全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(3): 376−381 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 江苏省高技术研究计划项目(BG2004307, BG2005308); 引进国际先进农业科学技术计划(948 计划)项目(2006-G04); 国家高技术研
究发展计划(863计划)项目(2006AA100106)
作者简介: 顾慧(1981–), 男, 江苏盐城人, 研究实习员, 在读硕士生。研究方向：油菜遗传育种。E-mail: guhui0526@163.com
* 通讯作者(Corresponding author): 戚存扣(1953–), 研究员, 博士, 硕士生导师, 主要从事油菜遗传育种研究。Tel: 025-84390372;
E-mail: qck@jaas.ac.cn.
Received(收稿日期): 2007-07-19; Accepted(接受日期): 2007-09-26.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00376
甘蓝型油菜(Brassica napus L.)抗倒伏性状的主基因+多基因遗传分析
顾 慧1 戚存扣2,*
(1南京农业大学农学院, 江苏南京 210095; 2江苏省农业科学院经济作物研究所, 江苏南京 210014)
摘 要: 应用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型多世代联合分析方法, 研究了甘蓝型油菜浙平 1 号×04Pb11(I)
和宁 1243×04Pb11(II)的P1、P2、F1、B1、B2和F2 6 个世代初花期单株抗压力的遗传。结果表明：抗倒伏性状的遗传
在组合I受 2 对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因控制, 在组合II受 2 对加性-显性-上位性主基因+加
性-显性多基因控制; 2个组合中的 2对主基因都以加性效应为主, 都表现抗倒对易倒部分显性或完全显性, 2对主基因间
存在明显的基因互作效应; 2 个组合中, F2群体主基因遗传率平均为 54.71%, 而多基因遗传率只在B1群体中检测到, 平
均为 10.56%, 表明 2个组合的抗倒伏性状是以主基因遗传为主, 应在早期世代进行选择; 2个组合各群体中, 遗传变异
平均占表型变异的 53.43%, 而环境变异平均占表型变异的 46.57%, 表明环境对油菜抗倒伏性状的影响比较大。
关键词: 甘蓝型油菜; 主基因+多基因; 抗倒伏; 遗传
Genetic Analysis of Lodging Resistance with Mixed Model of Major Gene
Plus Polygene in Brassica napus L.
GU Hui1 and QI Cun-Kou2,*
(1 Agronomy College of Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, Jiangsu; 2 Institute of Industrial Crops, Jiangsu Academy of Agricultural
Sciences, Nanjing 210014, Jiangsu, China)
Abstract: Rapeseed is one of the most important oil crops in the world. Lodging damage results in not only lower seed yield and
oil quality, but also easier infection to the infection of Sclerotinia and more difficulties for mechanized harvest. So it is of a great
significance to study lodging resistance in B. napus L. However, lodging is a complex trait associated with several factors. It is
difficult to evaluate in field. In this paper, inheritance of lodging resistance was analyzed applying the joint segregation analysis of
a mixed genetic model of major gene plus polygene in six generations (P1, P2, F1, B1, B2, and F2 ) derived from two crosses of
Zheping 1 (lodging resistance) × 04Pb11 (lodging) (Cross I) and Ning 1243 (lodging resistance) × 04Pb11 (Cross II) in B. napus L.
Resistant pressure per plant (RPPP) was measured at flowering time by Digital Force Gauge, which was used to assess the ability
of lodging resistance, and the correlation between RPPP and lodging scale was scored at mature time (r = −0.38, P≤0.01). The
results showed that lodging resistance was dominated by two major genes with additive-dominance-epistatic effects plus poly-
genes with additive-dominance-epistatic effects (E-0 model) in Cross I, and two major genes with additive-dominance-epistatic
effects plus polygenes with additive-dominance effects (E-1 model) in Cross II. The additive effects of two major genes in two
crosses were more powerful than the dominant one (︱h/d︱< 1). On average, Hereditability of major genes (hmg2) was 54.71% in
F2 population, and that of polygenes (hpg2) only detected in B1 population was 10.56%. It indicated that the lodging resistance in B.
napus L. was dominated by major genes. In addition, the environmental variance and the genetic variance accounted for 46.57%
and 53.43% of the phenotypic variance in each population respectively, indicating that the environmental factors have a great ef-
fect on lodging in B. napus L. However, higher hereditability of major genes can be favorable to an efficient selection in early
generation of lodging resistance breeding.
第 3期 顾 慧等: 甘蓝型油菜(Brassica napus L.)抗倒伏性状的主基因+多基因遗传分析 377

Keywords: Brassica napus L.; Major gene plus polygene model; Lodging resistance; Genetic analysis

随着油菜产量水平的不断提高, 倒伏已成为制
约油菜高产优质和机械化收获的关键因素之一。倒
伏不仅使油菜减产 10%~30%, 严重的田块达 50%以
上, 而且使种子含油量降低 10%~30%[1]。倒伏的油
菜难以满足机械化收获的要求, 导致收获指数下降,
生产成本增加。此外, 倒伏也给油菜菌核病等病原
微生物侵染创造了有利条件, 加重倒伏田块病害发
生。因此, 改良油菜抗倒伏能力已成为油菜育种的
重要目标之一。
姜维梅等 [1]从茎秆解剖结构角度研究发现, 表
皮、皮层细胞的厚薄以及维管束排列疏密与油菜的
倒伏有较密切的关系。田保明等[2]从力学角度建立
了油菜植株的力学模型, 给出了油菜茎秆抗倒伏性
的参数关系式。陈新军等[3]从植株形态角度考查后
发现, 甘蓝型油菜成熟期田间抗拉力、根重及根颈
粗可反映品种的抗根倒能力; 茎秆抗折力矩、茎重
尤其是茎干重 /茎秆长可反映品种抗茎倒能力 ; 株
高、茎秆重心高度/株高等形态指标与品种抗倒性有
密切关系。杨向东等 [4]从遗传转化角度将毛白杨茎
中分离克隆到的木质素合成基因 4-CL导入甘蓝型油
菜并得到表达, 结果显示这些转基因植株的木质素
含量、抗菌核病和抗倒伏能力均明显提高。以上研
究仅反映出茎秆解剖结构、形态性状等与油菜植株
抗倒伏的关系, 无法揭示油菜品种间倒伏性能差异
的遗传机理, 这些结果尚难应用于育种实践。
经典数量遗传学研究表明, 作物抗倒伏性状表
现为复杂的数量性状遗传特征。在水稻、小麦和玉米
等作物上研究发现, 抗倒伏相关性状的遗传以基因
加性和显性效应为主, 伴有上位性和环境效应的影
响[5-8]。但由于经典数量遗传学只能研究基因的综合
效应, 不能对个别基因进行检测, 对于不同基因在效
应上的差异还不能区分。近年来, 植物数量性状主基
因+多基因混合遗传模型分析方法[9]解决了这一难题,
并得到了广泛的应用。本文旨在应用该分析方法研究
甘蓝型油菜抗倒伏性状, 明确其遗传方式, 为育种实
践和分子标记辅助选择(MAS)奠定基础。
1 材料与方法
1.1 供试材料
甘蓝型油菜(Brassica napus L.)抗倒伏材料：“浙
平 1号”和“宁 1243”, 易倒伏材料：“04Pb11”, 种
子均由国家油菜改良中心南京分中心提供。于 2005
年花期配制抗倒×易倒组合 2 个 , 即浙平 1 号 ×
04Pb11(I)和宁 1243 × 04Pb11(II)。2006年花期杂交
或自交获得各组合B1、B2和F2, 同年 10 月种植 2 个
组合各P1、P2、F1、B1、B2和F2 等 6 世代。设置保
护行, P1、P2、F1种植 4行, B1、B2和F2种植 20行, 行
长 3.3 m, 行距 0.4 m, 株距 0.2 m, 试验在江苏省农
业科学院油菜试验田进行。
1.2 性状调查
采用单株抗压力 (resistant pressure per plant,
RPPP)作为衡量油菜植株在大田状况下抗倒伏能力
的指标。于 2007年初花期田间测量单株抗压力, 仪
器为浙江温州山度仪器有限公司生产的SH-100数显
式推拉力计。测定时将仪器探头对准每株 1/3 高度
处, 横向匀速推压茎秆, 使其与地面成 60º角, 仪器
自动记录峰值。参照刘后利[10]介绍的方法田间调查
油菜成熟期单株倒伏级别。
1.3 分析方法
采用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模
型多世代联合分析方法[9], 对 2个组合P1、P2、F1、
B1、B2和F2等 6 个世代的单株抗压力数据进行各种
可能遗传模型的极大似然分析 , 采用AIC准则
(Akaike’s Information Criterion)、似然比检验以及一
组适合性测验 (均匀性检验、 Smirnov检验和
Kolmogorov检验的 5个统计量U12、U22、U32、nW2和
Dn), 从中选出最佳最适模型及其相应的一组成分分
布参数, 用最小二乘法估计相应的遗传参数, 包括
各个主基因的加性、显性、上位性效应、多基因集
体的加性、显性、上位性效应、主基因遗传率、多
基因遗传率等。
2 结果与分析
2.1 2个组合 6个世代单株抗压力的次数分布
由表 1可知, 在组合I (浙平 1号 × 04Pb11)中,
抗倒材料浙平 1号平均单株抗压力为 14.24±3.27 N,
易倒材料 04Pb11 仅为 5.70±1.85 N, 双亲差异显著;
F1平均单株抗压力为 9.37±2.29 N, 介于双亲之间,
接近双亲平均值 (9.97 N); B 1平均单株抗压力为
8.64±4.18 N, 高于低亲 ; B 2平均单株抗压力为
7.22±3.18 N, 略高于低亲 ; F 2平均单株抗压力为
9.13±3.88 N, 接近双亲平均值, 略偏向于低亲; B1、
B2和F2单株抗压力均呈连续分布且显示多峰。组合
378 作 物 学 报 第 34卷

表 1 2个组合的P1、P2、F1、B1、B2和 F2世代单株抗压力次数分布
Table 1 Frequency distributions of RPPP in P1, P2, F1, B1, B2, and F2 populations derived from two crosses
单株抗压力次数分布 Frequency distributions of RPPP (N)

组合代号
No.
群体
Population 0–2 −4 −6 −8 −10 −12 −14 −16 −18 −20 −22 −24 −26 26<
No. x ± SD
P1 2 4 3 5 3 2 1 20 14.24±3.27
F1 1 8 4 4 2 1 20 9.37±2.29
P2 3 9 5 3 20 5.70±1.85
B1 1 24 63 43 44 35 23 9 10 5 2 1 260 8.64±4.18
B2 2 32 55 49 35 27 7 6 1 1 215 7.22±3.18
Ⅰ
F2 13 32 45 43 24 30 7 5 3 2 1 205 9.13±3.88

P1 1 2 4 4 1 3 1 16 11.19±3.81
F1 1 3 2 5 4 1 2 1 1 20 11.98±4.61
P2 3 9 5 3 20 5.70±1.85
B1 6 29 31 23 25 17 7 9 4 5 2 1 159 10.06±4.84
B2 2 39 41 27 18 10 6 2 1 2 1 149 6.52±3.73
Ⅱ
F2 1 28 44 29 23 18 7 5 4 2 1 1 163 7.58±4.09
RPPP: resistant pressure per plant.

Ⅱ (宁 1243 × 04Pb11)的 6个世代具有类似的次数分
布。2组合正反交F1差异不显著, 表明它们的抗倒伏
性状的遗传无细胞质效应(反交数据略)。
2.2 抗倒伏性状主基因+多基因遗传分析
2个组合各 6个世代植株单株抗压力主基因+多
基因混合遗传模型多世代联合分析结果, 获得 1 对
主基因(A)、2对主基因(B)、多基因(C)、1对主基因
+多基因(D)和 2对主基因+多基因(E)等 5类 24种遗
传模型的极大对数似然函数值和 AIC 值 , 并选出
AIC值相对低的模型作为候选模型(表 2)。对组合Ⅰ,
B-1、E-0 和 E-1 等 3 个模型的 AIC 值较小, 分别为
3 985.49、3 983.45和 3 995.34, 初步选取这 3个模
型为该组合抗倒伏性状遗传的备选模型。同理, 组
合Ⅱ的备选模型为 B-1、E-0和 E-1等 3个, 上述所

表 2 2个组合备选模型配合单株抗压力表型分布的极大对数似
然函数值和 AIC值(IECM算法)
Table 2 MLV and AIC values of candidate models calculated
with IECM method for RPPP in two crosses
组合代号
No.
模型
Model
极大对数似然函数值
Maximum log likeli-
hood value
AIC值
AIC value
B-1 −1982.75 3985.49
E-0 −1973.73 3983.45
Ⅰ
E-1 −1982.67 3995.34

B-1 −1476.22 2972.44
E-0 −1460.74 2957.49
Ⅱ
E-1 −1472.40 2974.79
MLV: maximum log likelihood value; AIC: Akaike’s infor-
mation criterion.
有备选模型均属 2 对主基因范畴, 可见这 2 个组合
抗倒伏性状的遗传受 2对主基因控制。
对备选模型进行一组适合性测验(均匀性检验、
Smirnov检验和Kolmogorov检验的 5 个统计量U12、
U22、U32、nW2和Dn)后, 选择统计量达到显著水平个
数最少的模型为最适模型, 组合I 6 个世代的 30 个
统计量中, E-0 模型只有 1 个统计量达到显著水平,
数目最少, 因此E-0 模型, 即 2 对加性-显性-上位性
主基因+加性-显性-上位性多基因模型为该组合的最
佳模型。对于组合Ⅱ, E-1模型只有 5个统计量达到
显著水平, 虽然E-0 模型AIC值较小, 但有 8 个统计
量达显著水平, E-1模型比E-0模型更优, 因此E-1模
型, 即 2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基
因模型为该组合的最佳模型。
2.3 抗倒伏性状遗传参数的估计
2 个组合最佳遗传模型均属E模型范畴, 其单株
抗压力值的分布由单个(P1、P2和F1), 4个(B1和B2)和 9
个(F2)共 20个各不相同的成分分布组成, 由此获得各
分布参数的极大似然估计值(表 3)和 2 个组合抗倒伏
性状的一阶遗传参数与二阶遗传参数(表 4)。
遗传参数分析结果(表 4), 2 个组合的主基因加
性效应都是︱da︱=︱db︱, 表明 2 对主基因的加性
效应相等。主基因显性效应与加性效应的比值均为
︱ha/da︱＜1 和︱hb/db︱＜1, 即显性效应值都小于
相应的加性效应值, 表明这 2 个组合控制抗倒伏性

第 3期 顾 慧等: 甘蓝型油菜(Brassica napus L.)抗倒伏性状的主基因+多基因遗传分析 379


表 3 2个组合最适模型成分分布参数的极大似然估计值
Table 3 Maximum likelihood estimates of component distribution parameters under their optimal models in two crosses
成分分布参数的极大似然估计值 Maximum likelihood estimates of component distribution parameters
组合代号
No.
模型
Model 参数
Parameter
估计值
Estimate
参数
Parameter
估计值
Estimate
参数
Parameter
估计值
Estimate
参数
Parameter
估计值
Estimate
μ1 14.24 μ44 8.01 μ62 10.14 μ68 6.39
μ2 9.37 μ51 11.08 μ63 6.42 μ69 6.38
μ3 5.70 μ52 5.98 μ64 10.14 2σ 5.42
μ41 14.49 μ53 5.98 μ65 11.49 24σ 8.34
μ42 6.66 μ54 5.97 μ66 6.39 25σ 5.42
Ⅰ E-0
μ43 6.66 μ61 17.97 μ67 6.42 26σ 5.42

μ1 12.39 μ44 8.29 μ62 8.69 μ68 4.47
μ2 12.02 μ51 10.58 μ63 5.74 μ69 5.09
μ3 4.79 μ52 5.61 μ64 8.69 2σ 9.12
μ41 16.12 μ53 5.61 μ65 9.43 24σ 10.16
μ42 7.55 μ54 6.23 μ66 4.47 25σ 9.12
Ⅱ E-1
μ43 7.55 μ61 17.26 μ67 5.74 26σ 9.12
μ1~ μ69为一阶成分分布参数, 为误差方差, ~ 为二阶成分分布参数。 2σ 24σ 26σ
μ1–μ69: 1st-order component distribution parameters; : error variance; − : 22σ 24σ 26σ nd-order component distribution parameters.

表 4 2个组合抗倒伏性状遗传参数的估计
Table 4 Estimates of genetic parameters for lodging resistance of two crosses
估计值 Estimate
组合代号
No.
一阶参数
1st order
parameter
估计值
Estimate
一阶参数
1st order
parameter
估计值
Estimate
二阶参数
2nd order
parameter B1 B2 F2
m1 5.57 db 2.90 2pσ 17.51 10.13 15.05
m2 7.17 ha −1.03 2mgσ 9.17 4.71 9.63
m3 8.62 hb −1.03 2pgσ 2.92 0.00 0.00
m4 5.81 i 2.88 2eσ 5.42 5.42 5.42
m5 8.89 jab −1.02 2mgh (%) 52.37 46.50 63.99
m6 8.86 jba −1.02 2pgh (%) 16.68 0.00 0.00
Ⅰ
da 2.90 l 4.26

m 5.87 jab −0.93 2pσ 23.44 13.93 16.71
da 3.04 jba −0.93 2mgσ 13.28 4.81 7.59
db 3.04 l 4.73 2pgσ 1.04 0.00 0.00
ha −1.88 [d] −2.28 2eσ 9.12 9.12 9.12
db −1.88 [h] 5.17 2mgh (%) 56.66 34.53 45.42
Ⅱ
i 2.72 2pgh (%) 4.44 0.00 0.00
2
pσ : 表型方差; : 主基因方差; 2mgσ 2pgσ : 多基因方差; : 环境方差; (%): 主基因遗传率; 2eσ 2mgh 2pgh (%): 多基因遗传率。
2
pσ : phenotypic variance; : major gene variance; 2mgσ 2pgσ : polygene variance; : environmental variance; (%): heritability of
major gene;
2
eσ 2mgh
2
pgh (%): heritability of polygene.

状的 2 对主基因都以加性效应为主。就 2 对主基因
显性方向而言, 2对主基因都表现为抗倒对易倒部分
显性(－1＜h/d＜0)或完全显性(－∞＜h/d＜－1)。此
外, 2对主基因间存在明显的加性×加性(i)、加性×显
性(jab)、显性×加性(jba)和显性×显性(l)的交互作用,
多基因间也存在加性([d])和显性([h])的交互作用。2
380 作 物 学 报 第 34卷

个组合中 , F2群体的主基因遗传率为 45.42%~
63.99%, 平均为 54.71%; 而多基因遗传率只在部分
群体(B1群体)中检测到, 为 4.44%~16.68%, 平均为
10.56%。可见抗倒伏性状遗传主要表现为主基因效
应。 2 个组合各群体的环境变异占表型变异的
30.95%~65.47%, 平均为 46.57%, 而遗传变异占表
型变异的 34.53%~69.05%, 平均为 53.43%, 可见环
境对油菜抗倒伏性状的影响较大。
3 讨论
3.1 甘蓝型油菜抗倒伏性状测量指标的确立
作物倒伏是一个综合的、复杂的现象, 影响因
素很多[3]。目前关于甘蓝型油菜倒伏的类型划分还
没有统一方法, 加上油菜倒伏有根倒、茎倒和根茎
复合倒伏等类型 [11], 各类型间界限不明确, 难以进
行准确衡量。在植株未发生倒伏之前, 对植株抗倒
伏能力进行直观评价具有一定困难。前人在其他作
物上多以与抗倒伏相关的植株性状来间接分析, 这
些性状包括株高、重心高度、茎粗、根重、茎秆抗
折强度、茎秆弹性和茎秆穿刺强度等。在实际应用
中 ,由于单个考查上述性状存在片面性且对植株造
成破坏, 需将多个性状综合考虑, 工作繁琐、耗时耗
力。因此, 寻找一个操作简便又切实可靠的抗倒伏
性状的鉴定方法是研究的首要任务。
本研究参照其他作物倒伏鉴定方法[12-15]并结合
甘蓝型油菜生长特性, 提出了将“单株抗压力”作为
考查甘蓝型油菜大田状况下抗倒伏能力的指标, 单
株抗压力测定时期为初花期。这样可避开对倒伏类
型划分的争论。
作物倒伏是由外界因素引发的植株茎秆从自然
直立状态到永久错位的现象[11]。而在“外在因素”中,
风雨等气象因素是引发倒伏的主要因素。此外, 植
株冠层的重力也是致使植株倒伏的一个重要作用
力。在“永久错位”限度内(植株不能折断), 大田环境
下这种作用在植株茎秆上的外力在一定程度上可通
过人为模拟, 即通过人工田间推压茎秆试验进行测
量。值得关注的是, 测量单株抗压力的时间选择在
油菜初花期。这是因为, 首先每株始花比较直观, 测
量时间上的统一性好把握; 其次, 此时植株分枝还
未伸长 , 株型紧凑 , 整株重心垂线基本在主茎上 ,
容易操作, 若待后期分枝、角果伸长, 推秆时株与株
之间以及冠层将给测量推力引入较大误差 ; 第三 ,
易倒材料在此时期一般还未倒伏, 油菜倒伏多发生
在终花期至成熟期, 若植株倒伏, 只能进行“质”的
分类, 而无量化数据。另外, 测量过程中应避免选择
大小株差异较大的植株, 以减小误差。可见, 用初花
期的单株抗压力作为表型指标来区分整株抵抗外力
的基因型差异有一定的科学性。
从次数分布数据可以看出, 抗倒与易倒材料单
株抗压力存在差异, 群体分离明显成连续分布, 此
数据与成熟期田间单株实际倒伏级别的调查数据密
切负相关, 相关系数为－0.38**(n = 740), 达 1%极显
著水平。表明, 采用油菜“单株抗压力”这一指标来衡
量大田状况下甘蓝型油菜植株的抗倒伏能力是切实
可靠且简单易行的。
3.2 甘蓝型油菜抗倒伏性状的遗传
甘蓝型油菜抗倒伏性状的遗传主要受 2 对主基
因控制, 伴有多基因的修饰作用但效应较小, 环境
影响较大。F2群体主基因遗传率平均为 54.71%, 表
明早期世代选择是有效的。主基因遗传效应以加性
为主, 基因间存在交互作用。这与前人在其他作物
上的研究结果基本一致[5-8]。将甘蓝型油菜抗倒伏性
状的总遗传变异按主基因+多基因模型进一步剖分
成各遗传组分变异, 明确了各组分的效应及其相互
关系, 这在前人对作物抗倒伏性状遗传研究的基础
上更加深入了一步。
4 结论
2个组合抗倒伏性状的遗传均受 2对主基因+多
基因控制; 2对主基因都以加性效应为主, 主基因间
存在明显的互作效应 ; 主基因遗传率 (F2)平均为
54.71%, 多基因遗传率(B1)平均为 10.56%, 遗传变
异平均占表型变异的 53.43%, 环境变异平均占表型
变异的 46.57%, 表明 2 个组合的抗倒伏性状以主基
因遗传为主且受环境影响较大。
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