全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(9): 16651671 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资助项目(161003201106)和农业部农作物种质资源保护利用项目(2130135)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 卢新雄, 刘旭, E-mail: xxlu@caas.net.cn, Tel: 010-62174099
第一作者联系方式: E-mail: huqw@ahau.edu.cn
Received(收稿日期): 2012-01-09; Accepted(接受日期): 2012-06-06; Published online(网络出版日期): 2012-07-03.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120703.0858.201209.0_014.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01665
水稻种子室温贮藏的适宜含水量及其生理基础
胡群文 1,2 辛 霞 1 陈晓玲 1 刘 旭 1,* 卢新雄 1,*
1 中国农业科学院作物科学研究所 / 农业部作物基因资源与种质创制重点实验室, 北京 100081; 2 安徽农业大学农学院, 安徽合肥
230036
摘 要: 测定在南昌室温贮藏 9年的含水量为 10.6%、7.0%、6.0%、5.0%、4.0%和 3.0%的水稻种子的种子生活力和
活力、浸出物电导率, 以及胚中抗氧化酶活性、脂质过氧化产物丙二醛(MDA)含量, 以期了解水稻种子在室温贮藏条
件下的适宜含水量及其生理基础。结果表明, 含水量为 5.0%~6.0%的种子在室温贮藏 9年后发芽率仍高于 50%, 其他
含水量种子的发芽率均显著低于 50%, 可认为 5.0%~6.0%是室温贮藏的适宜含水量。适宜含水量贮藏 9 年的种子吸
胀 12 h后, 胚中抗坏血酸过氧化物酶(APX)、过氧化氢酶(CAT)活性显著高于其他含水量种子, 与在18℃贮藏 9年的
种子(对照)相比, 活性相当或下降幅度最小; 谷胱甘肽还原酶(GR)和超氧化物歧化酶(SOD)活性变化不显著。表明在
适宜含水量下保持较高的 APX 和 CAT 活性, 可能是延缓种子生活力下降的重要因素之一。而种子浸出物电导率和
胚中 MDA含量等未表现出与种子生活力和含水量之间有显著相关性。此外含水量 3.0%水稻种子的生活力和活力显
著低于其他含水量水平的种子, 表明过度干燥会产生干燥损伤。
关键词: 水稻; 室温贮藏; 适宜含水量; 种子生活力; 抗氧化酶活性
Optimal Moisture Content and Physiological Bases of Rice Seeds Storage at
Room Temperature
HU Qun-Wen1,2, XIN Xia1, CHEN Xiao-Ling1, LIU Xu1,*, and LU Xin-Xiong1,*
1 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Gene Resources and Germplasm Enhancement,
Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China; 2 Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China
Abstract: The objective of this study was to investigate the optimal moisture content for rice seeds storage and the physiological
bases by measuring the seed viability, vigor index, malondialdehyde (MDA) content, leakage electrical conductivity, and antioxi-
dant enzyme activities in the embryo of rice seeds, which had been stored at room temperature in Nanchang for nine years with
moisture content (MC) at 10.6%, 7.0%, 6.0%, 5.0%, 4.0%, and 3.0%, respectively. The data showed that after nine years storage
at room temperature, the germination rates of seeds with MC of 5.0–6.0% were still higher than 50%, while that with other MCs
much lower. Therefore the MC of 5.0–6.0% was regarded as the optimal moisture content (MCopt) for rice seed storage at room
temperature. The activities of APX and CAT in the 12 h-imbied embryo of nine-year stored seeds with MCopt were much higher
than those with other MCs, which showed no or minimal differences with those stored at 18 . There were no significant ℃
changes in the activities of GR or SOD. These results suggested that the MCopt could maintain higher activities of APX and CAT,
which might be one of the important reasons for retarding the reduction of seed viability during storage. No clear relationship was
detected between seed leakage electrical conductivity or MDA content in embryo and seed viability or moisture content. When the
seeds were dried to MC of 3.0%, the over-drying injury was introduced as the markedly decline in germination rate and germina-
tion index.
Keywords: Rice (Oryza sativa L.); Storage at room temperature; Optimal moisture content; Seed viability; Antioxidase
种子含水量和贮藏温度是影响种子生活力和贮
藏寿命的重要因素。Ellis等[1-3]和郑光华等[4]对水稻、
莴苣、油菜、杜仲等植物种子含水量与贮藏寿命关
系的研究认为, 种子含水量与贮藏温度对种子寿命
1666 作 物 学 报 第 38卷

的影响在一定范围内是彼此独立的, 降低贮藏种子
含水量至超干水平(含水量≤5.0%), 可使种子的贮
藏寿命成倍延长。随后的一些研究认为, 种子含水量
并不是越低越好, 只有在适宜含水量水平时, 种子才能
保持较高活力, 贮藏寿命才能得到最大程度的延长[5-7]。
我们前期研究表明, 水稻种子室温贮藏的适宜含水
量为 5.0%~6.5%, 且具有地域的广适性[8]。
种子生活力的下降与种子细胞的生理生化变化有
关, 如膜完整性的丧失、RNA 和蛋白质的损伤、脂质
过氧化、相关酶活性的下降或丧失、DNA 的降解等劣
变现象[9-11]。尽管种子活力丧失的确切机制尚不清楚,
但是活性氧(reactive oxygen species, ROS)的积累被认为
是引起种子一系列劣变现象并导致生活力下降的主要
原因[12-13]。细胞中的抗氧化系统是清除和精细调控 ROS
水平的重要机制, 抗氧化酶是这个机制中活跃的组成
部分, 主要有抗坏血酸过氧化物酶(APX)、过氧化氢酶
(CAT)、谷胱甘肽还原酶(GR)和超氧化歧化酶(SOD)等,
其中 APX、CAT和 SOD直接以 ROS为底物消除其毒
害性, APX和GR是Halliwell-Asada途径上游和下游两
端的催化酶, 是一些小分子抗氧化剂再生的重要酶类。
对许多作物的研究发现, 如绿豆[14]、棉花[15]、榉树[16]
和向日葵[17-20]等, 种子生活力的下降与抗氧化酶活
性的减弱相关, 认为种子耐贮藏性与种子清除ROS的
能力有关[12-13]。上述研究大多以人工快速老化种子为
对象, 而对室温贮藏条件下的适宜含水量维持较高
种子活力的生理基础研究较少。本研究以室温贮藏 9
年不同含水量水稻种子为对象, 测定其活力和抗氧化
酶活性的变化, 探讨适宜含水量及其维持种子高活力
水平的生理基础, 以期为建立种子室温节能贮藏新技
术提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料及处理
粳稻品种“幸实”(Oryza sativa L. subsp. japoni-
ca), 由中国农业科学院作物科学研究所稻类课题组
提供。种子于 1998年收获, 初始含水量为 10.6%, 发
芽率为 96.0%, 在室温下用硅胶将种子含水量分别
干燥至 7.0%、6.0%、5.0%、4.0%、3.0%。用铝箔袋
密封包装种子, 存放于江西南昌室温, 以存放在中
国农业科学院作物科学研究所的国家种质库18℃
冷库的种子为对照。
1.2 活力与生活力测定
种子发芽前在温度 25~28 , ℃ 相对湿度 65%~
80%条件下回湿 2周。参照国际种子检验协会(ISTA)
方法 [21]进行发芽试验, 逐日检查发芽种子数, 计算
种子发芽率(GR)、发芽势(GP)、发芽指数(GI)、活力
指数(VI)等 4个指标。
1.3 适宜含水量的确定
适宜含水量指种子在一定贮藏条件下能保持较
长种子寿命的含水量范围。本研究以种子半活期 P50
作为种子寿命的指标, 即种子从初始发芽率降到发
芽率 50%所经历的时间。
1.4 电导率测定
取 15粒去颖壳种子称重, 用去离子水振荡冲洗
3次, 在滤纸上吸干种子表面水分, 加 18 mL去离子
水浸泡, 25℃保温 12 h时测定种子渗出物电导率(μS
cm1), 并计算 μS cm1 g1。以 25℃去离子水为空白。
每处理重复 3次实验。
1.5 丙二醛(MDA)含量测定
剥取 30 粒干种子胚并称重, 参考 Hodges 等[22]
的方法略作修改, 测定 MDA含量。测 A450、A532和
A600 吸光值 , 按公式 C (mmol L1)=[(A532A600)
0.0571×(A450A600)]/0.155 计算干种子胚提取液
MDA 浓度, 根据干种子胚重量折算成 nmol g1 FW
每处理重复 3次实验。
1.6 抗氧化酶提取及活性测定
剥取干种子胚和吸胀 12 h的胚, 加适量充分悬
浮的提取液(50 mmol L1 K2HPO4-KH2PO4 缓冲液,
pH 7.0, 1 mmol L1 EDTA, 1 mmol L1抗坏血酸, 1%
聚乙烯聚吡咯烷酮), 于离心管中在冰上研磨, 将匀
浆在 4℃下 15 000×g离心 20 min。吸取并分装上清
液测定酶活性 , 酶反应及测定过程均在 25℃下进
行。每处理材料重复 3 次, 均采用 Bradford 法测定
蛋白质含量。
参照 Nakano 的方法[23]测定抗坏血酸过氧化物
酶(APX, EC 1.1.11.7)活性, 参照 Aebi的方法[24]测定
过氧化氢酶(CAT, EC 1.11.1.6)活性, 参照 Halliwell
等[25]的方法测定谷胱甘肽还原酶(GR, EC 1.6.4.2)活
性, 参照 Schickler 等[26]的方法测定超氧化物歧化酶
(SOD, EC 1.15.1.1)活性。
2 结果与分析
2.1 室温贮藏 9年水稻种子的生活力变化及适宜
含水量
18℃贮藏的各含水量对照种子(图 1), 其发芽
率、活力指数与贮藏前干燥的种子(图 2)没有显著差
异。在贮藏前的干燥过程中发现, 当种子含水量降
至 3.0%时, 其发芽率、活力指数均极显著低于其他
第 9期 胡群文等: 水稻种子室温贮藏的适宜含水量及其生理基础 1667




图 1 室温贮藏 9年水稻种子的发芽率和活力指数
Fig. 1 Rice seeds germination rate and vigor index after being stored at room temperature for 9 years



图 2 贮藏前在干燥过程中的水稻种子发芽率和生活力指数
Fig. 2 Germination rate and vigor index of rice seeds in drying process before storing at room temperature

含水量的种子(图1), 而18℃的对照种子在贮藏9年后,
3.0%含水量的种子发芽率和活力指数也极显著低于
其他含水量的种子, 表明干燥至 3.0%含水量时, 已
对种子产生干燥损伤。
水稻种子室温贮藏 9 年后, 仅含水量 6.0%和
5.0%的种子发芽率仍高于 50%, 其他含水量水平的
种子发芽率均低于 50% (图 1), 含水量 10.6%的种子
则完全失去发芽率 , 按适宜含水量的确定方法 ,
5.0%~6.0%含水量范围为江西南昌地区水稻种子的
室温贮藏的适宜含水量。
2.2 种子膜完整性的变化
种子浸泡 12 h的浸出物电导率测定结果显示各
含水量之间没有显著差异, 虽然室温贮藏的种子略
高于对照, 但未达显著差异(数据图表略), 表明不同
含水量种子、不同活力水平的种子, 在细胞膜通透
性方面未表现出显著差异。
2.3 干种子胚中丙二醛(MDA)含量的变化
在对照中, 干种子胚 MDA 含量随种子含水量
降低呈下降趋势。室温贮藏的各含水量种子之间 ,
胚中 MDA含量差异不显著(图 3)。室温贮藏的种子
和对照相比, 两者含水量 3.0%的种子之间有显著差
异, 其他含水量种子之间未见显著差异。说明室温
贮藏条件下种子含水量、生活力与胚中脂质过氧化
水平无显著相关性。
2.4 干种子胚抗氧化酶活性的变化
室温贮藏的种子生活力和活力测定表明, 含水
量水平不同导致种子活力差异。为研究适宜含水量
延长种子贮藏寿命的生理基础 , 选取初始含水量
10.6%、适宜含水量 5.0%和过干燥含水量 3.0%的种
子进行抗氧化酶活性的测定, 室温贮藏种子的发芽
率分别为 0、54.0%和 3.0%; CK 贮藏的种子发芽率
分别为 96.6%、97.1%和 68.0%。
图 4表明对照种子胚中预存的 APX活性, 含水
量 5.0%的显著高于初始含水量 10.6%和 3.0%的种子;
CAT 活性, 初始含水量种子活性最高, 但各含水量种
子之间无显著差异; GR活性, 各含水量种子之间无显
1668 作 物 学 报 第 38卷



图 3 水稻干种子胚 MDA含量变化
Fig. 3 MDA content in the embryo of dry rice seed
图柱上相同字母表示同一处理不同含水量种子间差异未达到显著水平, 不同字母表示差异达显著水平(LSD, P=0.05)。
Bars superscripted by different letters are significantly different in the same treatments between the different moisture content at P=0.05.



图 4 水稻干种子胚中抗氧化酶 APX、CAT、GR和 SOD活性的变化
Fig. 4 Changes of activities of antioxidases APX, CAT, GR, and SOD in the embryo of dry rice seed
图柱上相同字母表示同一处理不同含水量种子间差异未达到显著水平, 不同字母表示差异达显著水平(LSD, P=0.05)。
Bars superscripted by different letters are significantly different in the same treatments between the different moisture content(MC) at P=0.05.
第 9期 胡群文等: 水稻种子室温贮藏的适宜含水量及其生理基础 1669


著差异; SOD 活性, 含水量 5.0%的种子显著高于含
水量 10.6%和 3.0%种子。从上述测定结果看, 种子
含水量改变对干种子胚预存的抗氧化酶 APX 和
SOD活性有显著影响, 但对 CAT和 GR活性的影响
不显著。
室温贮藏 9年后(图 4), 干种子胚中预存的 APX
活性 , 含水量 5.0%和 3.0%种子高于初始含水量
10.6%的种子; CAT 活性以含水量 5.0%的种子最高,
但与初始含水量种子无显著差异; GR 和 SOD 活性,
初始含水量的种子高于 5.0%和 3.0%的种子。
相比较而言, 对于 APX和 CAT活性, 室温贮藏
各含水量种子胚的活性较对照种子大幅下降 , 而
GR 和 SOD 活性, 室温贮藏与对照之间没有显著差
异。表明 APX和 CAT活性受室温贮藏影响较大, 也
就是说对种子活力变化反应较敏感。
2.5 吸胀 12 h 时种子胚中抗氧化酶活性的变化
及其与种子活力的相关性
对照种子在吸胀 12 h时, 仅含水量 5.0%种子胚
的 APX活性略高于其他含水量种子(图 5), 而 CAT、
GR和 SOD活性在含水量之间不显著。
室温贮藏 9 年的种子吸胀 12 h 时, APX、CAT
活性, 含水量 5.0%种子极显著高于含水量 10.6%和
3.0%的种子(图 5), 与种子发芽率显著相关, 相关系
数分别为 0.857*和 0.847*; GR活性以含水量 5.0%种
子显著高于含水量 10.6%的 , 而与含水量 3.0%种
子没有差异 ; SOD 活性在各含水量种子间没有显
著差异。
对于 APX和 CAT的活性, 在种子吸胀 12 h时,
含水量 10.6%、5.0%、3.0%的室温贮藏种子分别是
对照种子的 44.6%、73.4%、68.8%和 65.8%、 108.6%、



图 5 水稻种子吸胀 12 h时胚中抗氧化酶 APX、CAT、GR和 SOD活性的变化
Fig. 5 Changes of activities of antioxidases APX, CAT, GR, and SOD in the embryo of rice seeds after 12h-imbibition
图柱上相同字母表示同一处理不同含水量种子间差异未达到显著水平, 不同字母表示差异达显著水平(LSD, P=0.05)。
Bars superscripted by different letters are significantly different in the same treatments between the different moisture content(MC) at P=0.05.

1670 作 物 学 报 第 38卷

67.2%, 均表现为含水量 5.0%种子的活性最高, 表
明适宜含水量有助于维持或促进种子吸胀时 APX、
CAT活性的提高, 而 GR和 SOD活性则没有表现这
种现象, 这也说明在种子吸胀阶段, APX、CAT活性
是维持或反映种子高活力的重要生理基础。
3 讨论
种子含水量是影响贮藏寿命的重要因素之一。
水稻、莴苣、油菜、杜仲等植物种子降低贮藏种子
含水量至超干水平, 较初始含水量可使种子的贮藏
寿命成倍延长[1-4]。Vertucci等[5]提出, 种子含水量不
是越低越好 , 只有处于某一适宜的含水量范围时 ,
种子寿命才能得到最大程度的延长。玉米、西瓜等
作物种子室温贮藏实验验证了该观点[28-29]。我们前
期通过种子生活力和活力研究发现, 水稻种子长期
室温贮藏的适宜含水量范围为 5.0%~6.5%。本实验
分析结果验证了该观点。5.0%~6.0%含水量的种子发
芽率高于 50%, 种子寿命(以 P50为标准)接近中期保
存的年限, 高于或低于此含水量范围, 种子贮藏寿
命较短。
种子生活力丧失与抗氧化酶活性的下降有关 [14-16,19]。
长期室温贮藏的处于适宜含水量的玉米、西瓜种子,
发芽率最高, 在萌发 2 d的整粒种子中 SOD活性也
最高[28]。而且在烟草种子中超表达 APX、CAT编码
基因提高其贮藏中和萌发时的活性可以延长种子寿
命和提高胁迫条件下的发芽率[30]。然而, 不同物种
和贮藏条件下, 抗氧化酶对老化的敏感性不同。水
稻中适宜含水量种子中 POD活性最高, 并与生活力
和活力正相关, 但是 SOD活性与发芽率的高低表现
不一致[29]。随着小麦种子生活力的丧失, CAT、SOD
活性下降, GR活性上升[27]。本研究测定了干种子和
吸胀 12 h 水稻种子胚中抗氧化酶活性的变化。GR
和 SOD活性在干燥和吸胀 12 h种子较为稳定, 而吸
胀 12 h的种子胚中 APX和 CAT活性与种子发芽率
和活力相关, 这表明适宜含水量具有双重生理生化
效应, 既能延缓贮藏过程中预存在干种子胚中 APX
和 CAT 活性下降, 又能在种子吸胀时提高 APX 和
CAT 活性, 使种子在萌发过程中具有较高的抗氧化
能力。
有研究认为脂质过氧化是引起种子劣变的主要
原因之一[11-19], 但是在一些研究中没有检测到种子
生活力丧失与 MDA 含量积累的相关性[27]。在向日
葵种子人工老化的研究中, Kibinza等[19]发现当含水
量高于 0.248 g H2O g1 DM时, 种子生活力下降伴
随 MDA 的积累; 低于此含水量的种子中未有明显
的 MDA 积累。本研究中经室温贮藏 9 年的水稻种
子生活力与 MDA 含量未表现相关性。这暗示在人
工加速老化和室温自然老化的不同贮藏条件下, 其
种子的老化机理可能不尽相同。
4 结论
5.0%~6.0%可以作为水稻种子室温贮藏的适宜
含水量, 该含水量范围种子中的APX和CAT酶活性
得到较好保持, 这可能是适宜含水量可以延长种子
贮藏寿命的重要原因之一。
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