全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(10): 1778−1790 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由江西自然科学基金项目(2008G2N0044)和江西省教育厅科技项目(GJJ08431)资助。
*
通讯作者(Corresponding authors): 石庆华，E-mail: shiqh@public.nc.jx.cn; 徐玲玲, E-mail: LingL239@163.com
第一作者联系方式: E-mail: LiaoL58@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2009-02-18; Accepted(接受日期): 2009-06-08.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01778
基于细胞学和 DNA序列的苎麻与其野生近缘类群系统关系研究
廖 亮 1,2 李同建 2 刘中来 2 邓辉胜 2 徐玲玲 2,* 潘其辉 3 赖占均 3
石庆华 1,*
1江西农业大学农学院, 江西南昌 330045; 2江西九江学院生命科学学院, 江西九江 332000; 3江西省麻类科学研究所, 江西宜春
336000
摘 要: 为了了解苎麻与野生近缘种的系统学关系, 更有效利用野生苎麻资源, 通过细胞学观察和分子标记证据,
对中国苎麻与其 24个野生近缘类群进行了系统学分析。细胞学结果表明, 苎麻间期核形态属于田中分类体系的前染
色体型, 而其野生近缘种分别属于前染色体型和分散型; 苎麻和 23 个野生近缘物种(其中 15 个类群的染色体数目为
首次报道)中, 19 个为二倍体(2n=28), 而大叶苎麻组 3 个类群为三倍体(2n=42), 1 个为四倍体(2n=56), 1 个为五倍体
(2n=70)。ITS 序列和 trnL-F 序列分析表明, 苎麻属可分成 A(含 A1和 A2亚分支)、B(含 B1和 B2亚分支)和 C 3 个基
本分支。根据分析结果本文提出苎麻属的两条演化路线: (1)前染色体型进化路线 A1→A2, 即腋球苎麻组→苎麻组; (2)
分散型进化路线 B→C, 即腋球苎麻组→帚序苎麻组→序叶苎麻组→大叶苎麻组。
关键词: 苎麻属; 系统关系; 间期核; 染色体数目; ITS; trnL-F
Phylogenetic Relationship of Ramie and Its Wild Relatives Based on Cytoge-
netics and DNA Sequences
LIAO Liang1,2, LI Tong-Jian2, LIU Zhong-Lai2, DENG Hui-Sheng2, XU Ling-Ling2,*, PAN Qi-Hui3, LAI
Zhan-Jun3, and SHI Qing-Hua1,*
1 College of Agronomy, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China; 2 College of Life Science, Jiujiang University, Jiujiang 332000,
China; 3 Jiangxi Institute of Bast Fiber Crops, Yichun 336000, China
Abstract: There are 31 species and 12 varieties of Boehmeria Jacq. in China. Boehmeria nivea is an important fiber crop in China
and even in East Asia, which has been cultivated for about 4 700 years. Because of the dispute in systematic relationship of dif-
ferent sections of Boehmeria among different scholars, the utilization or protection of B. nivea and its wild resources are restricted.
In this paper, the karyomorphology of interphase nuclei and chromosome numbers were investigated in 19 species and 5 varieties,
while the sequences of nuclear ITS and chloroplast trnL-F were analyzed in 18 species and 9 varieties to explore the relationship
between B. nivea and its wild relatives, to speculate how and where B. nivea originated and to effectively utilize plant resources of
wild ramie. The cytological observation showed that the interphase karyomorphology of 24 taxa of Boehmeria should belong to
pro-chromosome type and diffuse type according to the classification system of Tanaka, in which the interphase nuclei of Sect.
Tilocnide and Sect. Boehmeria were pro-chromosome type and those of Sect. Zollingeriana, Sect. Phyllostachys and Sect. Duretia
were pro-chromosome type and diffuse type. Cytogenetics examinatation of B. nivea and its 23 wild relatives (chromosome num-
bers of 15 taxa were reported in this paper at the first time) showed that 19 taxa were diploid (2n=28), while three taxa in Sect.
Duretia, were triploid (2n=42), one was tetraploid (2n=56) and one was pentaploid (2n=70). Analyses based on ITS and trnL-F
sequences indicated that Boehmeria could be divided into three basic branches, A (including A1 and A2 sub-branch), B (including
B1 and B2 sub-branch) and C. Different individuals or clones of B. clidemioides var. diffusa were gathered into different clades,
indicating the hybridization and reticulate evolution among species in Boehmeria, and introgression between B. nivea and B.
clidemioides var. diffusa. The wild core species resources of ramie should include both B. nivea and its three varieties and B.
malabarica var. leioclada, B. clidemioides var. diffusa, which all should be intensively protected. It was inferred from the results
two evolution routes of Boehmeria were: (1) pro-chromosome evolution line: A2 originated from A1, that is, Sect. Tilocnide from
Sect. Boehmeria, and (2) diffuse evolution line: C originated from B, the order of origination is Sect. Boehmeria→Sect. Zollin-
geriana→Sect. Phyllostachys→Sect. Duretia. These two evolution routes may both originated from the same ancestor. It was im-
第 10期 廖 亮等: 基于细胞学和 DNA序列的苎麻与其野生近缘类群系统关系研究 1779


plied based on the morphological traits of interphase nucleus and molecular experiment that the relationship of Sect. Zollongerie,
Sect. Phyllostachys and Sect. Duretia was close, and the systematic relationship of these three sections based on morphological
traits was not supported by the experimented evidences in cytology and molecular phylogeny in this study.
Keywords: Boehmeria; Phylogenetic relationship; Interphase nucleus; Chromosome numbers; ITS; trnL-F
苎麻(Boehmeria nivea var. nivea)是中国及东亚
地区的重要纤维作物, 在中国已有 4 700 年的栽培
历史[1]。青叶苎麻(B. nivea var tenacissima)在南亚地
区被广泛栽培利用; 悬铃木叶苎麻(B. tricuspic)等可
做药用。苎麻属 Boehmeria Jacq.植物全世界约有 120
种, 主要分布在热带、亚热带, 少数在温带, 其中亚
洲约有 75种, 美洲有 30种, 大洋洲和非洲有少数种,
中国有 31种 12变种[2-5]。
苎麻属自 Jacquin 根据美洲的 Boehmeria
ramiflora Jacq.建立以来, 有多位学者对该属进行过
研究, Blume 在其荨麻科专著中记载了苎麻属 74 种
植物, 并根据叶、花序、子房等性状将其分为 6群[2-3];
Weddell 根据团伞花序腋生或组成穗状或圆锥状花
序, 以及叶互生或对生等性状对苎麻属 47种植物进
行分类整理 [2-3]; Satake[6]记载了日本及近邻的苎麻
属 39 种植物, 将苎麻属分成 2 个亚属、8 个组; 王
文采[2-4]将中国苎麻属植物整理为 32 种 11 变种, 并
隶属 5个组, 即腋球苎麻组(Sect. Boehmeria)、苎麻
组(Sect. Tilocnide)、帚序苎麻组(Sect. Zollingeriana)、
序叶苎麻组(Sect. Phyllostachys)和大叶苎麻组(Sect.
Duretia); 陈家瑞[5]将中国苎麻属植物整理为 25种 9
变种。迄今, 不同学者对属下系统学及种的处理都
存在争议, 但对该属的系统发育和种间关系的研究
甚少。王文采[2-4]根据叶序、花序、雄花、瘦果等外
部形态提出苎麻属 5 组是以腋球苎麻组为原始中心
类群, 进而辐射进化形成其他 4 组, 即苎麻组直接
来源于腋球苎麻组; 张波等[7-9]对中国苎麻属 5组 13
种的形态学和 4组 10种的孢粉学进行比较, 提出苎
麻属各组是以腋球苎麻组为原始类群单线进化至大
叶苎麻组再分成苎麻组和序叶苎麻组两个分支, 即
苎麻组来源于大叶苎麻组。
苎麻属植物染色体属小染色体类型, 长度约在
1~4 μm, 核型分析难度较大[10]。在文献中难以见到
非常可靠的染色体核型图片, 至今苎麻属中大约只
有 29 个种做过染色体计数[11], 仅占该属植物的 1/4,
离全面了解苎麻属染色体情况还相差甚远, 但由于
苎麻染色体的长度太短, 提供的系统学信息有限。
间期核形态在多数植物中都缺乏变化, 其系统
学的意义常被忽视。而在小染色体植物中, 间期核
的形态有时会表现出多样性, Tanaka[12-13]将兰科植
物的间期核分成 7 种类型, 即浓密分散型(densely
diffuse type)、简单染色体中心型 (simple chromo-
center type)、复杂染色体中心型(complex chromo-
center type)、渐变型(gradient type)、棒状前染色体
型(rod-shaped prochromosome type)、球状前染色体
型(round prochromosome type)和稀淡分散型(simple
diffuse type)。间期核的形态常被用于科和属间的系
统学讨论 [14], 我们在研究中发现, 苎麻属间期核形
态存在属内变异。
郭安平[15]利用 47种 RAPD引物对苎麻属 15个
种 19份材料, 其中包括苎麻组 1种 3变种 8份材料、
腋球苎麻组 2 个种、序叶苎麻组 2 个种、帚序苎麻
组 1 个种、大叶苎麻组 6 个种, 进行了基因组指纹
图谱构建。将 15个种分成 5大类, 支持王文采的分
组观点, 提出苎麻属 5 组间的亲缘关系(图 1), 并认
为苎麻组内演化关系为微绿苎麻→青叶苎麻→贴毛
苎麻→苎麻。



图 1 苎麻属组间演化关系(郭安平[15])
Fig. 1 Relationship among sections in Boehmeria (GUO
An-Ping[15])

栽培苎麻(B. nivea)与其野生变种及近缘种构成
核心野生种质资源, 即苎麻及苎麻三变种和哪些有
可能的杂交种, 外围种质包括哪些种, 苎麻组与其
他物种之间的系统关系, 目前尚不十分清楚, 限制
了苎麻育种和野生资源的利用。本文试图从间期核
形态、染色体数目、ITS和 trnL-F序列证据, 探讨苎
麻与其野生近缘种质的系统关系, 为其在育种中进
一步应用提供基础。
1 材料与方法
1.1 实验材料
材料来源及凭证标本号见附表 A, 凭证标本存
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放于九江学院植物标本馆(JJT), 部分材料采自江西
省麻类科学研究所野生苎麻种质资源圃。
1.2 细胞学方法
在 8:00~12:00, 环境温度 15~20℃时取刚发出的
幼嫩苎麻茎尖, 用 0.2%秋水仙素预处理 2~3 h, 接着
放入卡诺固定液(乙醇∶冰醋酸=3∶1)中固定 6 h以
上, 用 60℃ 1 mol L−1 HCl下处理 9 min, 蒸馏水漂
洗 4~5 h, 卡宝品红整体染色 12 h以上, 常规方法压
片, 计数 30个细胞, 染色体数取平均值, 选择核仁核
膜完整的细胞进行间期核形态观察, 用尼康 80i 型
显微镜进行显微摄影并分析。
1.3 基因组总 DNA提取
取硅胶干燥保存幼嫩芽尖, 采用改良的 CTAB
法提取总 DNA[16]。
1.4 扩增与测序
使用引物 ITS1 (5′-AGAAGTCGTAACAAGGT
TTC-3′)、ITS4 (5′-TCCTCCGCTTATTTATATGC-3′)[17]
扩增全长 ITS(包括 5.8S)区域。使用引物 trn “c”
(5′-CGAAATCGGTAGACGCTACG-3′) 和 trn “f”
(5′-ATTTGAACTGGTGACACGG-3′)[18]扩增 trnL-F
区。将 PCR产物送交上海生工生物技术服务有限公
司测序, 为保证所测序列的准确性, 分别对每一种
类的 ITS、trnL-F序列的正、反链进行双向测序并校
准。若出现叠峰的材料, 则进一步对 PCR 产物进行
克隆与测序。
1.5 PCR产物的克隆与测序
参照 Sambrook 等[19]的方法进行目的片段的连
接、转化、筛选及鉴定。将检测到的 9 个阳性克隆
样品送交上海生工生物技术服务有限公司用 M13+、
M13–引物进行双向测序。
1.6 排序和系统发育分析
用 Clustalx [20]初排序列, 并进一步人工核对。对
排列好的序列用 PAUP 4.0b10[21]和 MrBayes 3.1[22]
进行系统发育分析。碱基处理作 Fitch 性状(无序),
缺隙作为缺失(Missing)状态。以 Urtica fissa为外类
群。MP 法采用启发式寻找, 树二等分再连接(TBR)
构树方法, Bootstrap 1000重复取样检验。贝叶斯法
首先利用 MrModeltest 2.2计算最适核苷酸替代模型
[23], 在重建贝叶斯发育树时, 同时建立 4 条马尔科
夫链, 其中 3条热链, 1条冷链; 共运算 1 000 000代,
对每 100 代进行 1 次抽样。然后根据对数似然值老
化曲线, 忽略动态抽样(这里取前 250次)[24-25]。
2 结果与分析
2.1 间期核形态
按照 Tanaka 的定义, 可将中国苎麻属 25 个分
类群的间期核形态分成 2 种类型[12-13], 在腋球苎麻
组的 2个分类群腋球苎麻(B. malabarica var. mala-
barica) 和光枝苎麻 (B. malabarica var. leioclada)
(附表 A, 图 2-a1~a2), 苎麻组的 2 个分类群苎麻(B.
nivea var. nivea)和微绿苎麻(B. nivea var. viridula)
(附表 A, 图 2- b1~b2), 帚序苎麻组的黔桂苎麻(B.
blinii var. blinli) (附表 A, 图 2-c2), 序叶苎麻组的滇
黔苎麻(B. pseudotricuspis) (附表 A, 图 2-d2)以及大
叶苎麻组的圆叶水苎麻(B.macrophylla var. rotundi-
folia)、糙叶水苎麻(B. macrophylla var. scabrella)、
大叶苎麻(B. longispica)、悬铃木叶苎麻(B. tricuspis)
和密球苎麻(B. densiglomerata) (附表 A, 图 2-e3~ e4,
e10~e12)等 5 个分类群的间期核中发现其核形态属于
前染色体型(I 型); 而在帚序苎麻组的帚序苎麻(B.
zollingeriana) (附表 A, 图 2-c1), 序叶苎麻组的白面
苎麻(B. clidemioides var. clidemioides) (附表 A, 图
2-d1), 以及大叶苎麻组的水苎麻(B. macrophylla var.
macrophylla)、灰绿水苎麻 (B. macrophylla var.
canescens)、疏毛水苎麻(B. pilosiuscula)、海岛苎麻
(B. formosana var. formosana)、福州苎麻(B. formo-
sana var fuzhouensis)、伏毛苎麻(B. strigosifolia var.
strigosifolia)、柔毛苎麻(B. strigosifolia var. mollis)、
细野麻 (B. gracilis)、赤麻 (B. silvestrii)、小赤麻
(B.spicata)、歧序苎麻(B. polystachya)和束序苎麻(B.
siamensis)等 12 个分类群的间期核中发现其染色质
没有明显集结 , 间期核形态属于分散型 (diffuse
type)(II型)(附表 A, 图 2-e1~e2, e5~e9, e13~e17)。
2.2 染色体数目
在本文报道的 24个分类群中, 腋球苎麻、光枝
苎麻、帚序苎麻、白面苎麻、序叶苎麻、灰绿水苎
麻、圆叶水苎麻、糙叶水苎麻、海岛苎麻、福州苎
麻、伏毛苎麻、柔毛苎麻、密球苎麻、细野麻和束
序苎麻等 15个类群的染色体数目为首次报道, 除大
叶 苎 麻 组 的 大 叶 苎 麻 2n=3x=42、 密 球 苎 麻
2n=5x=70、细野麻 2n=3x=42、赤麻 2n=3x=42 和小
赤麻 2n=4x=56 等 5 个分类群为多倍体外, 其他 19
分类群均为 2n=2x=28 (附表 A, 图 3)。
2.3 ITS序列
本实验检测了中国苎麻属 25个类群和荨麻属 1
第 10期 廖 亮等: 基于细胞学和 DNA序列的苎麻与其野生近缘类群系统关系研究 1781




图 2 中国苎麻属间期核形态图
Fig. 2 Morphology of interphase nucleus of Boehmeria in China
a1: 腋球苎麻; a2: 光枝苎麻; b1: 苎麻; b2: 微绿苎麻; c1: 帚序苎麻; c2: 黔桂苎麻; d1: 白面苎麻; d2: 滇黔苎麻; e1: 水苎麻; e2: 灰绿水
苎麻; e3: 圆叶水苎麻; e4: 糙叶水苎麻; e5: 疏毛水苎麻; e6: 海岛苎麻; e7: 福州苎麻; e8: 伏毛苎麻; e9: 柔毛苎麻; e10: 大叶苎麻; e11:
悬铃木叶苎麻; e12: 密球苎麻; e13: 细野麻; e14: 赤麻; e15: 小赤麻; e16: 歧序苎麻; e17: 束序苎麻。
a1: Boehmeria malabarica var. malabarica; a2: B. malabarica var. leioclada; b1: B. nivea var. nivea; b2: B. nivea var. viridula; c1: B.
zollingeriana; c2: B. blinii var. blinii; d1: B. clidemioides var. clidemioides; d2: B. pseudotricuspis; e1: B. macrophylla var. macrophylla; e2: B.
macrophylla var. canescens; e3: B. macrophylla var. rotundifolia; e4: B. macrophylla var. scabrella; e5: B. pilosiuscula.; e6: B. formosana var.
formosana; e7: B. formosana var fuzhouensis; e8: B. strigosifolia var. strigosifolia; e9: B. strigosifolia var. mollis; e10: B. longispica; e11: B.
tricuspis; e12: B. densiglomerata; e13: B. gracilis; e14: B. silvestrii; e15: B. spicata; e16: B. polystachya; e17: B. siamensis.

种的 ITS 序列(包含 ITS1、5.8S 和 ITS2)共 38 个个
体(附表 A)。除了微绿苎麻和序叶苎麻之外, 所有物
种 ITS序列的 PCR直接测序结果没有出现叠峰现象,
因此仅对微绿苎麻和序叶苎麻的 PCR产物进行克隆
测序。ITS长度为 563~608 bp, 比对后的 ITS全长为
650 bp, 变异位点 277个, 其中信息位点 177个。
由最大简约树(MP)和贝叶斯推导树(BI)得到的
系统树拓扑结构一致(图 4), MP 树将苎麻属分为两
支, 支持率均为 100%, 其中腋球苎麻组的光枝苎麻
(A1)和苎麻组(A2)聚类而成一支 I (A), 其余 4组聚为
另一支 II, 支 II 分为两支, 腋球苎麻组的腋球苎麻
和光叶苎麻, 帚序苎麻组的黔桂苎麻和序叶苎麻组
的滇黔苎麻聚为第一支分支 B, 而腋球苎麻组 2 个
类群进一步聚为分支 B1, 帚序苎麻组的黔桂苎麻和
序叶苎麻组的滇黔苎麻聚为分支 B2。大叶苎麻组、
序叶苎麻组与帚序苎麻组的帚序苎麻的类群相互交
错聚为第二分支 C, 显示大叶苎麻组、序叶苎麻组与
帚序苎麻组亲缘关系密切。
1782 作 物 学 报 第 35卷

2.4 trnL-F序列
本实验检测了中国苎麻属 26个类群、荨麻属 1
种的 trnL-F 序列(包含 trnL 内含子区和 trnL-F 间隔
区)共 42个个体(附表 A)。trnL-F长度为 693~806 bp,
比对后的 trnL-F全长为 839 bp, 变异位点 292个, 其
中信息位点 48个, trnL-F间隔区有大段的插入。
由叶绿体基因 trnL-F序列构建的 BI和MP系统
树具有相似的拓扑结构(图 5), BI 树将苎麻属聚为 I
和 II 两支, I 支(A 支)由腋球苎麻组的光枝苎麻(A1)
和苎麻组(A2)聚类而成, 显示出苎麻组和腋球苎麻
组光枝苎麻的联系, 其余 4个组聚为另一支 II, 腋球
苎麻组聚为一支 B1, 帚序苎麻组的黔桂苎麻和序叶
苎麻组的滇黔苎麻聚为一支 B2, 大叶苎麻组、序叶
苎麻组的类群与帚序苎麻组的帚序苎麻相互交错聚
为一支 C, 同时显示腋球苎麻和帚序苎麻组、序叶苎
麻组和大叶苎麻组也具有密切关系。



图 3 中国苎麻属染色体形态图
Fig. 3 Micrographs of metaphase chromosomes of Boehmeria in China
a: 腋球苎麻; b: 光枝苎麻; c: 苎麻; d: 黔桂苎麻; e: 白面苎麻; f: 序叶苎麻; g: 滇黔苎麻; h: 水苎麻; i: 灰绿水苎麻; j: 圆叶水苎麻; k:
糙叶水苎麻; l: 疏毛水苎麻; m: 海岛苎麻; n: 福州苎麻; o: 伏毛苎麻; p: 柔毛苎麻; q: 歧序苎麻; r: 大叶苎麻; s: 大叶苎麻; t: 悬铃木
叶苎麻; u: 密球苎麻; v: 细野麻; w: 赤麻; x: 小赤麻; y: 束序苎麻。
a: Boehmeria malabarica var. malabarica; b: B. malabarica var. leioclada; c: B. nivea var. nivea; d: B. blinii var. blinii; e: B. clidemioides var.
clidemioides; f: B. clidemioides var. diffusa; g: B. pseudotricuspis; h: B. macrophylla var. macrophylla; i: B. macrophylla var. canescens; j: B.
macrophylla var. rotundifolia; k: B. macrophylla var. scabrella; l: B. pilosiuscula; m: B. formosana var. formosana; n: B. formosana var
fuzhouensis; o: B. strigosifolia var. strigosifolia; p: B. strigosifolia var. mollis; q: B. polystachya; r: B. longispica; s: B. longispica; t: B. tri-
cuspis; u: B. densiglomerata; v: B. gracilis; w: B. silvestrii; x: B. spicata; y: B. siamensis.

第 10期 廖 亮等: 基于细胞学和 DNA序列的苎麻与其野生近缘类群系统关系研究 1783


在 4个系统树中, 多倍体种细野麻、悬铃木叶苎麻、
赤麻、大叶苎麻、海岛苎麻常与二倍体种疏毛水苎
麻和束序苎麻(图 4)或序叶苎麻 1 (图 5)聚为一支 C1,
支持率均为 97%~100%, 显示疏毛水苎麻和束序苎
麻或序叶苎麻 1 与这些多倍体种的联系。ITS 系统
树中序叶苎麻 1 的 4 个克隆中 3 个克隆和序叶苎麻
聚在一起, 但有 1 个克隆和苎麻组的类群聚在一起,
即 ITS 不同克隆在系统树上处于不同位置, 表明序
叶苎麻可能有种间杂交现象。
3 讨论
栽培苎麻(B. nivea var. nivea)育种的野生近缘种
范围、与野生近缘类群的系统关系目前尚存争议 ,
限制了栽培苎麻的遗传改良。本文通过细胞学和分
子系统学的研究表明, 在基于核 DNA序列 ITS和叶
绿体基因组 trnL-F序列建立的 MP和 BI 4个系统树
中, 将苎麻属分为 A、B和 C 3个基本分支。A分支
表明腋球苎麻组和苎麻组有密切联系; B 分支表明
腋球苎麻组同时与帚序苎麻组和序叶苎麻组也存在
密切联系; C分支显示了帚序苎麻组、序叶苎麻组和
大叶苎麻组的密切联系, 多倍体种细野麻、悬铃木
叶苎麻、赤麻、大叶苎麻、海岛苎麻常与二倍体种
疏毛水苎麻和束序苎麻(图 4)或序叶苎麻 1 (图 5)聚
为一支 C1, 暗示他们之间的联系。序叶苎麻的不同
个体和不同克隆分别聚入不同的分支, 表明苎麻属
种间存在杂交和网状进化, 栽培苎麻种质也含有序
叶苎麻组的遗传渐渗成分。
从 ITS和 trnL-F系统树可以看出, A分支中, 苎
麻组和腋球苎麻组明显存在亲缘关系; 在 5个组的间
期核形态中, 只有腋球苎麻组和苎麻组的间期核是
单一的前染色体型, 很容易看出两组在间期核形态
上的联系。在形态上 , 腋球苎麻组植物团伞花序



图 4 基于 ITS的最大简约树和贝叶斯推导树
Fig. 4 MP and BI phylogenetic tree based on ITS
自举值、后验概率值注明在分支下。
Numbers under the tree represent the values of bootstrap values and posterior probability values.
a: Sect. Boehmeria; b: Sect. Tilocnide; c: Sect. Zollingeriana; d: Sect. Phyllostachys; e: Sect. Duretia.
1784 作 物 学 报 第 35卷



图 5 基于叶绿体基因 trnL-F的最大简约树和贝叶斯推导树
Fig. 5 MP and BI phylogenetic tree based on chloroplast trnL-F
自举值、后验概率值注明在分支下。
Numbers under the tree represent the values of bootstrap values and posterior probability values. a: Sect. Boehmeria; b: Sect.
Tilocnide; c: Sect. Zollingeriana; d: Sect. Phyllostachys; e: Sect. Duretia.

单生, 雄蕊四基数; 而苎麻组植物由团伞花序为基
本单位进一步构成圆锥花序, 雄蕊四基数。因此, 可
以清晰地看出有一条前染色体型进化路线 A1→A2。
即腋球苎麻组(前染色体型间期核、雄蕊四基数、团
伞花序)→包含栽培苎麻的苎麻组(前染色体型、雄蕊
四基数、圆锥花序)。本结果支持王文采[2-3]的观点。
从 ITS和 trnL-F系统树的 II分支来看, B支和 C
支同源, B 支的分类群间期核形态均为前染色体型,
显示出更为原始。在 C 支的 3 个组中开始出现分散
型间期核, 且在本实验中帚序苎麻组、序叶苎麻组
植物各有 1/2 的分类群为分散型间期核, 而大叶苎
麻组植物则有 12/17 的分类群为分散型间期核, 分
散型间期核有逐渐增大趋势(图 2)。在 3个组植物形
态上, 只有帚序苎麻组植物雄花还保留团伞花序单
生叶腋的原始性状, 处于相对原始的位置, 而大叶
苎麻组植物形态特化, 叶轮生、瘦果具翅和染色体
多倍化, 处于最为进化位置, 序叶苎麻组则位于中
间。因此, 可以推测苎麻属存在另一条分散型进化
路线 B→C, 其进化顺序是腋球苎麻组(间期核前染
色体型、二倍体, 团伞花序)→帚序苎麻组(间期核前
染色体型或分散型、二倍体, 雄花团伞花序)→序叶
苎麻组(间期核分散型或前染色体型、二倍体, 带叶
的穗状花序或圆锥花序)→大叶苎麻组(间期核分散
型或前染色体型、二倍体或多倍体, 不带叶的穗状
花序或圆锥花序), 该路线是朝着染色体多倍化、间
期核前染色体型减少、分散型增加的方向进化, 因
此可称作分散型进化路线, 与以前文献的观点[2-3,7-9]
有所不同。
在 ITS和 trnL-F系统树中帚序苎麻组、序叶苎
麻组和大叶苎麻组 3 个组的类群相互交错均聚类在
一起, 间期核同时具备前染色体型和分散型两种类
型, 显示着 3 个组有密不可分亲缘联系, 故以形态学
第 10期 廖 亮等: 基于细胞学和 DNA序列的苎麻与其野生近缘类群系统关系研究 1785


为基础的属下分组没有得到细胞学和 DNA 序列分
析结果的支持。
结合形态学、间期核形态、染色体数目及 DNA
序列证据, 对苎麻属组间的进化关系进行分析认为,
苎麻属植物存在两条基本进化路线, 即前染色体型
路线 A1→A2和分散型路线 B→C, 而且他们可能共
同起源于原始苎麻祖先, 其苎麻祖先性状应为前染
色体间期核、雌雄花团伞花序单生, 雄蕊五或六基
数, 具长梗。苎麻属植物的演化趋势是间期核前染
色体型→分散型, 二倍体→多倍体, 团伞花序→带
叶的穗状花序或圆锥花序→不带叶的穗状花序或圆
锥花序。苎麻属组间的进化关系如图 6。



图 6 苎麻属组间的系统关系图
Fig. 6 Phylogenetic relationship among sections of Boehmeria
in China

栽培苎麻的核心野生种质一般认为包括一种及
其 3个变种, 从本文图 4~5可以看出, 腋球苎麻组的
光枝苎麻和苎麻组有紧密的亲缘关系, 另外, 序叶
苎麻的 ITS 不同克隆在系统树上处于不同位置, 且
有一个克隆聚在苎麻组 A 支中, 表明苎麻组与大叶
苎麻组可能存在组间杂交现象, 因此认为, 栽培苎
麻核心野生种质的范围应该扩大到光枝苎麻和序叶
苎麻等物种, 必须对其采取相应保护措施。
4 结论
苎麻属具 A、B 和 C 3 个基本分支。苎麻属种
间存在杂交和网状进化, 栽培苎麻种质也含有序叶
苎麻组的遗传渐渗成分。苎麻的野生核心种质资源
除 1 个种 3 个变种外, 还应扩大到光枝苎麻、序叶
苎麻等物种, 应该对这些物种采取保护措施。苎麻
组和腋球苎麻组存在明显亲缘关系, 腋球苎麻组、
帚序苎麻组、序叶苎麻组和大叶苎麻组 4 个组关系
密切。苎麻属存在一条前染色体型进化(腋球苎麻组
→苎麻组)路线和另一条分散型进化(腋球苎麻组→
帚序苎麻组→序叶苎麻组→大叶苎麻组)路线。两条
基本进化路线可能共同起源于原始苎麻祖先, 其苎
麻祖先性状应为前染色体型间期核、雌雄花团伞花
序单生, 雄蕊五或六基数, 具长梗。苎麻属的演化趋
势是前染色体型间期核→分散型, 二倍体→多倍体,
团伞花序→带叶的穗状花序或圆锥花序→不带叶的
穗状花序或圆锥花序。以形态学建立的帚序苎麻组、
序叶苎麻组和大叶苎麻组没有得到分子系统学实验
证据的支持。
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1788 作 物 学 报 第 35卷

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1790 作 物 学 报 第 35卷