.7±8.3 a 每穗粒数 No. of grains per panicle
高温处理 High temperature 183.1± 4.9 a 164.2±7.2 a
常温处理 Nature temperature 6.9±0.05 a 12.2±0.61 a 空壳率 Infertile grain rate (%)
高温处理 High temperature 11.2±0.14 b 25.3±0.21 b
常温处理 Nature temperature 8.7±0.42 a 8.6±0.52 a 秕谷率 Unfilled grain rate (%)
高温处理 High temperature 36.7±1.32 b 41.5±2.01 b
常温处理 Nature temperature 84.4±1.3 a 79.2±4.4 a 结实率 Seed setting rate (%)
高温处理 High temperature 52.1±4.6 b 33.2±3.2 b
常温处理 Nature temperature 31.4±0.71 a 25.2±0.26 a 千粒重 1000-grain weight (g)
高温处理 High temperature 32.0±0.31 a 26.3±0.27 a
热害指数 1) Heat injury index 1) 0.382 a 0.581 b
1) 热害指数 = (常温结实率 − 高温结实率)/常温结实率。同一栏中, 同一性状数据后标以不同字母者表示差异达 0.05显著水平。
1) Heat injury index = (Seed setting rate under normal condition − Seed setting rate under high temperature)/Seed setting rate under
normal condition. Within a column for a trait, values followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.
2.2 高温胁迫对剑叶光合功能的影响
从图 1-A和 B可以看出: (1) 与常温处理的对照
稻株相比较, 国稻 6号始穗期至黄熟期的单株绿叶
面积高于协优 46, 虽然国稻 6号与协优 46不同, 在
此期间的单株绿色面积均因剑叶及其他主要功能单
叶面积扩大而略有增加, 但两组合约在始穗后 2~3
周单株绿色面积骤减, 从群体景观与个体表象考查
两稻株熟相均欠佳, 国稻 6号表现“叶黄秆青”, 协优
46表现“叶枯秆萎”, 似“早衰”; (2) 在常温天气条件
下稻株成熟过程中 , 国稻 6号的单株绿色面积始终
高于协优 46; (3) 两组合经高温处理 15 d后, 单株绿
色面积急剧下降, 彼此表现无异。
图 1 高温胁迫对结实期间单株叶面积及剑叶光合功能的影响
Fig. 1 Effects of high temperature on green leaf area per plant and photosynthesis of flag leaf during maturation
第 1期 陶龙兴等: 开花和灌浆初期高温胁迫对国稻 6号结实的生理影响 113
观察两稻株剑叶的光合效率(图 1-C, D): (1) 常
温对照处理条件下 , 始穗期协优 46高于国稻 6号,
随稻株成熟, 剑叶光合效率逐降 , 但国稻 6 号比协
优 46下降滞后约 2周; 在本试验条件下协优 46至
黄熟时剑叶光合效率仅为峰值的 45%, 国稻 6 号则
为峰值的 75%; (2) 两组合在高温胁迫处理后 1周内
稻株剑叶光合功能暂时增强, 此后渐降, 尤以协优
46下降急骤。不仅降低发生的时期早, 而且幅度大,
国稻 6 号在始穗后 3 周急剧下降, 至黄熟时降至峰
值的 40%, 协优 46 于始穗后第 2 周急剧下降, 黄熟
时降至峰值的 15%。
近年作物学研究者常应用植物叶绿素荧光分析
法判断叶片光合能力, 尤其重视用其判断作物叶片
光合能力的逆境响应[23-24]。分析图 1-E和 F可以看出:
(1) 在常温对照条件下两组合自始穗后剑叶叶绿素
荧光参数 Fv/Fm值从 0.8渐降, 两组合趋势相同; (2)
但经高温胁迫处理后, 协优 46 的 Fv/Fm自始穗后下
降剧烈, 甚至在高温胁迫处理后 1 周便有明显下降,
相对比较国稻 6号虽 Fv/Fm值亦与日下降, 但其过程
较慢。从图 1-G 和 H 可以看出在常温条件, 剑叶叶
绿素荧光参数 Fv/Fo值均于始穗后渐降, 高温胁迫处
理始穗后 1周急剧下降, 两组合趋势相同。
2.3 高温胁迫对结实期物质累积与分配的影响
从图 2可以看出 , 供试两组合无论常温对照或
高温胁迫处理, 在始穗至黄熟期间稻株干物质积累
与日俱增, 以穗部增重为主, 黄枯叶片与黄萎叶鞘
增多。国稻 6号因高温热害: (1) 稻株干物质累积有
所下降 , 单株干物质为常温对照稻株的 85.7%; (2)
单株穗重约减少 3 g; (3) 黄枯叶和叶鞘明显增加 ,
干重占全株重的 10%, 约比常温对照稻株增加近一
倍; (4) 绿叶干重虽有所下降, 但茎鞘干重比之常温
对照稻株未见明显变化。
图 2 高温胁迫对稻株结实期干物质积累与分配的影响
Fig. 2 Effects of high temperature on dry matter accumulation and distribution during grain setting stage
114 作 物 学 报 第 35卷
比较图 2-C 和 D 可知, 稻株干物质累积下降明
显: (1) 协优 46因高温热害 , 约为常温对照稻株的
72.9%; (2) 单株穗重比常温对照稻株下降约 5 g; (3)
单株黄叶干重明显增加, 稻株茎鞘与绿叶干重也明
显下降。
2.4 高温胁迫对根系生理活性的影响
本文利用根系吸水能力与叶面蒸腾强度两个生
理指标考查开花结实期高温胁迫对供试两组合蒸腾
流的影响 , 从图 3可以看出 : (1) 在常温条件下, 两
组合剑叶叶面蒸腾率自始穗至黄熟期渐降 , 国稻 6
号剑叶蒸腾率自始穗至黄熟期均高于协优 46(图 3-A,
B); (2) 高温胁迫处理后 2周, 两组合剑叶叶面蒸腾
未降反增, 大约在高温胁迫处理 2 周后, 剑叶叶面
蒸腾率渐降, 协优 46下降更剧烈(图 3-A, B); (3) 在
常温条件下, 国稻 6号根系伤流强度高于协优 46(图
3-C, D); ⑷ 在高温胁迫处理后, 两组合的根系伤流
强度都有短期促进, 但在高温胁迫条件下国稻 6 号
稻株的根系伤流强度始终高于对照(图 3-C), 而协优
46则在高温胁迫处理后 2周根系伤流强度明显下降,
并低于常温对照稻株(图 3-D)。
图 3 高温胁迫对结实期稻株根系活性的影响
Fig. 3 Effects of high temperature stress on roots activity during grain setting stage
2.5 高温胁迫对籽粒灌浆的影响
杂交稻生殖生长优势明显, 穗大粒多, 异步有
序灌浆常显“阶段灌浆”(两步灌浆)现象 [27]; 笔者曾
从植物激素生理学方面分析, 称此生物现象为“粒间
顶端优势”, 即内源 IAA所调控的籽粒灌浆势, 强势
粒(先开花小穗)的灌浆势抑制弱势粒(后开花小穗)
的灌浆势[25-26], 这一生物学现象与水稻结实率与千
粒重密切相关。本文研究表明, 开花结实期高温胁
第 1期 陶龙兴等: 开花和灌浆初期高温胁迫对国稻 6号结实的生理影响 115
迫强烈影响水稻“粒间顶端优势”。从图 4 可以看出:
(1) 在常温处理条件下(图 4-A, C), 国稻 6号籽粒灌
浆势高于协优 46, 它们的强弱势粒的灌浆速率峰值
分别为 1.6 mg d−1 grain−1与 0.75 mg d−1 grain−1, 1.40
mg d−1 grain−1与 0.65 mg d−1 grain−1; 强势粒灌浆速
率峰值是弱势粒灌浆速率峰值的 2倍, 峰期比弱势
粒早 1周; (2) 经开花结实期高温胁迫处理, 两组合
的籽粒灌浆势发生明显变化 , 国稻 6号弱势粒灌浆
峰期提前 1周(图 3-B), 与强势粒峰值差率[(强势粒
灌浆速率峰值－弱势粒灌浆速率峰值)/强势粒灌浆
速率峰值×100%]下降, 常温条件下为 53.1%, 高温
胁迫条件下为 39.2%, 协优 46 籽粒灌浆势也有类似
变化, 弱势粒灌浆速率峰值未明显提前(图 3-D), 强
弱势粒灌浆速率峰值差率下降明显, 在自然温度条
件下为 53.0(图 4-A, B), 高温胁迫处理条件下为 21.7%
(图 4-C, D)。
图 4 高温胁迫对水稻籽粒灌浆结实的影响
Fig. 4 Effects of high temperature stress during grain setting stage on grain filling
3 讨论
近年有关禾谷类作物高温胁迫的生理学研究多
偏重生物化学方面 , 比较突出的例子是有人选用
1,6-二磷酸果糖脂酶(IB Pase)、磷酸蔗糖化酶(SPS)
和 ADP-葡萄糖焦磷酸化酶(ADPG-pase)等作研究 ,
指出占籽粒干物质 60%~70%的淀粉合成与这些酶
的活性密切相关[28-30]; 亦有研究者提出高温胁迫条
件下淀粉合成量下降, 与在胁迫条件下可溶性淀粉
合酶(SSS)、束缚态淀粉合酶(GBSS)和分支酶活性下
降关系密切[28-30]。另有一类研究着重分析高温胁迫
的伤(毒)害效应与表徵结果, 如促进叶片叶绿素的
116 作 物 学 报 第 35卷
丧失以及光合强度的下降, 削弱淀粉合成能力, 高
温胁迫的伤(毒)害实质诱发超氧化物歧化酶(SOD)
活性下降, 丙二醛(MDA)量的积累强化膜脂过氧化
进程, 细胞膜功能受损伤等[31-32]。这些研究揭示了
高温胁迫对禾谷类作物结实的深层次影响, 只是这
些生化指标因分析技术复杂等因素尚不甚稳定, 距
育种应用有待时日。
笔者在前文已述及国稻 6号在近 10个供试的普
栽杂交组合中热害指数最低, 即在开花结实期 42℃
高温胁迫条件下结实率最高, 表现小穗较稳定育性
和“被动避热”的开花习性 [21-22], 本文主要以比较生
理学的研究方法讨论高温胁迫对国稻 6号与协优 46
结实的影响, 以期探明国稻 6 号在高温胁迫逆境条
件维持相对良好的可育小穗的成实粒率。试验结果
表明供试两组合花后日渐成熟、稻株衰老过程表现
无异 , 高温胁迫逆境伤害促进稻株成熟衰老过程 ,
主要表现单株绿色叶面积、光合效率及叶绿素光能
转化效率下降, 致干物质生产下降, 穗部干重积累
减少。同时表现叶面蒸腾率与根系伤流强度下降 ,
加速稻株衰老, 供试两组合表现无异。在这些主流
趋势下, 观察到国稻 6号在高温胁迫逆境条件下比
之协优 46, 似乎有 3个对结实有益的生理学表现。
其一, 形态表现“秆青叶黄”。在高温胁迫条件下
国稻 6号单株绿色叶面积及剑叶光合效率日渐下降,
与协优 46 表现无异(图 1-A, D), 但是, 观察群体景
观及考查个体表象可以直观看出国稻 6号“秆青叶黄”,
协优 46 则“叶枯秆软”, 早衰易倒。此外, 可表征光
系统 II (PS II)的原初光能转化效率[23-24], 可变荧光
(Fv)与最大荧光(Fm)的比值(Fv/Fm)国稻 6号高于协优
46, 表现了较高的原初光能利用效率(图 1-E, F)与较
高光合效率(图 1-C, D)。考查单株干物质积累与分配,
则可看出成熟过程中国稻 6 号茎鞘贮藏干物质较丰
(图 2)。
其二, 生理表现“根活流畅”。与国稻 6号在高温
胁迫下表现“秆青叶黄”相呼应的生理优势是“根活
流畅”, 主要表现在高温胁迫条件下比协优 46具有
较高的叶面蒸腾率(图 4-A, B)和根系伤流强度 , 甚
至维持与对照相似的活力水平(图 4-C, D)。可以看出,
在高温胁迫逆境条件下 , 国稻 6号成熟期间维持相
对稳定的物质运输的“蒸腾流”。
其三, 自动调节“粒间顶端优势”。在高温胁迫逆
境条件下供试两组合籽粒灌浆过程表现相同的变化,
自动调节了灌浆势, 强势粒灌浆势下降, 弱势粒灌
浆势增强。第一表现弱势粒灌浆速率峰值提升, 第
二表现弱势粒灌浆速率峰期提前(图 4)。缩小强弱势
粒的灌浆势差别可视为一个过程也是一个结果, 早
开花的强势粒仍保持相对灌浆优势, 后开花的弱势
粒能有较多光合产物(包括茎、秆的贮藏物质)灌浆结
实成粒[21-22,25-26]。
4 结论
开花结实期 42℃高温胁迫下, 国稻 6 号比之协
优 46不仅表现较高稳定的小穗育性, 而且已受孕的
小穗成粒率较高(秕谷率低), 其生理原因是: (1) 灌
浆成熟过程中, 表征剑叶光能转化效率的 Fv/Fm 荧
光比值以及光合效率较高 , 形态表现“秆青叶黄”,
不仅光合生产量较高, 而且茎鞘中光合储藏物质较
丰; (2) 在灌浆成熟过程仍维持较强的“蒸腾流”, 以
保持充实的光合物质向籽粒的运输; (3) 它与协优
46 成熟灌浆期间均表现 “自动调节”粒间顶端优势,
缩小强弱势粒间“顶端优势”, 营造在逆境条件下增
进弱势粒灌浆的机制。伤流强度可以作为选择抗逆
组合(品种、材料)的重要特性与生理指标。
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