全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(10): 1728−1733　 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 江苏省博士后科研资助计划项目(0601005A); 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA100101); 国家科技支撑计划项目(2006BA
D01A01-5); 农业部行业科研专项(nyhyzx07-001-006); 江苏省农业科技自主创新基金项目(CX[07]603); 江苏省高技术研究项目(BG20043
04); 江苏省农业科学院博士后基金项目(6510601)
作者简介: 李余生(1965−), 男, 江苏东台人, 博士, 助理研究员, 主要从事作物遗传育种研究, E-mail: riceliyusheng@yahoo.com.cn
*
通讯作者(Corresponding author): 王才林。Tel: 025-84390307; E-mail: Clwang@jaas.ac.cn
Received(收稿日期): 2008-02-18; Accepted(接受日期): 2008-05-27.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01728
水稻稻曲病抗性的主基因+多基因混合遗传模型分析
李余生 朱 镇 张亚东 赵 凌 王才林*
(江苏省农业科学院粮食作物研究所 / 江苏省优质水稻工程技术研究中心, 江苏南京 210014)
摘 要: 稻曲病是由稻曲病菌引起的水稻真菌病害, 目前已上升为我国水稻主要病害之一, 探明水稻稻曲病的抗性
遗传机制对制定抗病育种策略具有现实指导意义。本研究以病情指数为指标, 利用高效引发稻曲病人工接种方法对
来自抗病亲本 IR28(籼稻)与感病亲本大关稻(粳稻)组合的亲本及其衍生的 F10 代重组自交系群体(RIL)进行抗病性评
价, 采用数量性状的主基因+多基因混合遗传模型对抗性的遗传模型进行判别与遗传参数的估计。结果表明, 水稻稻
曲病抗性的遗传除受主基因控制外还受多基因的影响, 符合 E-1-3遗传模型, 即 2对主基因+多基因混合遗传模型, 2
对主基因间表现为等加性作用, 加性效应为 11.41; 主基因遗传率为 76.67%, 多基因遗传率为 22.86%, 抗性遗传存在
明显的主基因效应。提示抗稻曲病育种时不仅要考虑主基因对抗病性的作用, 也不能忽视基因对抗性的影响。
关键词: 水稻; 稻曲病抗性; 遗传; 主基因+多基因混合遗传模型
Genetic Analysis of Rice False Smut Resistance Using Major Gene Plus
Polygene Mixed Genetic Model
LI Yu-Sheng, ZHU Zhen, ZHANG Ya-Dong, ZHAO Ling, and WANG Cai-Lin*
(Institute of Food Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Science / Jiangsu High Quality Rice Research and Development Center, Nanjing 210014,
Jiangsu, China)
Abstract: Rice false smut, a fungus disease caused by Ustilaginoidea virens (Cooke) Takahashi, has become one of the most im-
portant rice diseases in China. It is of practical guiding significance to probe resistant mechanism for programming rice breeding
for resistance to false smut. The present study was aimed to estimate the genetic model and genetic parameters of rice false smut
resistance using the artificial inoculation technique to induce the rice false smut efficiently, and the disease rate index scored based
on percentage of the infected grains. The experiment was conducted using 157 recombinant inbred lines (RILs) population of F10
derived from a cross of IR28 (indica) × Daguandao (japonica), two parents exhibited resistant and susceptible to rice false smut
respectively. The results showed that the rice false smut resistance was controlled by two major genes plus polygene mixed ge-
netic model (model E-1-3), and two major genes had equivalent additive effect of 11.41, their heritability was about 76.67%,
while the heritability of polygene was about 22.86%. The resistance to rice false smut had significant major gene effect, and the
results implied that not only major gene’s effect but also polygene’s effect should be considered in breeding for resistance to rice
false smut.
Keywords: Rice; False smut resistance; Inheritance; Major gene plus polygene mixed genetic model
稻曲病是由稻曲菌(Ustilaginoidea virens)引起
的水稻穗部病害。自 1878年发现以来, 已在世界范
围内蔓延, 主要分布于亚洲稻区, 如中国、缅甸、印
度及东南亚各国; 在欧洲、美洲和非洲等近 40个国
第 10期 李余生等: 水稻稻曲病抗性的主基因+多基因混合遗传模型分析 1729


家也有发生[1]。稻曲病的危害不仅影响水稻的产量、
品质[2-6], 稻曲球中还含有对人畜有害的毒素, 对动
物的微管蛋白有明显抑制作用[7-9], 可导致老鼠的肝
脏、肾脏和膀胱组织坏死[2,10]。
20世纪 50年代以前, 稻曲病在我国一直是轻微
发生; 80年代以来, 由于杂交水稻和籼粳交育成的高
产品种的推广以及氮肥用量不断加大, 稻曲病的发
生日趋严重, 呈现发病范围广、发病频率高、产量
损失严重等特点, 已从次要病害上升为主要病害。
目前, 我国大多数高产、优质的常规稻品种、杂交
组合及其亲本都对稻曲病表现感病、甚至高度感病。
稻曲病已成为我国水稻优质、高产的重要限制因子
之一[11]。迄今, 对稻曲病的研究多集中在发病规律
和病害防治上[12-14], 这并不能控制稻曲病的发生和
蔓延。要从根本上控制稻曲病的为害, 选育抗病品
种才是最有效的措施。
然而, 国内外对稻曲病抗性遗传基础研究却鲜
见报道, 抗病遗传机制尚不清楚, 这在很大程度上
制约了抗病育种工作的开展。分析水稻对稻曲病抗
性遗传规律、鉴定抗性基因、创造新的抗性种质资
源, 是提高水稻品种抗病能力的有效途径。本文采
用主基因+多基因混合遗传模型分离分析方法研究
水稻对稻曲病的抗性遗传机制, 探索抗性主基因与
多基因的作用及其相对重要性, 为拓宽抗病品种的
遗传基础, 培育抗病品种提供依据。该方法根据分
离世代数量性状的分布信息确定遗传模型, 避免了
人为设定性状表现来确定的分级标准, 并能提供主
基因与多基因两方面的信息。
1 材料与方法
1.1 试验材料
以 157 个家系组成的重组自交系群体(F10)及其
亲本为材料, 该群体遗传稳定, 由 IR28×大关稻杂交
的 F2通过单粒传的方法获得。亲本“大关稻”为来自
江苏太湖稻区的粳稻地方品种, 经鉴定对稻曲病表
现感病; “IR28”是国际水稻所育成的籼稻品种, 表现
抗病。亲本及 RIL 材料由南京农业大学水稻研究所
提供。
接种用的菌液为稻曲病单孢菌株 Uv-2 的菌丝-
孢子混合液, 孢子浓度为 100×显微镜下孢子数每视
野 100~150 个, 是上年田间采集的稻曲菌经马铃薯
蔗糖培养液振荡培养产生的菌丝和孢子, 用匀浆机
打碎而成。
1.2 试验方法
1.2.1 材料种植 2007年夏季分别将 157个家系
及亲本种植于江苏省农业科学院网室秧池中。每个
家系种 1行(15株), 重复 2次, 高肥密植, 株行距为
12 cm × 15 cm, 单本种植, 整个生长期不使用杀菌
剂防病, 其他措施按常规栽培管理。
1.2.2 病菌接种 采用高效引发稻曲病人工接种
方法[15-16], 在水稻孕穗破口前一周, 下午 16:00开始
接种, 用注射器吸取接种液, 从穗苞侧面注入直至
溢出(约 1~2 mL 穗−1), 每个家系接种 10株, 每株接
种 3穗, 以不接种的 5株作为空白对照, 接种后按常
规措施栽培管理。
1.3 抗病性鉴定
接种 3 周后开始调查发病情况, 计数接种穗的
病粒数, 以发病最重病穗上的病粒数为指标, 按唐
春生[17-18]的标准分级, 0级, 未发病; I级, 每穗 1粒
病粒; II级, 每穗 2粒病粒; III级, 每穗 3~５粒病粒;
IV级, 每穗 6~9粒病粒; V级, 每穗 10粒以上病粒。
调查重组自交系各个家系的发病株数和病级, 按以
下公式计算病情指数。将病情指数作为表型值, 分析
数据为原始数据经反正弦转换后的重复间平均值。
( )
%100××
×= ∑ 最高代表级总株数 代表值病级株数病情指数
1.4 遗传分析方法
采用植物数量性状混合遗传模型主基因+多基
因多世代联合分析方法[19-22], 对 IR28×大关稻组合 3
个群体(P1、P2、RIL)的稻曲病病情指数进行分析。
通过极大似然法和 ECM(expectation and conditional
maximization)估计各世代、各成分分布参数, 然后通
过 AIC(Akaike’s information criterion)值选择供选的
相对最佳模型, 同时进行一组适合性检验, 包括均
匀性检验( 21U 、 22U 、 23U )、Smirnov 检验(n 2W )和
Kolmogorov检验( nD ), 选择最优遗传模型。再采用
最小二乘法从最优遗传模型的各成分分布参数估计
基因效应值, 从而估计遗传方差[22-23]。
主基因遗传率 ( ) ( )2 2 2% / 100%mg mg ph σ σ= ×
多基因遗传率 ( )2 2 2% ( / ) 100%pg pg ph σ σ= ×
其中 2pσ 为表型方差, 2mgσ 为主基因遗传方差,
2
pgσ 为多基因遗传方差。
2 结果与分析
2.1 亲本 IR28与大关稻对稻曲病的抗性表现
重组自交系的两个亲本对稻曲病菌 [Ustilagi-
1730 作 物 学 报 第 34卷

noidea virens (Cooke) Tak] 的抗性表现存在显著差
异(图 1)。亲本 IR28(P1)无典型发病症状, 属于抗病;
而大关稻(P2)的病情指数达到 80.0, 属高度感病。

图 1 抗病亲本与感病亲本稻曲病抗性比较
Fig. 1 Comparison of resistance between the two parents to
rice false smut
2.2 RIL群体稻曲病病情指数的方差分析和次数分布
表 1显示, 重组自交系间差异极显著, 这是由于
各家系的真实遗传差异造成的 , 适合进行遗传分
析。自交系群体的病情指数连续分布, 介于 0.0~83.3
之间(表 2), 并呈明显的多峰分布, 表现出主基因+多
基因的遗传特征。
2.3 稻曲病抗性的遗传模型分析
2.3.1 遗传模型 用主基因+多基因混合遗传模
型对 IR28×大关稻组合 3 世代稻曲病抗性基因联合
分析, 通过 ECM算法获得 1对主基因(代号 A类)、
2对主基因(B类)、多基因(C类)、1对主基因+多基
因(D 类)、2 对主基因+多基因(E 类)、3 对主基因(F
类)、3 对主基因+多基因(G 类)等 7 类 53 种遗传模
型的极大似然函数值和 AIC值(表 3)。根据 AIC准则,
E-1-3、E-2-2、E-2-3、G-2和 G-4等 5个模型的 AIC

表 1 重组自交系群体(RIL)稻曲病病情指数方差分析
Table 1 Analysis of variance of disease index of rice false smut in RIL population
变异来源
Source of variation
自由度
df
均方
MS
F值
F-value
概率
P
重复间 Replication 1 0.9185 0.6400 0.4245
家系间 Line 156 545.9319 380.3900** <0.0001
误差 Error 156 1.4352
总误差 Total 313
** P < 0.01

表 2 重组自交系群体(RIL)稻曲病病情指数次数分布
Table 2 Frequency distribution of disease index to rice false smut in RIL population
病情指数 Disease index 世代
Generation 0–10 10–20 20–30 30–40 40–50 50–60 60–70 70–80 80–90 90–100
样本总和
∑f
平均数
x
总体方差
2σ
P1 10 10 0.0 0.0
P2 10 10 80.0 5.1
RILs 36 39 20 22 13 9 12 2 4 0 157 21.5 293.9
P1、P2代表亲本; RILs代表重组自交系。P1, P2: parents; RIL: recombinant inbred lines.

表 3 各遗传模型下的 AIC值
Table 3 The Akaike’s information criterion values under various genetic models
模型
Model
AIC 模型
Model
AIC 模型
Model
AIC 模型
Model
AIC 模型
Model
AIC 模型
Model
AIC
A-0 1375.74 B-1-8 1454.43 B-2-8 1416.90 E-1-3 1307.58 E-2-2 1307.76 F-2 1312.60
A-1 1409.59 B-1-9 1455.83 B-2-9 1428.73 E-1-4 1322.70 E-2-3 1308.64 F-3 1367.56
B-1-1 1411.05 B-2-1 1414.66 C-0 1331.74 E-1-5 1325.69 E-2-4 1322.92 F-4 1452.20
B-1-2 1394.24 B-2-2 1390.62 C-1 1401.70 E-1-6 1312.52 E-2-5 1328.93 G-0 1320.44
B-1-3 1430.36 B-2-3 1412.96 D-0 1333.73 E-1-7 1324.31 E-2-6 1313.67 G-1 1318.53
B-1-4 — B-2-4 — D-1 1330.33 E-1-8 1324.32 E-2-7 1324.56 G-2 1308.59
B-1-5 1419.15 B-2-5 1412.78 E-1-0 1314.22 E-1-9 1324.07 E-2-8 1321.56 G-3 1332.12
B-1-6 1410.90 B-2-6 1414.65 E-1-1 1317.52 E-2-0 1315.98 E-2-9 1323.31 G-4 1309.58
B-1-7 1429.19 B-2-7 1411.90 E-1-2 1332.23 E-2-1 1315.67 F-1 1314.016
A模型表示 1对主基因, 无多基因遗传模型; B模型表示 2对主基因, 无多基因遗传模型; C模型表示无主基因的多基因遗传模
型; D模型表示 1对主基因+多基因遗传模型; E模型表示 2对主基因+多基因遗传模型; F模型表示 3对主基因, 无多基因遗传模型; G
模型表示 3对主基因+多基因遗传模型。
A: one major gene without polygene; B: two major genes without polygene; C: polygene without major gene; D: one major gene plus
polygene; E: two major genes plus polygene; F: three major genes without polygene; G: three major genes plus polygene.
第 10期 李余生等: 水稻稻曲病抗性的主基因+多基因混合遗传模型分析 1731


值较小, 可以作为备选模型。
进一步对这 5个模型分别进行一组适合性( 21U 、
2
2U 、 23U 、n 2W 和 nD )检验(表 4)。结果表明, 在 15
个统计量中 G-4模型有 6个统计量达到显著性水平,
首先排除该模型, 其余 4 个模型均有 5 个统计量达
到显著性水平, 而 E-1-3 模型的 AIC 值最低, 说明
IR28×大关稻组合病情指数数据类型与 E-1-3模型的
理论分布最接近。因此认为水稻品种 IR28×大关稻
RIL群体对稻曲病的抗性遗传符合 E-1-3模型, 即两
对等加性主基因+多基因遗传模型。

表 4 部分模型的适合性检验
Table 4 Tests for goodness-of-fit in some models
统计量 Statistic 模型
Model
世代
Generation 21U
2
2U
2
3U 2nW nD
P1 0.628 (0.4282) 1.986 (0.1588) 6.597 (0.0102) 0.219 (>0.05) 0.290 (>0.05)
P2 1.145 (0.2846) 0.064 (0.7999) 9.801 (0.0017) 0.429 (>0.05) 0.398 (>0.05)
E-1-3
RIL 67.863 (0.0000) 52.916 (0.0000) 7.885 (0.0050) 0.310 (>0.05) 0.033 (>0.05)

P1 0.696 (0.4043) 2.098 (0.1475) 6.574 (0.0103) 0.224 (>0.05) 0.295 (>0.05)
P2 1.330 (0.2489) 0.123 (0.7262) 9.397 (0.0022) 0.644 (<0.05) 0.405 (>0.05)
E-2-2
RIL 57.816 (0.0000) 53.378 (0.0000) 0.051 (0.8222) 0.283 (>0.05) 0.084 (>0.05)

P1 0.644 (0.4224) 2.013 (0.1560) 6.592 (0.0102) 0.220 (>0.05) 0.291 (>0.05)
P2 1.188 (0.2757) 0.077 (0.7820) 9.706 (0. 0018) 0.532 (<0.05) 0.400 (>0.05)
E-2-3
RIL 57.803 (0.0000) 53.343 (0.0000) 0.053 (0.8173) 0.262 (>0.05) 0.097 (>0.05)

P1 0.891 (0.3452) 2.398 (0.1215) 6.446 (0.0111) 0.239 (>0.05) 0.307 (>0.05)
P2 1.865 (0.1720) 0.364 (0.5462) 8.272 (0.0040) 0.712 (<0.05) 0.425 (>0.05)
G-2
RIL 58.841 (0.0000) 53.498 (0.0000) 0.204 (0.6515) 0.096 (>0.05) 0.074 (>0.05)

P1 0.628 (0.4282) 1.986 (0.1588) 6.597 (0.0102) 0.219 (>0.05) 0.290 (>0.05)
P2 1.145 (0.2846) 0.064 (0.7999) 9.801 (0.0017) 0.729 (<0.05) 0.298 (>0.05)
G-4
RIL 67.864 (0.0000) 52.916 (0.0000) 7.885 (0.0050) 0.112 (>0.05) 0.053 (>0.05)
E模型表示 2对主基因+多基因遗传模型; G模型表示 3对主基因+多基因遗传; P1, P2代表亲本; RILs代表重组自交系。
E: two major genes plus polygene; G: three major genes plus polygene; P1, P2: parents; RIL: recombinant inbred lines.

2.3.2 遗传参数估计 在 E-1-3 模型中, 由 ECM
算法得到 RIL 群体 3 个成分分布平均数的极大似然
估计值分别为 53.7031、30.8808 和 8.0585, 其方差
均为 68.5659, 各成分分布所占比例分别为 0.0732、
0.3876 和 0.5394。根据模型 E-1-3 及 RIL 群体成分
分布一阶参数极大似然估计值与一阶遗传参数的关
系, 由最小二乘法计算出一阶遗传参数 m、d的估计
值, 分别为 30.88 和 11.41。RIL 群体稻曲病抗性的
主基因遗传率为 76.67%, 多基因遗传率为 22.86%
(表 5)。

表 5 RIL群体稻曲病抗性的遗传参数估计值
Table 5 The estimates of genetic parameters of diseases indices for rice false smut of population from IR28 × Daguandao
一阶参数
1st order parameter
二阶参数
2nd order parameter

平均数
m
加性效应
d

表型方差
2
pσ
误差方差
2
eσ
主基因遗传方差
2
mgσ
多基因遗传方差
2
pgσ
主基因遗传率
2
mgh (%)
多基因遗传率
2
pgh (%)
估计值
Estimate
30.88 11.41 293.94 1.48 225.38 67.21 76.67 22.86

综上所述, IR28×大关稻 RIL群体稻曲病抗性遗
传符合两对主基因+多基因模型 , 主基因间表现为
等加性作用。两对主基因的加性效应相同, 效应值
为 11.41; 主基因遗传率为 76.67%, 中等偏高。
3 讨论
3.1 稻曲病抗性的遗传研究方法
对于数量性状的抗病性遗传研究往往需要人为
1732 作 物 学 报 第 34卷

确定抗、感标准, 然后对试验资料的分离比例进行
卡方( 2χ )测验。水稻对病害的抗性, 目前普遍采用
病情指数作为鉴定指标, 但在杂交后代分离群体中,
这种指标呈连续变异 , 表现出数量性状的遗传特
征。采用人为划分抗、感标准来分析常有争议, 如
Washio 等 [24]在水稻对条纹叶枯病抗感分类时以病
情指数 0~29%为高抗、30%~39%为中抗、40%~69%
为中感、70%~100%为高感。后来的研究者也有采用
这种方法的, 常带有主观性, 尤其是病指处于抗感
分界附近的材料, 难以判断其是抗病还是感病。本
研究采用分离分析方法, 基于混合分布理论, 根据
分离世代的整体信息来确定遗传模型, 避免了人为
确定抗感分级, 可以减少个体分级的主观性。同时,
该方法除了估计主基因效应外, 还可以测出多基因
的效应, 丰富了遗传信息。
3.2 抗源对稻曲病的抗性遗传机制
本研究初步揭示了水稻对稻曲病抗性遗传机制,
丰富了水稻稻曲病抗性的遗传研究, 为当前水稻稻
曲病抗病育种提供了新的理论依据。徐建龙等[25]通
过分子检测的方法定位到 2 个抗稻曲病的 QTL, 这
与本研究检测到的主基因的数量相对一致。目前 ,
我们正在对 IR28×大关稻 RIL 群体中控制稻曲病抗
性的基因进行 QTL定位, 以期获得抗病基因更多的
遗传信息, 进一步从分子水平上阐明水稻对稻曲病
抗性遗传的分子基础, 筛选与抗性基因紧密连锁的
分子标记, 通过分子标记辅助选择的方法选育抗病
品种。
3.3 对稻曲病抗性育种的启示
本研究表明, 水稻对稻曲病的抗性主要受主效
基因控制, 主基因遗传率比较高, 为了防止目标性
状在世代传递过程中丢失或效应衰退, 育种上可以
在早代进行选择, 使之尽早稳定, 获得稳定的抗病
材料。目前, 稻曲病的危害仍有进一步扩大的趋势,
对粮食生产安全的影响也进一步加大, 选育优良的
抗病品种势在必行。应充分挖掘和利用抗源, 将抗
病基因导入综合性状优良(如产量、品质性状等)的品
种中, 培育出更多产量高、品质优、抗病性好的新
品种, 推广到生产应用中。
4 结论
水稻对稻曲病的抗性是由 2 对等效主基因+微效
多基因控制的, 主基因的遗传率比较高。育种上可
以在低世代进行这一目标性状的选择, 起到事半功
倍的效果。

致谢: 本研究中稻曲病真菌接种液由江苏省农业科
学院植物保护研究所陈志谊研究员提供, 在此表示
感谢。
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