全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(12): 2280−2287 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30471020和 30871488)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 程方民, E-mail: chengfm@zju.edu.cn
Received(收稿日期): 2009-05-27; Accepted(接受日期): 2009-07-25.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.02280
水稻不同粒位小穗轴的超微结构差异及其 CaM活性的细胞化
张其芳 刘 奕 黄福灯 胡东维 程方民*
浙江大学农业与生物技术学院, 浙江杭州 310029
摘 要: 以同一稻穗内的不同部位小穗轴为材料, 利用低温包埋、免疫胶体金标记和透射电镜技术, 对维管束韧皮部
的超微结构差异及其花后动态变化进行观察比较, 并对筛管-伴胞细胞中的 CaM活性与分布进行细胞化学定位。结果
表明, 稻穗不同部位小穗轴的维管束组织结构差异, 主要表现在中央大维管束的总面积、韧皮部面积和导管面积上,
强势粒小穗轴的维管输导组织结构一般优于弱势粒小穗轴; 水稻抽穗开花后不同部位小穗轴中央维管束筛管分子和
伴胞等细胞的超微结构变化过程大致相同。其中, 筛管分子在水稻开花前均已分化成熟, 而伴细胞仍保持着较完整的
细胞结构特征, 之后逐渐呈现出明显的退化迹象; 与弱势粒小穗轴相比, 强势粒小穗轴在灌浆启动时筛管厚壁和伴
细胞中的线粒体等细胞器和胞间连丝的数量丰富、CaM 标记密度高, 表现出较明显的启动机能和输导生理优势, 但
至水稻灌浆中期之后, 不同粒位间小穗轴的输导生理差异可能并不明显。
关键词: 水稻; 小穗轴; 粒位差异; 超微结构; 钙调素; 细胞定位
Ultra-Structural Changes of the Vascular Bundles and CaM Immuno-
Gold Localization at Phloem Cells among Different Positional Rachillae
within a Rice Panicle
ZHANG Qi-Fang, LIU Yi, HUANG Fu-Deng, HU Dong-Wei, and CHENG Fang-Min*
College of Agriculture and Biotechnology, Zhejiang University, Hangzhou 310029, China
Abstract: The ultra-structure of the vascular bundle phloem in rice rachilla and its time-course during grain filling period were
observed for different positional rachillae within a rice panicle by using low-temperature embedding and electron microscopy
technique, and CaM distribution in sieve element (SE) and companion cells (CC) of the central vascular phloem was investigated
by immuno-gold localization. The results showed that there were obvious difference in the anatomical structure of the vascular
bundle between different positional rice rachillae, with the relative large total vascular area, phloem area and vessel area in central
vascular bundle for superior positional rachilla within a panicle, indicting that the superior rachilla had better structure for the
assimilate transport compared to the inferior positional rachilla; the similar time-course in the degradation pattern of some orga-
nelles of SE and CC in central vascular phloem was observed in different positional rachillae at grain filling stage, with the rela-
tive delaying degradation and disintegration of SE, CC and phloem parenchyma cells for inferior positional rachilla; the abundant
mitochondrion, chloroplast, starch granules and plasmodesmata, and numerous CaM labeling density were found in SE and CC of
superior rachilla compared to inferior positional rachilla at beginning filling stage, while no significant differences between two
types of rachilla at middle and late filling stages, implying that superior postional rachilla had relatively better transporting func-
tion at initial filling stage relative to inferior rachilla.
Keywords: Rice (Oryza sativa L.); Rachilla; Positional variation; Ultra-structure; Calmodulin; Immuno-gold localization
水稻穗部维管束是物质运输的通道, 也是连接源和
库的桥梁[1-2]。根系吸收的水分和矿物质、叶片合成的光
合产物以及茎鞘贮藏物质的再转运与再分配 , 均需要通
过穗颈节间以及小穗轴的维管束组织进入籽粒库容[3-4]。
自 Zees 等[5]提出水稻小穗轴组成的结构模式以来, 许多
学者曾分别从小穗轴的结构、维管束分布与功能等角度,
对水稻小穗轴发育与籽粒充实、颖花育性及结实率等穗部
产量指标之间的关系进行过探讨分析[6-9]。近年来, 随着
许多大穗型水稻品种结实率偏低、籽粒充实不良等问题的
突出, 对同一稻穗上不同粒位间的同化物分配均衡性、小
第 12期 张其芳等: 水稻不同粒位小穗轴的超微结构差异及其 CaM活性的细胞化 2281


穗轴结构与输导功能差异等问题研究也逐渐引起了人们
的重视。据 Mohapatra等[10-11]报道, 同一穗上不同籽粒间
存在着同化产物的竞争效应 , 而小穗轴的维管束组织结
构差异是影响同化产物分配、籽粒充实度和结实特征的重
要因素之一。马均等[12]指出, 小穗轴维管束数目及面积与
水稻抽穗后颖花的开花时间 (天数)呈负相关 , 而与其粒
重、籽粒充实度呈正相关。但前人对水稻穗部不同小穗轴
间维管组织结构差异的观察 , 大多以徒手切片在光学显
微镜下比较 , 而对小穗轴维管束输导组织中筛管和伴胞
等细胞的超微结构变化则少有涉及[13-14]。筛管及其伴细胞
在植物组织的有机营养运输中具重要作用[7,15], 观察小穗
轴维管组织的筛管及其伴细胞在水稻籽粒灌浆过程中的
超微结构变化 , 对深入了解水稻穗部不同粒位小穗轴的
输导功能差异具有重要意义。
钙调素(calmodulin, CaM)是植物钙信号转导途径中
一种受 Ca2+激活的最重要钙调蛋白[16], 现已知 Ca2+对植
物许多生理生化过程的调节均是通过 CaM 介导的[17-18]。
其中, Ca2+-ATPase (又称钙泵)位于质膜及钙库膜上, 是将
细胞质中的 Ca2+主动运输到胞外或钙库中的转运蛋白 ,
其活性直接影响细胞中 Ca2+的分布, 与物质的吸收和运
输有密切关系[19]。张能刚等[20]在研究水稻幼穗中的钙调
素分布时发现, CaM在幼穗维管组织中分布较多, 且分布
密切与该组织当时的细胞分裂和生长速率基本一致 , 推
测这可能与维管组织在幼穗分化过程中承担旺盛的物质
运输功能有关[18,20]。另据毛国红等[21]报道, CaM对植物维
管组织中的细胞分裂、细胞壁形成和程序化死亡等过程也
起重要调节功能[21-22]。为此, 本文利用免疫胶体金电镜技
术, 对 CaM 在稻穗不同粒位小穗轴维管组织及其各类细
胞、细胞器中的活性分布及其动态变化进行了标记观察,
旨在对水稻穗内粒间灌浆及充实度差异的小穗轴生理基
础取得认识。
1 材料与方法
1.1 试验材料
将近年来在我国江浙地区大面积推广种植、且异步
灌浆特征明显的直立密穗型粳稻品种秀水 63, 种植于浙
江大学华家池校区试验农场网室(浙江杭州), 5月 20日育
秧, 4 周后选取 3~4 叶期生长均匀的健壮秧苗, 单苗插栽
到直径为 26 cm、高 30 cm的塑料盆钵中, 共计 20盆。常
规水作管理, 及时防治病虫杂草。待抽穗后, 以稻穗顶部
的强势颖花的开花时间为标准, 分别在其开花当日、开花
后 7 d、开花后 14 d、开花后 21 d, 选取不同粒(颖)位的小
穗轴制备包埋样品。其中, 将着生于稻穗顶部 1次枝梗上
的籽粒作为典型强势粒, 而着生于稻穗基部 2次枝梗上的
籽粒为典型弱势粒[23], 并以此标准划分取其小穗轴。
1.2 低温包埋样品制备
取上述不同发育时期的典型小穗轴样品各 3~4 个,
切去每个小穗轴的两端, 切成约 2 mm的小段, 在含 2%甲
醛和 1%戊二醛的磷酸缓冲液(100 mmol L−1, pH 7.2)中 4℃
下固定 3 h; 30%和 50%乙醇 4℃下脱水各 30 min; 然后用
在−20℃下预冷的 50%、70%、90%、100%乙醇(3 次)在
−20℃下梯度脱水, 每步 60 min; 用 Lowicryl K4M树脂低
温渗透包埋; 然后在−20℃下紫外光照射聚合 72 h, 室温
下聚合 48 h; 用钻石刀进行超薄切片并收集在镍网上
备用。
1.3 免疫胶体金标记与超微结构观察
制备直径 10 nm的胶体金及 Protein A胶体金探针参
见文献[22]。CaM 抗血清由河北师范大学孙大业院士和白
娟教授惠赠。
在 28℃下采用液滴悬浮法标记反应, 步骤如下: 在
ddH2O悬浮超薄切片 5 min, BL (50 mmol L−1 PBS, pH 7.0,
含有 0.02% PEG-20000, 1% BSA 和 0.1% NaN3)封闭 30
min; 在稀释 250倍的 CaM抗血清中标记 120 min; ddH2O
再悬浮 2次, 每次 5 min; BL封闭 30 min; 蛋白 A胶体金
探针标记 60 min; ddH2O漂洗 3次, 每次 5 min, 晾干。对
标记好的样品用醋酸双氧铀和柠檬酸铅进行双染色 , 在
JEM-1200EX透射电镜下观察拍照。
采用一抗缺失法标记特异性对照, 即超薄切片不经
一抗处理, 封闭后直接用胶体金探针标记。
1.4 标记密度的统计分析
胶体金探针标记的密度代表 CaM的相对含量。选择
各种不同标记位点, 每个位点随机选 10 个 2 μm2的标记
面积计算胶体金颗粒数目 , 进行密度平均值与标准差
分析。
2 结果与分析
2.1 不同粒位小穗轴维管束的基本结构特征差异
水稻小穗轴由表皮、厚壁细胞和维管束构成, 其维管
束一般包括一个大的中央维管束和约 3~5 个小维管
束[1,3]。在光学显微镜对同一稻穗上不同部位小穗轴结构
的观察比较结果, 强势粒小穗轴的韧皮部结构清晰、单个
导管和韧皮部的面积均较大 , 而弱势粒小穗轴的维管束
组织中的导管和韧皮部面积则相对较小 , 细胞体积小而
更为致密(图 1)。这说明同一稻穗内典型强弱势粒位间在
小穗轴结构上确实有一定差异。
由表 1可见, 在小穗轴的大、小维管束数目上, 强势
粒与弱势粒小穗轴间的差异幅度并不明显 , 但在大维管
束的总面积、大维管束的韧皮部面积和大维管束的导管面
积上, 强势粒小穗轴则明显大于弱势粒小穗轴, 两者间的
差异达极显著水平。尽管两者在小维管束的数目、总面积、
韧皮部面积和导管面积上也存在一些差异 , 但未达显著
水平。这说明穗部不同部位小穗穗轴间的输导结构差异主
要表现在小穗轴的中央维管束(大维管束)上。
2.2 水稻灌浆过程中不同粒位小穗轴维管韧皮细胞的超
微结构变化
小穗轴中央维管束的韧皮部由筛管、伴胞和韧皮薄
2282 作 物 学 报 第 35卷



图 1 同一稻穗内典型部位小穗轴结构的光学显微镜观察
Fig. 1 Microscopical structure observation of vascular bundles between different positional rachillae
a: 强势粒小穗轴; b: 弱势粒小穗轴。
a: superior position within a panicle; b: inferior position within a panicle.

表 1 穗部不同部位小穗轴的维管束结构特征
Table 1 Statistical differences in structure of vascular bundles between superior and inferior rachillae within a rice panicle
大维管束 Large vascular bundle 小维管束 Small vascular bundle
部位
Rachis positions 数目
No.
总面积
Total area
(μm2)
韧皮部面积
Phloem area
(μm2)
导管面积
Trachea area
(μm2)
数目
No.
总面积
Total area
(μm2)
韧皮部面积
Phloem area
(μm2)
导管面积
Trachea area
(μm2)
强势粒位 Superior floret 1.2±0.3 4070.2±374.1 2749.5±268.2 1127.7±201.8 4.2±1.6 861.8±280.7 651.8±127.3 239.0±46.7
弱势粒位 Inferior floret 1.0±0.1 3494.8±289.9 2298.2±207.1 795.8±114.9 3.4±0.5 814.2±236.2 592.7±96.5 210.3±69.1
差值 Differing value 0.2 575.4** 451.3** 331.9** 0.8 47.6 59.1 28.7
参照黄璜等[13]报道的测量方法与公式计算表中的维管束总面积、韧皮部面积和导管面积, 每粒位在同一稻穗取 10 个小穗轴, 计算其平
均值和标准差。
Total vascular bundle area, phloem area and trachea area were calculated according to Huanghuang et al.[13], with the mean and standard error
from 10 rachillae obtained from superior and inferior florets, respectively.

壁细胞组成[8,15]。其中, 筛管和伴胞位于韧皮部中心, 薄
壁细胞主要分布在中央维管束韧皮部的周围。在水稻抽穗
当日 , 稻穗不同部位小穗轴的筛管分子均已呈现细胞学
意义上的退化迹象, 细胞核解体消失、细胞质凝集, 并聚
集在细胞壁附近 , 且在少数细胞有堆叠状的膜状结构存
在, 而此时, 其附近的伴细胞中具有较浓的细胞质和较丰
富的线粒体, 线粒体嵴清晰可见(图2-a, b), 且伴胞与筛管
细胞之间存在着大量的胞间连丝(图 2-c)。此外, 在该时期
强势粒小穗轴的厚壁细胞间以及厚壁与薄壁细胞间有大
量纹孔及胞间连丝 , 同时伴胞与厚壁细胞内有少量淀粉
体存在(图 2-d, e)。至水稻开花后的第 7天, 强势粒和弱势
粒小穗轴的伴胞细胞也呈现出不同程度的退化迹象 , 细
胞质和液泡开始融合, 线粒体数量减少, 有些线粒体的嵴
也开始变得不够清晰(图 2-f)。至水稻开花后的第 14天, 强
势粒小穗轴伴胞中的各种细胞器已基本退化解体 , 只剩
下一些膜状残留物、未完全退化的细胞器及少量细胞质沿
细胞壁分布(图 2-g)。与此同时, 弱势粒伴胞的退化迹象也
很明显, 伴胞中的各种细胞器也开始逐渐凝集, 形成一些
凋亡小体, 并向液泡附近聚集, 但可观察到细胞壁和细胞
质膜的内陷现象(图 2-h); 至水稻开花后的第 21 天, 穗内
不同部位小穗轴韧皮部的伴细胞结构差异已不明显 , 弱
势粒伴细胞中的各种细胞器也完全解体 , 并在细胞壁附
近堆叠着一些絮状物质。上述现象说明, 稻穗不同部位小
穗轴的筛管分子在水稻开花前均已分化成熟 , 而伴细胞
仍保持着较完整的细胞结构特征, 之后随灌浆过程, 伴细
胞也开始退化, 至水稻灌浆中期(甚至灌浆前期), 伴细胞
的退化特征也相当明显。
小穗轴韧皮部薄壁细胞的超微结构在水稻开花后也
呈较明显的动态变化。在水稻开花当日和开花后的第 7
天, 薄壁细胞结构清晰完整, 原生质浓厚, 有一个较大的
细胞核和一些大液泡, 细胞外形不规则, 细胞壁内陷或向
旁边的细胞外突, 此时薄壁细胞的细胞质中还分布有大
量的球形或椭圆状的线粒体, 其嵴清晰可见。强势粒薄壁
细胞中的线粒体数目相对较多(图 3-a, b), 弱势粒小穗轴
的薄壁细胞中通常见不到淀粉粒, 而在强势粒小穗轴的
薄壁细胞中可观察到一些淀粉粒积累(图3-c); 至花后 14 d
(图 3-d, e), 小穗轴的薄壁细胞中仍存在较多数量的线粒
体和叶绿体, 叶绿体片层结构和线粒体嵴也基本清晰完
整, 此外还有少量灰色、不规则的椭圆形球体(可能是蛋
白体 )和体积相对较大的液泡分散于薄壁细胞中 ; 至水
第 12期 张其芳等: 水稻不同粒位小穗轴的超微结构差异及其 CaM活性的细胞化 2283




图2 开花后小穗轴中央维管束筛管和伴细胞的发育变化
Fig. 2 Developmental changes of sieve element (SE) and companion cells (CC) at central vascular phloem for different positional rachillae
a: 开花当天筛管和伴胞的结构,箭头示胞间连丝; b: 伴胞内线粒体; c: 筛管和伴胞间胞间连丝(箭头); d: 厚壁细胞; e: 筛管伴胞及厚壁细胞,
箭头示纹孔; f: 伴细胞, 示液泡和线粒体的退化; g: 开花后14 d强势粒筛管伴胞; h: 开花后14 d弱势粒伴胞, 箭头示细胞壁的内凸。
SE: 筛管; CC: 伴胞; V: 液泡; M: 线粒体; S: 淀粉粒; N: 细胞核; P: 质体。
a: SE and CC structure at the flowering day, arrow indicates plasmodesmata; b: mitochondrion in CC; c: plasmodesma between SE and CC (arrow);
d: thick-wall cell; e: SE, CC and thick-wall cell, arrows indicate pit; f: the degradating mitochondrion and vacuole in CC; g: SE-CC of superior
position rachilla at 14d after anthesis; h: CC of inferior postion rachilla at 14 d after anthesis, arrow indicates the protuberance of cell wall.
SE: sieve element; CC: companion cell; V: vacuole; M: mitochondrion; S: starch granule; N: nucleus; P: plasitid.

稻开花后 21 d (图 3-f, g), 小穗轴薄壁细胞中的线粒体数
目明显变少, 线粒体嵴也变得模糊或消失。叶绿体片层结
构变得模糊, 并出现一些脂肪滴(图 3-h)。说明在水稻小穗
轴的维管束组织中 , 薄壁细胞的结构退化及其细胞中各
类细胞器的解体时间要明显滞后于伴细胞 , 这可能对于
小穗轴输导组织在水稻灌浆中后期的功能发挥有着一定
意义。
2.3 小穗轴维管韧皮细胞中的 CaM定位及其粒位差异
用一抗缺失法进行标记后发现, 在未加一抗的切片
中没有任何胶体金的颗粒标记(图 4-a), 而在加一抗处理
的切片中看到有胶体金颗粒分布。说明包埋的树脂和胶体
金之间没有亲和性, 处理切片中的胶体金颗粒是 CaM 存
在的真实反映。
免疫标记发现, 胶体金可以特异性地标记在小穗轴
细胞的各部位, 其标记位点包括细胞核、叶绿体、细胞壁、
细胞质以及质膜和线粒体(图 4-b~f)。其中, 胶体金颗粒在
细胞厚壁上通常很多 , 而薄壁上一般很少 , 甚至几乎没
有。在细胞核、叶绿体和细胞质中较多, 而线粒体和质膜
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图 3 小穗轴中央维管束韧皮薄壁细胞的发育变化
Fig. 3 Developmental changes of parenchyma cells of the central vascular phloem for different positional rachillae
a: 花后7 d的强势粒细胞; b: 花后7 d的弱势粒细胞，箭头示细胞壁的内凸; c: 花后7 d薄壁细胞中的叶绿体, 箭头示淀粉粒; d: 花后14 d的强势
粒细胞; e: 花后14 d的弱势粒细胞, 箭头示胞间连丝; f~g: 花后21 d的强势粒和弱势粒细胞; h: 退化的叶绿体, 箭头示脂肪滴。
Ch: 叶绿体; PB: 蛋白体; L: 脂肪滴。
a: parenchyma cells of superior position rachilla at 7 d after anthesis; b: parenchyma cells of inferior position rachilla at 7 d after anthesis, two white
arrows indicates the protuberant cell wall; c: chloroplast in parenchyma cell at 7 d after anthesis, arrow indicates the starch granules; d: parenchyma
cells of superior position rachilla at 14 d after anthesis; e: parenchyma cells of inferior position rachilla at 14 d after anthesis, arrow indicates the
plasmodesma; f−g: parenchyma cells of superior and inferior position rachillae at 21 d after anthesis; 8: the degenerate chloroplast, arrow indicates
lipoid. Ch: chloroplast; PB: protein body; L: lipoid.

上较少。在几乎所有液泡中 , 都没有观察到胶体金颗粒
(图 4-f)。这说明 CaM广泛存在于小穗轴细胞除液泡外的
各部位, 并在不同部位间表现出一定的特异性。
在水稻小穗轴维管束韧皮部的不同类型细胞中, 以
伴细胞中的 CaM 标记密度最高, 在水稻灌浆初期(开花
当日和开花后第 7天), 伴细胞中的 CaM标记在细胞核、
叶绿体、细胞壁和细胞原生质等部位(图4-b~d)。与韧皮部
的薄壁细胞相比, 即使是在伴细胞中的线粒体等细胞器
已出现十分明显的退化迹象时(开花后的第 14天), 其CaM
标记颗粒密度仍相对较大, 尽管此时的标记位点主要分
布在细胞间隙的细胞壁表面和沿细胞壁分布的残留细胞
质上(图 4-f)。以上观察结果说明, 当伴细胞中线粒体等细
胞器退化解体时, 伴细胞在小穗轴物质运输通道的功能
发挥过程中仍起着重要作用。此外, 筛管分子只有稀少的
细胞质和一些膜状残留物, 其 CaM 标记颗粒通常只是在
与伴胞相邻厚壁端和膜状残留物上出现, 而韧皮部薄壁
细胞上的 CaM 标记主要出现在细胞核和叶绿体上, 在细
胞质膜上则很少能看到胶体金颗粒。由此可见 , CaM
第 12期 张其芳等: 水稻不同粒位小穗轴的超微结构差异及其 CaM活性的细胞化 2285




图4 CaM在水稻小穗轴维管束韧皮部细胞中的活性与分布
Fig. 4 Immuno-gold localization of CaM and its distributions in different parts of vascular phloem cell for different positional rachillae
a: 未加一抗的对照(×50 000); b~d: 强势粒开花7 d的小穗轴细胞壁、细胞质和细胞核[b: 细胞壁(×25 000); c: 细胞质(×45 000);
d: 细胞核(×20 000)]; e: 开花14 d的叶绿体(×50 000); f: 开花14 d的厚壁细胞(×8 000)。
a: CK without the first immuno-antibody added (×50 000); b–d: cell wall, cytoplasm and nucleus of superior position rachilla at 7 d after anthesis
[b: cell wall (×25 000); c: cytoplasm (×45 000); d: nucleus(×20 000)]; e: chloroplast at 14 d after anthesis (×50 000);
f: the thick-wall cell at 14 d after anthesis (×8 000).

在小穗轴维管组织中的位置及标记密度与各类型细胞小
穗轴物质运输过程中承担的代谢功能有关。
对胶体金标记密度的统计结果表明(图 5), 在水稻开
花当日, 无论是在细胞壁、细胞核、细胞质、叶绿体上, 还
是在筛管分子的质膜上 , 强势粒小穗轴维管束筛管和伴
胞细胞组织中的CaM标记密度均显著大于弱势粒(图 5-A);
至花后的第 7 天, 强势粒在细胞核和叶绿体上的 CaM 相
对含量均较水稻开花时大幅降低 , 而其伴胞等细胞的厚
壁和细胞质等部位的 CaM 相对含量却基本保持稳定。不
同部位小穗轴间相比, 强势粒小穗轴厚壁细胞中的 CaM
标记密度在花后第 14天已略低于弱势粒(图 5-B)。这说明
强势粒小穗轴的输导机能在水稻灌浆启始时可能优于弱
势粒, 但至水稻灌浆中期(开花后 14 d左右)以后已无明显
优势。
3 讨论
稻穗上不同部位的籽粒在灌浆时间上有一定的顺序
性 , 且同化产物分配等特征上表现出较明显的不平衡
性[10]。强势粒的灌浆启动早、灌浆速率平稳, 往往具有良
好的充实度和结实率, 而弱势粒则相反, 灌浆充实不良,
成熟时千粒重较低、空瘪粒也较多[23-24]。对于这种不平衡
性的生理原因, 前人已分别从水稻的穗型特点[12]、源库关
系 [6]、同化产物转运与分配[10]等角度进行过大量研究报
道。现已基本明确, 同一稻穗上不同部位籽粒间的同化产
物分配不均现象与水稻灌浆过程中“库”、“源”和“流”三个
方面均存在着较密切联系[24-25]。其中, 激烈的粒间竞争效
应可导致转运到穗部的光合产物被有选择地运送给竞争
能力强的籽粒[25]。据杨建昌等[26]报道, 在水稻灌浆启动时,
强势粒胚乳中的细胞分裂速率、内源激素水平和代谢酶活
性等均显著高于弱势粒, 同时胚乳中的诸多生理物质(如
多胺类)被较早激活, 因而强大的库容“拉力”是强势粒在
同化物分配及卸载代谢过程中取得优势的重要生理基础
之一[26-27]。此外, 不少学者认为, 同化物运输到籽粒的难
易程度与穗部不同部位小枝梗或小穗轴的维管束通道结
构有关。强势粒小穗轴中的维管束数量、维管束面积及其
占有的韧皮部面积均大于弱势粒, 因而强势粒的物质运
输通道发达, 在穗内不同部位籽粒间的同化产物竞争中
有优势[7-8,11]。本文结果表明, 强势粒小穗轴筛管分子周围
的伴胞和在水稻开花后的灌浆启动时具有数量较多的线
粒体和叶绿体, 且筛管分子与伴胞、薄壁细胞间的胞间连
丝也比弱势粒丰富。已有报道表明, 同化产物在稻穗上的
运输通道主要是韧皮部的筛管, 而筛管分子的物质运输
2286 作 物 学 报 第 35卷



图5 不同粒位小穗轴维管束韧皮部细胞各部位的CaM相对含量比较
Fig. 5 Comparison of CaM labeling density in different parts of phloem cell between superior and inferior positional rachillae
A: 抽穗当日在各细胞器中的分布与粒位差异; B: 抽穗后在叶绿体、细胞核、线粒体、细胞质和厚壁细胞壁上的动态变化。
TCW、Mit、Nuc、Chl、Cyt和SM分别表示厚壁细胞壁、线粒体、细胞核、叶绿体、细胞质和细胞膜。
Chl-S、Nuc-S、Cyt-S和TCW-S分别表示强势粒位小穗轴维管束韧皮部细胞中的叶绿体、细胞核、线粒体、细胞质和厚壁细胞壁, Chl-I、Nuc-I、
Cyt-I和TCW-I分别表示弱势粒位小穗轴维管束韧皮部细胞中的叶绿体、细胞核、线粒体、细胞质和厚壁细胞壁。
A: CaM distribution in phloem cell and its positional variation at flowering day; B: change pattern of CaM distribution in phloem cell during grain
filling period. TCW, Mit, Nuc, Chl, Cyt, and SM in Fig. 5-A stand for thick cell wall, mitochondrion, nucleus, chloroplast, cytoplasm and cell
membrane, respectively.
Chl-S, Nuc-S, Cyt-S, and TCW-S in Fig. 5-B stand for chloroplast, nucleus, cytoplasm and thick cell wall in superior positional rachilla, and also Chl-I,
Nuc-I, Cyt-I, and TCW-I stand for those in inferior positional rachilla, respectively.

功能又在很大程度上是依赖于与它相邻的伴细胞[15,22]。其
中 , 伴细胞中的线粒体和胞间连丝数量的丰富程度往往
是其筛管输导功能的重要反映[7,28]。因此, 强势粒在灌浆
启动时伴细胞中存在数量较多的线粒体 , 表明其呼吸活
跃、能量代谢旺盛, 这正反映出强势粒与弱势粒间的小穗
轴差异, 除结构特征(韧皮部面积、维管束数量和导管面
积等)方面外, 还体现在其可能的输导功能上。值得一提
的是 , 本文对水稻开花当日小穗轴韧皮部的超微结构观
察中发现 , 强势粒小穗轴在水稻开花时于其筛管周围的
伴胞等细胞中有较多的淀粉粒 , 而弱势粒的相应细胞中
则很少见到这些淀粉粒 , 似乎强势粒在灌浆启动前的小
穗轴临时贮藏物的储备上还具有一定的优势。
本文电镜观察结果表明, 穗内不同部位小穗轴中央
维管束的筛管及其伴细胞在水稻抽穗开花后的超微结构
变化大致相同。其中, 筛管分子在水稻开花当日已呈现出
细胞学意义上的退化迹象 , 这可能是筛管分子细胞已分
化成熟、可正常行使其输导通道功能的一个重要标志。强
势粒小穗轴韧皮部的筛管分子细胞分化相对较早 , 其筛
管厚壁和伴细胞上的 CaM 标记密度也明显高于弱势粒小
穗轴, 这可能也是强势粒在开花后及水稻灌浆前期, 灌浆
启动快、“能障”水平低、运输渠道通畅、同化产物竞争能
力强的重要生理因素之一。但其细胞结构在水稻开花后的
第 7天左右已有较明显的退化迹象, 至花后 14 d, 强势粒
小穗轴伴胞中的各种细胞器已基本退化解体(图2-f), 伴胞
细胞中的 CaM 标记密度、以及伴胞与筛管间的胞间连丝
也大幅减少(图5-B)。与强势粒相比, 弱势粒小穗轴这一进
程虽然略滞后, 但其伴胞中的各种细胞器在花后 14 d 左
右也已出现较严重退化或解体(图4-f), 这说明小穗轴伴胞
细胞的呼吸等生理代谢在花后 7 d已开始衰减。然而, 此
时正值水稻灌浆的旺盛期 , 强势粒胚乳中的淀粉合成和
灌浆充实代谢仍相当活跃[26-27]。据此笔者推测, 小穗轴输
导组织的结构和生理功能对籽粒灌浆的贡献可能主要体
现在灌浆启动环节上。之后, 粒间同化产物分配与灌浆持
续时间的差异可能主要还是取决于库端(胚乳活性)所产
生的“拉力”以及源端(叶片或茎鞘)同化产物的供应能力,
而并不一定是其小穗轴的生理活力差异所致。
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