全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(6): 1097−1105 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家“十一五”科技支撑计划项目(2006BAD02A13)和农业结构调整重大技术研究专项(06-03-02B)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 赵明, E-mail: zhaomingcau@163.net; Tel: 010-82108752
Received(收稿日期): 2008-11-19; Accepted(接受日期): 2009-03-23.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01097
春玉米叶面积系数动态特征的密度效应
孙 锐 1,2 朱 平 3 王志敏 1 丛艳霞 2 勾 玲 2 方立锋 2 赵 明 2,*
1 中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100094; 2中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081; 3吉林省农业科学院环境与资源研
究中心, 吉林长春 130124
摘 要: 为进一步明确春玉米不同密度群体叶面积系数(LAI)特征参数的密度效应, 以吉单 209 和郑单 958 为材料, 于
2005年和 2006年在东北春玉米区(吉林)分别设置 4.5~10.5万株 hm−2 5个密度和 3.0~12.0万株 hm−2 7个密度处理试
验, 应用作物高产群体相对 LAI动态普适模型方程 y= (a+bx)/(1+cx+dx2)模拟分析不同密度对 LAI动态特征参数的影
响。结果表明, 春玉米群体最大 LAI在 3.0~12.0万株 hm−2范围内随密度增加呈近似直线增大趋势, 而最大 LAI出现
的时间随密度增加而提早; 将LAI数据相对化处理后, 不同密度群体的LAI差异在最大LAI之后较之前表现明显, 高
密度群体较低密群体 LAI 衰减迅速。全生育期平均 LAI 随密度增加呈显著线性增大趋势, 而平均 LAI 与最大 LAI
的比率则随密度增加呈显著线性减小趋势。密度对模拟方程各参数均有不同程度的影响, 相邻密度差异不明显, 间隔
3.0 万株 hm−2的差异显著; 不同参数变化趋势不同, 其中参数 a 接近“0”, 受密度影响不大; b、c 均随密度的增加
而减小, d随密度的增加而增大。全生育期群体 LAI 变化速率呈“N”形变化趋势, 且与群体 LAI变化及生育期对应,
高密度群体 LAI 增加及衰减的速率均大于低密度群体, 拔节期和大喇叭口期为密度响应敏感期。由此可见, 密度对
春玉米全生育群体 LAI动态具有调节作用, 尤其群体 LAI变化速率、最大 LAI及其到达的时间、平均 LAI及其与最
大 LAI的比率等重要特征参数对密度响应较为敏感, 可作为对春玉米群体密度调控的参考指标。
关键词: 春玉米; 密度; 叶面积系数; 平均 LAI; LAI变化速率
Effect of Plant Density on Dynamic Characteristics of Leaf Area Index in Deve-
lopment of Spring Maize
SUN Rui1,2, ZHU Ping3, WANG Zhi-Min1, CONG Yan-Xia2, GOU Ling2, FANG Li-Feng2, and ZHAO
Ming2,*
1 College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100094, China; 2 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of
Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 3 Center of Resource and Environmental Science, Jilin Academy of Agricultural Sciences, Changchun
136100, China
Abstract: To provide further evidence for the regulatory effect of plant densities on the important characteristics of leaf area index
(LAI), the important feature of the regulation role for the parameters, such as the velocity of LAI change, mean LAI, the maxi-
mum LAI and the time to maximum LAI was analyzed quantitatively. A field experiment using two spring-maize cultivars, Jidan
209 and Zhengdan 958, was conducted with five different densities from 4.5×104 to 10.5×104 plants ha−1 in 2005 and seven dif-
ferent densities from 3×104 to 12×104 plants ha−1 in 2006 in Jilin province, respectively. An extensively suitable LAI simulation
model for high yield population, y= (a+bx)/(1+cx+dx2) was adopted in the present research to simulate and analyze the effect of
different densities on the dynamic characteristics of LAI in development of spring-maize in whole growth duration. The results
indicated that maximum LAI was significantly increased with the increase of planting density from 3×104 to 12×104 plants ha−1
and the time to the maximum LAI advanced with increasing plant densities. The relative LAI of different densities showed large
difference between before and after reaching the maximum LAI. LAI of high density decreased more rapidly than that of low
density. The mean LAI in whole growth duration increased while the ratio of mean LAI to the maximum LAI declined with in-
creasing densities. The influence of density on each parameter of model equation by applying the relative model was different,
that between intervals of 3×104 plants ha−1 was significant. The trend of changes on different parameters was different. The pa-
rameter a approached to 0, therefore, density has little effect on it. The parameters b and c reduced with increasing densities, but d
1098 作 物 学 报 第 35卷

increased with increasing densities. The velocity of LAI change in growing period showed the trend of a curve of N shape with
variable speed, and the changed trend of LAI fit into growth at ages. The velocity of LAI change in high-density population in-
creased or decreased larger than that in low-density population. The jointing period and the big flare periods were in response to
density sensitively. The results above proved that some important indexes are more sensitive to different densities, such as the
changing velocity of group LAI, the maximum LAI, the time to the maximum LAI, mean LAI, and the ratio of mean LAI to the
maximum LAI. These characteristic indexes of LAI may serve as the reference for regulating plant density of spring maize popu-
lation.
Keywords: Spring-maize; Density; Leaf area index (LAI); Mean leaf area index (MLAI); Velocity of LAI change
群体叶面积是影响作物产量形成的重要因素 ,
也是调控群体发育的主要依据, 研究玉米叶面积系
数(LAI)的动态有重要的理论和应用价值[1]。已有研
究定性地阐明了品种、密度和施肥等农艺栽培措施
在不同生育期中对群体 LAI动态的影响[2-7], 明确了
适宜叶面积系数是产量形成的保障 [8-11], 从而证明
群体 LAI 变化对作物群体发育及产量形成的重要
性。为了进一步探讨群体 LAI 的变化规律, 以建立
模型方程为手段对群体 LAI 变化进行预测的定量研
究成为热点。大多对小麦、水稻利用生育期、物质
积累、光能利用率、LAI、积温等指标之间的关系建
立多种 LAI 动态预测模型[12-15], 曹宏鑫等[16]针对不
同地区、产量水平与品种, 将作物最适叶面积定义
与小麦栽培优化原理相结合, 建立了小麦最适 LAI
动态模拟模型。模型的建立可对群体 LAI 连续变化
进行预测 , 定量解释某些特定条件下的作物群体
LAI 变化规律。以上模型是根据品种、气候条件、
地区的具体条件建立的, 针对性强, 普适性不广。基
于这一原因, 张宾等 [17]采用相对归一化方法, 建立
了作物高产群体 LAI 动态相对化模拟模型。此模型
具有普适性, 及时性、准确性特点, 但由于刚建立,
模型参数的变化特点以及此模型在具体作物中的应
用还需进一步研究。利用模型模拟群体 LAI 全生育
期动态规律, 进行因群体结构不同的差异性研究不
多, 对群体 LAI 在全生育期间的变化速率研究未见
报道。本文应用作物高产群体 LAI 动态相对化模型
模拟春玉米不同密度群体 LAI 动态变化, 通过方程
参数变化规律进一步揭示群体 LAI 动态变化特征和
不同密度群体 LAI 变化速率的动态规律, 以及其他
主要特征参数的密度响应, 为调控优化春玉米群体
密度提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验地生态条件及试验设计
试验于 2005 年和 2006 年在吉林省农业科学院
公主岭试验站(124°48′E, 43°31′N, 海拔 206 m)进行。
2005年 5~9月积温 3 144℃, 降水 684.8 mm, 日照时
数为 842.2 h, 2006年 5~9月积温 3 177℃, 降水 436
mm, 日照时数为 1 001.2 h。土壤为黑钙土, 含速效
氮 99.05 mg kg−1、速效磷 40.58 mg kg−1、速效钾
208.41 mg kg−1、全氮 0.11%、全磷 0.06%、全钾 1.95、
有机质 2.54%, pH 6.12。
两年均选用当地主推耐密型品种吉单 209 和郑
单 958。采用裂区设计, 以品种为主区, 密度为副区。
2005年设 5个密度处理, 分别为 4.5、6.0、7.5、9.0
和 10.5万株 hm−2; 2006年在 2005年基础上增加 3.0
万株 hm−2和 12.0 万株 hm−2 共 7 个处理。根据密
度设置株距, 人工拉绳摆种, 等距种植, 每穴 3 粒,
三叶期间苗定株。小区 7行, 行长 5 m, 行距 0.7 m,
面积为 24.5 m2, 两年均设 3次重复。
2005 年 4 月 26 日和 2006 年 4 月 29 日播种。
每公顷基施有机肥 60 m3, 纯氮 140 kg、P2O5 150 kg、
K2O 150 kg; 施种肥纯氮 30 kg、P2O5 30 kg、K2O 30
kg; 拔节期追施纯氮 60 kg, 大喇叭口期追施纯氮
100 kg、K2O 30 kg。2005年 9月 25日和 2006年 9
月 26日收获。
1.2 群体叶面积系数(LAI)测定
每个处理小区选生长一致的玉米 10株, 挂牌标
记。于 6 叶期开始每 6~8 d 测量一次叶面积。单叶
面积=长×宽×系数(展开叶为 0.75, 未展叶为 0.5)。
LAI=单株叶面积×单位土地面积内株数 /单位土地
面积。
1.3 群体 LAI 相对归一化动态变化模拟及速度
模拟
模拟群体相对 LAI、计算平均 LAI 参照张宾
等[17]的方法。相对化 LAI的动态模拟方程通式为:
y= (a + bx) / (1 + cx + dx2) (1)
式中 y为相对 LAI值; x为相对时间。对方程(1)求导
数, 得到群体相对 LAI变化速率方程为:
y′ = (b − ac − 2adx − bdx2) / (1 + cx + dx2)2 (2)
令 y′为 0, 所对应的解为相对 LAI最大时所对应的相
对时间, 与全生育期天数相乘即为当年的实际生育
第 6期 孙 锐等: 春玉米叶面积系数动态特征的密度效应 1099


时期。
1.4 数据处理与统计分析
采用 Microsoft Excel 2003 整理数据, Origin-
Pro7.5 作图, Curve Expert 1.38 软件模拟方程, 以
SAS V8完成生物统计及显著性测验。
2 结果与分析
2.1 不同密度群体 LAI的动态变化特征分析
2.1.1 不同密度群体 LAI的动态变化 两年测定
结果表明, 两品种不同密度群体 LAI 随出苗后天数
的总体变化趋势基本一致(图 1), 在整个生育期均呈
单峰曲线变化, 出苗后 70 d 左右达峰值, 之后缓慢
下降; 两个品种的 LAI 均随密度增加而提高, 密度
间的峰值LAI差异最大, LAI峰值大小顺序与密度大
小顺序一致; 苗期和成熟期的 LAI差异减小。
2.1.2 群体最大 LAI与密度 最大 LAI是作物群
体最大同化能力的标志性指标。两个品种群体密度在
3.0~12.0万株 hm−2范围内, 群体最大 LAI与密度呈
线性正相关(图 2), 密度最大的群体最大 LAI最高。
2005年吉单 209和郑单 958 LAI与密度的回归方程
分别为y =0.7952x +0.7138 (R2=0.9995**)和y = 0.7571x+
1.2592 (R2=0.9995**); 2006年则为 y =0.5841x +1.1515
(R2=0.9859**)和 y =0.6616x+1.6534 (R2=0.9802**)。可
见, 密度对春玉米群体最大 LAI 影响显著, 是构建
群体最大光合潜力的重要措施。
2.1.3 群体最大 LAI对应时间与密度 为了统一
各密度群体达到最大 LAI 的时间标准, 用模型得到
群体 LAI达到最大值时的出苗后天数表示(图 3)。结
果表明, 密度在 3.0~12.0万株 hm−2范围内, 两年两
个品种群体 LAI 达到最大值的出苗后天数均随密度
增加呈减少趋势。可见高密度的群体 LAI 达到最大
值的时间比低密度群体早。2005年群体 LAI在出苗
后的 73~80 d之间达到最大 LAI, 各群体之间的差异
范围是 0~6 d; 2006年相应为 76~87 d和 0~10 d, 这
是由于增加了 3.0万株 hm−2和 12.0万株 hm−2处理
之故; 同年, 两品种在高于 7.5 万株 hm−2的密度处
理达到最大 LAI 的时间差值依密度而增大, 吉单
209早于郑单 958。群体 LAI达到最大值时间的品种
差异性在高密条件下反应较明显。说明密度是群体
达到最大 LAI 时间差异的主要影响因子, 尤以高密
群体的影响较明显。
2.1.4 群体平均 LAI 与密度 有研究表明, 增大



图 1 不同密度群体 LAI随出苗后天数的变化
Fig. 1 Changes of LAI in different density populations with the increase of days after emergence
A：2005年吉单 209; B：2005年郑单 958; C：2006年吉单 209; D：2006年郑单 958。
A: Jidan 209 in 2005; B: Zhengdan 958 in 2005; C: Jidan 209 in 2006; D: Zhengdan 958 in 2006.
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图 2 不同密度群体最大 LAI 变化趋势
Fig. 2 Changing trend of the maximum LAI in different den-
sity populations

平均叶面积系数 (MLAI)是提高平均作物生长率
(MCGR)的主要因素, 在一定程度上可反映作物群
体整个生育期的物质生产状况[19-20]。图 4 表明, 全
生育期平均LAI 及其与最大LAI的比率均随密度增
加呈显著线性变化, 其中平均 LAI 随密度增加呈线性
增大趋势(图 4-A), 其拟和线性方程为 y= –0.0289x2+
0.7622x–0.0915 (R2=0.9958**); 平均 LAI与最大 LAI
的比率则随密度的增加呈线性递减趋势(图 4-B), 其
拟和线性方程为 y=0.0008x2–0.0246x+0.7366 (R2=
0.9934**)。可见密度对平均 LAI 及其与最大 LAI 比
率的影响效应相反。说明密度的增加促进了群体全
生育期平均 LAI 的增大, 有利于提高群体总体物质
生产潜力, 同时限制了平均 LAI与最大 LAI的比率,
从而降低了对群体最大物质生产潜力的实现。
2.2 不同密度群体相对 LAI 及其动态模拟参数
变化
2.2.1 群体相对 LAI的动态变化 两年各密度群



图 3 不同密度群体 LAI达到最大值的时间
Fig. 3 Days from emergence to maximum LAI in different density populations



图 4 不同密度群体 MLAI及其与最大 LAI比率的变化
Fig. 4 Changes of mean LAI and ratio between MLAI and maximum LAI in different density populations
A：MLAI; B：MLAI与最大 LAI的比率。
A: MLAI; B: ratio between MLAI and max LAI.

第 6期 孙 锐等: 春玉米叶面积系数动态特征的密度效应 1101


体相对 LAI变化趋势均为单峰曲线(图 5), 与实测群
体 LAI 变化趋势相符合。同一品种不同密度的相对
LAI 间在达到峰值前差异不大 , 高密度群体相对
LAI大于低密度群体相对 LAI; 而峰值后的相对 LAI
差异增大, 但随密度的增加其相对 LAI 差异减小,
高密度群体相对 LAI 小于低密度群体。表明当群体
达到 LAI 最大值后, 高密度群体 LAI 较低密度群体
因其叶片衰老明显加剧而衰减迅速。
2.2.2 不同群体相对LAI动态模拟 利用方程(1)
对各密度群体相对 LAI模拟的方程参数如表 1所示。
各群体的模拟相关系数 r 均大于 0.9800, 达到 0.01
极显著水平, 拟合效果很好。各群体 a 值接近于 0,
变幅甚小, 而模拟方程中当 x为 0时, y=a, 即为出苗
时群体 LAI; 参数 b、c、d随密度呈规律性变化。两
年中产量最高群体 LAI 模拟方程的参数分别为 a =
–0.0051、b=0.4922、c= –2.8280、d=2.7443。由于年
际、品种对此方程参数的影响, 这组方程参数值仅
可作为近似适宜值供参考。
2.2.3 不同密度对相对模拟方程参数的影响 群
体密度对相对模型方程各参数有不同程度的影响
(表 1)。差异显著性分析结果表明, 总体趋势为相邻
密度对参数的影响不显著, 相差 3.0 万株 hm−2以上
的密度梯度间达到极显著水平, 可作为参数的密度
敏感反应度。密度对群体相对 LAI 模拟方程参数的
影响程度为 d>c>b>a。对于同一参数, 群体密度对参
数 a 的调控 2005 年达到 0.05 显著水平, 而 2006 年
影响不显著,且随密度的增加成非规律性变化; 对 b、
c、d的影响均达到 0.01极显著水平, 其中 b、c均随
密度的增加而减小, 而 d 随密度的增加而增大。由
此可见 ,群体密度对此模型方程各参数的影响是不
同的, a 在模型方程中表示出苗时群体的相对 LAI,
数值较小且变幅不大, 因此密度对 a 影响显著性不
大; 群体密度对参数 b、c、d 呈极显著性规律影响,
表明群体密度主要通过调节参数 b、c、d 来实现对
整个方程的调控。
2.3 不同密度群体 LAI动态变化增速效应
2.3.1 不同群体 LAI动态变化增速效应模拟 不
同群体全生育期 LAI变化的速率模拟结果(图 6)表明,
春玉米群体 LAI 变化速率随生育期呈“N”形变化
趋势, 群体 LAI 增加的速度先增加达到最大之后再
下降到 0, 然后群体 LAI开始下降, 下降的速度也是
先增加, 下降到最低值后再减小, 接近籽粒成熟时
LAI 下降速度减慢, 直至收获。由于此群体 LAI 变
化速率模拟是通过群体相对 LAI 变化模型方程经还



图 5 不同密度群体相对 LAI随出苗后相对天数的变化
Fig. 5 Changes of relative LAI in different density populations with the relative days after emergence
A：2005年吉单 209; B：2005年郑单 958; C：2006年吉单 209; D：2006年郑单 958。
A: Jidan 209 in 2005; B: Zhengdan 958 in 2005; C: Jidan 209 in 2006; D: Zhengdan 958 in 2006.
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表 1 不同密度群体 LAI相对化模拟方程参数
Table 1 The equation parameters simulating relative LAI in different density populations
2005

2006
密度
Density
(×104 hm−2)
产量
Yield
(kg hm−2)
a b c d
产量
Yield
(kg hm−2)
a b c d
r2005 r2006
吉单 209 Jidan 209
3.0 — — — — — 7676±55 –0.0006 1.0630 –1.9500 2.2500 — 0.9978**
4.5 8383±45 –0.0102 0.7882 –2.5021 2.6655 8869±87 –0.0004 0.9921 –2.0823 2.3426 0.9938** 0.9984**
6.0 9569±40 –0.0109 0.6919 –2.6437 2.7643 9583±53 0.0022 0.7664 –2.4103 2.5079 0.9937** 0.9930**
7.5 9354±82 –0.0103 0.5904 –2.7673 2.7957 9709±102 0.0023 0.6448 –2.6254 2.6579 0.9931** 0.9972**
9.0 8909±72 –0.0074 0.5390 –2.8665 2.8751 10075±59 0.0004 0.6147 –2.7253 2.7891 0.9912** 0.9978**
10.5 8268±109 –0.0078 0.5146 –2.9212 2.9260 9646±52 0.0011 0.5916 –2.7590 2.7996 0.9919** 0.9993**
12.0 — — — — — 9032±90 0.0012 0.5506 –2.8280 2.8575 — 0.9977**
郑单 958 Zhengdan 958
3.0 — — — — — 8099±92 –0.0027 0.9128 –2.0564 2.2091 — 0.9953**
4.5 9198±39 –0.0179 0.6745 –2.5553 2.5453 9909±58 –0.0043 0.6830 –2.3664 2.3158 0.9860** 0.9953**
6.0 10198±47 –0.0159 0.6486 –2.6790 2.7292 10892±60 –0.0014 0.4774 –2.6801 2.4717 0.9875** 0.9963**
7.5 10546±89 –0.0112 0.5824 –2.7519 2.7507 10662±86 –0.0023 0.4808 –2.6939 2.5013 0.9889** 0.9963**
9.0 11223±93 –0.0051 0.4922 –2.8280 2.7443 10665±95 –0.0057 0.4697 –2.7653 2.5977 0.9920** 0.9982**
10.5 10650±88 –0.0091 0.4769 –2.8854 2.8059 9883±72 –0.0098 0.4563 –2.8100 2.6419 0.9896** 0.9975**
12.0 — — — — — 9605±91 –0.0169 0.3793 –2.9222 2.6789 — 0.9960**
**相关系数达 0.01极显著水平; — 表示无数据。
** Correlation is significant at the 0.01 probability level. — Data not available.

原得到的, 因此每个分界点都有其相对应的生育时
期及生理意义。以“0”点为界, 大于 0时为群体 LAI
增长阶段的速率, 小于 0 时为群体 LAI 下降阶段的
衰减速率。出苗后 20~30 d对应拔节期, 各密度曲线
开始发散 , 表明密度在此时期开始明显影响群体
LAI; 增速的峰值对应小喇叭口期 , 各密度增速曲
线的交叉区对应大喇叭口期; 增速“0”点对应群体
LAI 达最大值时期, 低密度群体为抽雄吐丝期, 高
密群体为大喇叭口期, 谷值对应乳熟期。
2.3.2 不同密度对群体 LAI变化速率的影响 模
拟结果表明, 密度对春玉米群体 LAI 变化速率影响
显著, 高密度群体 LAI 增加和衰减的速率均大于低
度密群体。如图 6 所示, 各曲线间的发散区域和交
叉区域为不同密度群体间的转折点所在区域。曲线
开始至峰值后的交叉区对应出苗期至大喇叭口期 ,
此阶段高密度群体 LAI 增长速率大于低密度群体,
苗后 20~30 d即拔节期, 各密度曲线开始发散, 密度
开始显著影响群体 LAI 增长的速率, 速率达到峰值
时, 密度间差异最大; 交叉区至曲线末尾对应大喇
叭口期至成熟期, 其速率大于 0时, 高密度群体 LAI
增长的速率大于低密度群体; 当速率为 0 时, 群体
LAI 达到最高值, 高密度对应的出苗后天数小于低
密度群体; 当速小于 0时, LAI衰减进程开始, 高密
度群体 LAI 衰减的速率大于低密度群体, 谷值为各
群体的最大衰减速率, 此时对应乳熟期, 不同密度
间差异最大。上述结果证明不同密度对不同生育期
群体 LAI 变化速度的影响是不同的, 在出苗和成熟
期 , 密度间差异较小 , 而从拔节期至成熟期前 , 密
度间差异增大, 从拔节期开始高密度群体植株间相
互影响开始增大, 推动了群体 LAI 的前期增大和后
期衰减, 可见高密度对春玉米主要生育期群体 LAI
变化速率的影响起着主要作用, 且作用敏感期在拔
节期和大喇叭口期。
3 讨论
3.1 密度对春玉米群体 LAI、平均 LAI及其达到
最大 LAI时间的调控
叶面积系数(LAI)是群体结构的重要量化指标,
其动态变化及其特征值对于确定高产群体结构具有
参考价值, 尤其全生育期的平均 LAI 可在一定程度
上反映作物群体整个生育期的物质生产状况[19-20]。
大多报道表明[3-7], 在一定密度范围内, 密度对整个
生育期群体 LAI 都具有显著的调控效应, 且随密度
增加而增大, 生育后期高密群体 LAI 急剧下降, 与
第 6期 孙 锐等: 春玉米叶面积系数动态特征的密度效应 1103




图 6 不同密度群 LAI的变化速率
Fig. 6 The velocity changes of LAI with the days after emergence in different density populations
A：2005年吉单 209; B：2005年郑单 958; C：2006年吉单 209; D：2006年郑单 958。
A: Jidan 209 in 2005; B: Zhengdan 958 in 2005; C: Jidan 209 in 2006; D: Zhengdan 958 in 2006.

本研究群体 LAI 变化的总体趋势结果相同。以往平
均 LAI的研究仅限于关键期的比较[20]。本文研究结
果表明, 全生育期的平均 LAI 随密度的增加而增大,
而其与最大 LAI 的比率则随密度增加而减小, 证明
高密群体提高了群体的总体物质生产水平, 而限制
了对最大生产潜力的实现。此外, 密度对群体达到
最大 LAI 的时间影响显著, 高密较低密群体提前,
低密度为抽雄吐丝期, 而高密度可提前到大喇叭口
期, 这与以往研究结果[18]有所不同。由于群体最大
LAI 是维持在一个时间段内, 而在测量到最大 LAI
时记录的玉米生育期只是此时间段的一点, 因而不
能确定不同群体达到最大 LAI 的时间差异。本文利
用模拟方程和相对归一化方法实现了对群体 LAI 在
全生育期任意一点的模拟, 可得到不同群体达到最
大 LAI 的准确时间, 比较不同群体 LAI 变化的时间
差异。另外, 各群体 LAI相对化结果表明, 密度在群
体 LAI 达到最大值后的调控效应显著大于最大 LAI
之前, 此时密度对 LAI影响较灵敏。
3.2 密度对春玉米 LAI模拟方程参数的调控
对玉米群体 LAI 定量模拟研究中, 人们往往注
重模型的建立, 通过修正来改善模型在品种、气候
条件、地区等条件下的适应性[13-17], 但在模型应用
及其参数差异方面研究较少。本文是应用模型从不
同密度对模型的参数影响角度来研究春玉米不同密
度群体 LAI 的差异 , 结果表明 , 密度对群体相对
LAI模拟方程参数的影响程度为 d>c>b>a, 其中 a值
很小, 接近于 0, b、c均随密度的增加而减小, d随密
度的增加而增大。可见密度对方程各参数的影响是
不同的, 对 b、c、d的调控效应较大。本试验确定的
最高产量的群体相对 LAI模拟方程为 y = (–0.0051+
0.4922x)/(1–2.8280x+2.7443x2)(r=0.9920**), 由于方
程参数在受密度较大调控的同时品种和年际也有影
响, 因此, 此方程参数只能作为近似最适值予以参
考。由于模型为分式方程, 各参数不具有生物学意
义, 但方程的模拟准确度很高, 利用此方程可达到
对不同群体 LAI 变化进行简便、快捷的模拟预测的
目标, 并有助于对群体 LAI变化规律进行深入分析。
此外, 本研究采用的模拟方程 y = (a+bx)/(1+cx+dx2)
具有较为广泛的普适性[17], 对春玉米群体 LAI 动态
变化的模拟应适用于其它区域、品种、年份、肥水
条件的生态环境, 但由于本试验的品种及栽培条件
的局限性, 利用对此方程求解、求导及对 LAI 变化
1104 作 物 学 报 第 35卷

速率进行模拟等的深入分析的普遍适宜性, 有待进
一步研究。
3.3 密度对群体 LAI变化速率的调控
群体 LAI变化速率可以精确反映群体 LAI的变
化规律。以往关于作物关键生育期群体 LAI 变化速
率的研究多是根据 LAI 变化趋势来定性判断其速率
[7,15], 而对全生育期 LAI 变化速率的定量研究报道
不多。本试验的模拟方程曲线可表示春玉米全生育
期群体 LAI 的任何时段的变化。结果表明春玉米不
同密度群体 LAI的变化速率呈“N”形单峰曲线, 在
生育期中的各点是不同的。密度对速率的影响显著,
拔节期和大喇叭口期为对密度响应敏感期。本文通
过对相对 LAI 模型方程求导后还原的方法实现对速
率的模拟, 其变化趋势与群体 LAI 变化有较准确的
对应性。
4 结论
不同密度对东北春玉米群体 LAI 动态变化特征
影响显著, 本试验的两个品种 LAI 均随密度的增加
而增大。高密群体较低密群体达到最大 LAI 的时间
提早, 并较低密度群体提高了总体的物质生产能力,
而限制了对最大生产潜力的实现。最高产量的群体
相对 LAI 模拟参考方程为 y = (–0.0051+0.4922x)/
(1–2.8280x+ 2.7443x2)(r=0.9920**)。密度对春玉米群
体相对 LAI 模拟模型各参数均有不同程度的影响,
密度敏感反应度为间隔 3.0万株 hm−2。参数 a值接
近“0”, 受密度影响不大, b、c均随密度的增加而
减小, 而 d随密度的增加而增大。LAI达到最大值后
密度差异表现明显。群体 LAI 变化呈非匀速增加和
下降, 其速率呈“N”形曲线变化趋势, 各段及分界
点均与生育期相对应 , 且生育期始末群体间差异
不大。
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