全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(9): 1500−1509 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金联合资助项目(U0631002); 引进国际先进农业科学技术计划(948计划)项目(2006-G51和 2006-G1)
作者简介: 康乐(1973–), 女, 博士研究生, 研究方向: 作物遗传育种; 李宏(1973–), 男, 研究员, 博士研究生, 研究方向: 作物遗传育种。
**共同第一作者
*
通讯作者(Corresponding authors): 黎志康(1953–), 遗传学博士、研究员, 主要从事水稻分子遗传、数量遗传学、分子育种和基因组学方
面的研究。E-mail: lizhk@caas.net.cn; 周少川(1962–), 作物遗传育种学博士、研究员, 主要从事水稻遗传育种研究。E-mail: xxs123@163.com
Received(收稿日期): 2008-01-04; Accepted(接受日期): 2008-03-25.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01500
应用导入系群体进行水稻产量相关性状的遗传剖析
康 乐 1,2,** 李 宏 3,** 孙 勇 1,2 卢德城 3 张 帆 1,2 黄道强 3 徐建龙 1,2
王志东 3 朱苓华 1,2 高用明 1,2 傅彬英 1,2 李康活 3 周永力 1,2 周少川 3,*
黎志康 1,2,*
(1 中国农业科学院作物科学研究所 / 国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程, 北京 100081; 2 International Rice Research Insti-
tute, DAPO Box 7777, Metro Manila, The Philippines; 3 广东省农业科学院水稻研究所, 广东广州 510640)
摘 要: 以优质高产水稻品种丰矮占为轮回亲本, 以 Khazar和 IR64作供体亲本, 经连续回交分别构建了 2套导入系
(introgression lines)群体。对导入系后代分别在广州早造和晚造两种环境下进行重复产量鉴定。对两环境下产量及其
组分性状的相关分析表明, 在广州早造和晚造环境下水稻产量构成因素存在很大差异。在早造, 每穗实粒数对产量供
献最大, 而在晚造, 单株有效穗数对产量供献最大。应用 SSR 分子标记对这些导入系的供体片段进行全基因组扫描
并应用单向方差分析(one-way ANOVA)剖析了导入系基因型与其产量及其组分的关系, 共检测到 27个染色体区段与
产量及组分性状相关, 包括 10个产量 QTL、9个单株穗数 QTL、9个每穗实粒数 QTL和 14个千粒重 QTL。大多数
QTL 只在一个环境条件下表达。在第 3、7 和 9 染色体上有 3 个 QTL 区域与产量及其两个组分有较大的效应, 值得
关注。最终, 本研究在同步进行复杂农艺性状的改良和遗传剖析的研究上做出了有益的尝试。
关键词: 水稻; 选择导入系; QTL; 产量; 单株穗数; 每穗实粒数; 千粒重; 遗传重叠; 一因多效
Genetic Dissection of Yield Potential in Rice (Oryza sativa L.) Using In-
trogression Lines
KANG Le1,2,**, LI Hong3,**, SUN Yong1,2, LU De-Cheng3, ZHANG Fan1,2, HUANG Dao-Qiang3, XU Jian-Long1,2,
WANG Zhi-Dong3, ZHU Ling-Hua1,2, GAO Yong-Ming1,2, FU Bin-Ying1,2, LI Kang-Huo3, ZHOU Yong-Li1,2,
ZHOU Shao-Chuan3,*, and LI Zhi-Kang1,2,*
(1 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement,
Beijing 100081, China; 2 International Rice Research Institute, DAPO Box 7777, Metro Manila, The Philippines; 3 Rice Research Institute of Guang-
dong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou 510640, Guangdong, China)
Abstract: To facilitate breeding for high grain yield potential in rice, two BC3F5 introgression populations, derived from two
crosses between Fengaizhan (FAZ, the recurrent parent) and two donors (Khazar and IR64), were genotyped with 89 and 101
polymorphic SSR markers and evaluated in two environments (early and late seasons growing in Guangzhou) to identify and map
QTL affecting grain yield (GY) and its components, panicle number per plant (PNP), filled grain number per panicle (GNP), and
1 000-grain weight (TGW). Regression analyses indicated that GY was largely determined by GNP followed by PNP in the early
season, and by PNP in the late season. The contribution of TGW to GY was small in both seasons. ANOVA analyses revealed a
total of 27 QTL regions associated with GY and its components across the rice genome, including 10 GY QTL, 9 PNP QTL, 9
GNP QTL, and 14 TGW QTL. Fifteen (35.7%) of the identified QTL mapped to the similar regions with previously reported QTL
affecting the same traits, indicated the robustness of our results. The majority of the QTL were only detected in one of the envi-
ronments, indicating a strong component of G × E interactions of the identified QTL. Three interesting genomic regions on chro-
第 9期 康 乐等: 应用导入系群体进行水稻产量相关性状的遗传剖析 1501


mosomes 3, 7, and 9 were noted, which were associated with GY and two of its components. Detailed analyses indicated that both
pleiotropy and linkage might be responsible for the observed associations. Our results provided useful information to our current
understanding of the genetic basis of GY in rice, and a new strategy of using IL populations for both QTL discovery and breeding.
Keywords: Rice; Introgression lines; QTL; Grain yield and components; G × E interaction; Pleiotropy
水稻是最主要的粮食作物之一, 全球常年种植
面积约 1.5亿公顷(占总耕地面积的 11%), 是世界上
1/2人口的主食。20世纪 60年代以来的绿色革命和
我国 70 年代杂种优势的利用给我国水稻生产带来
了两次飞跃。尽管如此, 全球仍有 8 亿人(大部分在
发展中国家)处地饥饿状态中[1]。随着全球人口的持
续增长, 预计至 2030年水稻总产量至少需增长 40%
才能满足需求[2]。同时, 全球的耕地在持续减少。因
此, 如何通过遗传改良进一步提高水稻产量潜力一
直是水稻育种工作者面临的巨大挑战。
自 20 世纪 80 年代以来, 各国学者应用分子标
记和随机分离群体定位了大量影响产量及其相关性
状的数量性状基因座, QTL(quantitative trait loci)[3-7],
这些遗传信息都已集中存储在公共数据库 (http://
www.gramene.org)中 , 以期为水稻产量的分子标记
辅助选择所利用。在对水稻产量 QTL初步定位的基
础上, 进一步对重要 QTL的精细定位和图位克隆研
究也方兴未艾。Xie 等 [5]利用韩国栽培稻品种
Hwaseongbyeo和野生稻O. rufipogon构建的近等基
因系群体将一个影响粒重的主效 QTL 精细定位在
第 8 染色体上 RM210 附近约 306.4 kb 的范围内。
Tian等[6]将野生稻O. rufipogon片段导入到籼稻亚种
Guichao 2中, 用所构建的导入系群体将一个影响每
穗实粒数的 QTL精细定位在 35 kb的范围内, 并获
得了 5个候选基因。He等[7]利用近等基因系群体将
一个来自东乡野生稻(O. rufipogon)水稻产量 QTL定
位在第 2 染色体上 102.9 kb 的范围内, 并初步确定
富含亮氨酸重复序列的受体蛋白激酶基因是该 QTL
的候选基因。然而, 目前 QTL定位的结果很难应用
于育种实践[8]。其主要原因是 QTL定位群体的亲本
和表型鉴定的环境往往与实际育种群体不同, 由于
可能的 QTL 与环境以及 QTL 与遗传背景的互作,
这些产量 QTL 的信息难以在育种中应用。为了解
决定位与育种实践相脱节的问题 , Tanksley 和
Nelson[8]曾提出 AB-QTL 研究思路, 但这一方法仍
存在作图群体过大、作图亲本等位基因变异度有限
等问题。
定向选择是育种的核心。选择导入系(selective
introgression lines, ILs)是对回交群体进行目标性状
定向严格筛选后所获得的具有目标性状极端表型的
株系[9]。这种导入系在遗传育种上有很大的利用价
值。一方面, 导入系本身在目标性状上优于轮回亲
本, 既可作为优良品种在生产上直接利用, 也可间
接用作育种亲本。另一方面, 选择导入系携带目标
性状的大量遗传信息, 可以作为遗传材料进行目标
性状 QTL的发现和定位, 从而把复杂性状的遗传研
究与育种实践有机结合起来[10]。
本研究的主要目标是对导入系群体进行初步产
量选择后, 进而对其后代的产量性状进行在广州早
造和晚造两个环境条件下的重复验证和考查, 从中
选择明显优于轮回亲本的高产品种(系), 并深入剖
析导入系对水稻产量的遗传机理, 为全面了解水稻
高产遗传机理奠定理论基础。
1 材料与方法
1.1 回交群体的培育及高产选择导入系的构建
高产回交选择导入系由广东省农业科学院水稻
研究所(广东广州：北纬 23°1′, 东经 113°2′, 海拔高
度 6.6 m) 以丰矮占 1号(FAZ, 早稻中迟熟高产优质
籼型水稻品种)为轮回亲本, 以来自伊朗的粳稻农家
品种 Khazar 和来源于菲律宾的籼稻品种 IR64 为供
体亲本, 先配制 2 个杂交组合的 F1, 再以轮回亲本
为母本与 F1回交产生 BC1F1, 从每个 BC1F1代随机
选择约 30多个单株, 随机选择其中 27个不同单株作
为父本, 丰矮占 1号作为母本, 进行第 2次轮回杂交,
2001 年晚季 2 个组合均产生 27 个 BC2F1株系, 再与
丰矮占 1号(母本)进行第 3次轮回杂交, 2002年早季
2 个组合各产生 27 个 BC3F1株系。从此以产量性状
为选择指标, 以丰矮占 1 号为对照, 在每个自交世代
从每个株系中选择产量优异的两个单株, 2002年晚季
2个组合分别产生 52个和 54个 BC3F2株系, 2003年
早季2个组合BC3F2株系中分别选出51和54个BC3F3
株系(表 1), 依次类推, 直至 2004 年早季获得 105 个
稳定 BC3F5株系作为本研究的选择导入系材料。
1502 作 物 学 报 第 34卷

表 1 两个供体亲本及 105 份丰矮占(FAZ)背景下的 BC3F5 导入系
Table 1 Two donors (Khazar and IR64) and 105 BC3F5 introgression lines derived from the BC progenies of the crosses
between FAZ (the recurrent parent) and the donors
供体亲本 Donors parents 群体
Population 品种 Variety a 起源 Origin 类型 Type b 编号 Acc. number
株系数
Number of ILs
1 Khazar (J) Iran伊朗 TL RELNM 51
2 IR64 (I) IRRI国际水稻所 MV 66970 54
a I：籼稻; J：粳稻; b TL：传统地方品种, MV：现代推广品种。
a I: indica; J: japonica; b TL: traditional landrace; MV: modern variety.

1.2 后代鉴定及田间试验
入选的导入系产量及其组分的鉴定在广州早、
晚造进行。早造于 2005 年 3 月 15 日播种, 移栽秧
龄为 25 d; 晚造于 2005 年 7 月 22 日, 移栽秧龄为
14 d。两个环境的田间试验均为完全随机区组排列,
3 次重复。每小区种植 6 行, 每行 6 株共 36 株。种
植密度为 20 cm × 16.7 cm。田间管理以磷肥(P2O5)
97.5 kg hm−2、钾肥(K2O) 90 kg hm−2和锌肥(ZnO) 5 kg
hm−2作基肥一次施入; 氮肥[CO(NH2)2] 150 kg hm−2
用作基肥和分蘖期、幼穗分化期、抽穗期追肥, 分别
占 35%、25%、30%和 10%。早晚造均为湿润灌溉为
主, 在有效分蘖终止前期晒田。精细管理, 以最大限
度地降低病虫危害。
成熟后从每小区中间行取 8 个单株测籽粒产量
(grain yield, GY), 考察每单株有效穗数(panicle num-
ber per plant, PNP)、每穗实粒数(filled grainnumber per
panicle, GNP)和千粒重(1000-grain weight, TGW)。平
均值作为该株系重复内性状值, 以 3 个重复的平均
值作为性状值进行 QTL分析。
1.3 ILs基因型分析
在温室种植上述 2 个导入系群体的 BC3F5株系,
混收每个株系内不同单株的叶片 , 提取基因组
DNA。利用简单重复序列标记(simple sequence re-
peat, SSR)对各导入系进行基因型鉴定。
1.4 遗传图谱的构建
用均匀分布于水稻 12条染色体上的 620个 SSR
标记筛选亲本的多态性, 在 FAZ/Khazar和 FAZ/IR64
的群体中分别筛选到 89和 101个多态 SSR标记, 分
别覆盖了基因组的 1 319 cM和 1 247 cM。用这些多
态标记分别对来自于两个组合的导入系进行基因型
鉴定, 参考已发表连锁图谱上标记的相对位置[11],
应用MAPMAKER软件包对每个群体约 50个导入
系的基因型进行分析, 构建 2 个 SSR 多态标记的
连锁图(图 1)。在 FAZ/Khazar 群体和 FAZ/IR64 群
体的 89个和 101个多态性标记中分别有 4个和 9个
标记在 0.005 水平上表现为供体等位基因的超导入
(与期望频率偏离), 可能是由于对产量的选择所致。
1.5 数据分析
利用 SAS PROC GLM[12]程序对 2个导入系群体
的 4个产量性状(GY、PNP、GNP和 TGW)的表型与
SSR 标记基因型的关联进行单向方差分析(One-way
ANOVA), 定位两个群体中在不同环境下表达的与
目标性状相关的 QTL区段。显著性水平设置为 0.01。
并利用 SAS PROC GLM程序对 2个群体在 2种环境
中产量与产量组分间进行相关分析。
2 结果与分析
2.1 导入系群体的产量及其组分的表现
表 2 所示的是 2 套导入系群体及其亲本在广州
2005年早、晚造的产量及其组分性状的平均表现和
变异程度。在早造条件下, FAZ/Khazar和 FAZ/IR64
群体的平均产量均显著超过轮回亲本。但导入系群
体内仍有很大的变异, 分别有 16 个和 11 个导入系
产量显著超过轮回亲本, 但也有 7个和 12个株系产
量显著低于轮回亲本。两个群体在晚造的平均产量
与轮回亲本持平但显著高于供体亲本, 并分别有 11
和 9 个导入系比轮回亲本显著增产。两个群体中分
别有 7 个和 3 个导入系在早、晚造均比轮回亲本显
著增产, 表现出高产广适性, 有直接的应用价值。方
差分析显示, 早、晚造环境造成的产量差异、群体
内基因型(株系)间的产量差异和基因型与环境的产
量互作都达极显著水平(P<0.0001), 分别解释了两
群体产量总变异的 35.1%和 33.5%, 13.1%和 21.3%,
以及 20.2%和 18.3%。
在早造条件下, 两个群体的单株穗数均值亦显
著高于各自的双亲, 而千粒重均值均显著低于各自
双亲, 每穗实粒数均值与双亲没有显著差异。但两
群体在单株穗数、千粒重和每穗实粒数上的表现与
产量基本相似。在晚造条件下, 两群体的单株穗数
均值均显著低于轮回亲本丰矮占, 而千粒重和每穗
第 9期 康 乐等: 应用导入系群体进行水稻产量相关性状的遗传剖析 1503


RM428
RM001
RM272
RM575
RM243
RM023
RM562
RM488
RM473A
RM212
RM226
RM472
RM307
RM401
RM335
RM471
RM349
RM476A
RM522
RM579
RM572
RM023
RM595
RM488
RM237
RM473A
RM200
RM476B
RM211
RM555
RM521
RM300
RM341
RM526
RM006
RM207
RM174
RM521
RM324
RM561
RM475
RM106
RM006
RM240
RM250
RM208
RM266
RM569
RM231
RM489
RM517
RM007
RM232
RM251
RM282
RM473D
RM426
RM571
RM442
RM227
RM569
RM232
RM282
RM473D
RM055
RM458
RM514
RM570
RM227
RM471
RM280
RM122
RM548
RM437
RM169
RM598
RM473B
RM440
RM026
RM538
RM334
RM249
RM413
RM592
RM169
RM473B
RM026
RM274
RM538
RM190
RM225
RM276
RM528
RM541
RM439
RM589
RM510
RM225
RM276
RM527
RM528
RM400
QGy1b
QGnp1b
QTgw1
QGnp2
QPnp2
QTgw2a
QGy3
QPnp3
QTgw3a
QTgw3b
QGnp3QTgw3c
QGy5a
QTgw6a
QPnp6
1 (Khazar) 1 (IR64) 2 (Khazar) 2 (IR64) 3 (Khazar) 3 (IR64)
6 (Khazar) 6 (IR64)
4 (Khazar) 4 (IR64)
5 (Khazar) 5 (IR64)
RM5708
RM271
RM269
RM171
RM228
RM214
RM432
RM336
RM473C
RM018
RM429
RM8214
RM491
RM6973
RM7102
RM5715
RM017
RM481
RM542
RM445
RM346
RM336
RM473C
RM429
RM248
RM337
RM310
RM515
RM210
RM149
RM458
RM447
RM407
RM547
RM515
RM080
RM447
RM264
RM444
RM219
RM105
RM410
RM242
RM107
RM189
RM215
RM205
RM444
RM219
RM105
RM107
RM189
RM6364
RM216
RM311
RM6100
RM271
RM258
RM171
RM591
RM286
RM1028
RM1812
RM332
RM552
RM287
RM229
RM021
RM473E
RM6965
RM224
RM294A
RM1208
RM332
RM552
RM202
RM287
RM229
RM021
RM473E
RM206
RM224
RM453
RM247
RM313
RM309
RM3331
RM012
QGy7
QTgw7
QPnp8a
QPnp8b
QTgw8
QGy9a
QGnp9 QTgw9a
QTgw10 QTgw11
9 (Khazar) 9 (IR64)
7 (Khazar) 7 (IR64) 8 (Khazar) 8 (IR64)
12 (Khazar) 12 (IR64)10 (Khazar) 10 (IR64) 11 (Khazar) 11 (IR64)
QTgw5
QGy1a
QGy1c
QGy5b
QGy8
QGy9b
QPnp1b
QPnp1a
QPnp3b
QPnp3c
QGnp1a
QGnp5
QGnp6
QGnp7
QGnp12
QTgw2b
QTgw6b

Loci for GY, PNP, SNP, and KGW
Environment of early season and late season
10 cM比例尺 Ruler: 图案 Pattern:
图型 Shape:

图 1 基于 FAZ/Khazar 和 FAZ/IR64 水稻导入系群体构建的两个水稻 SSR 标记连锁图谱以及在广州早造和晚造种植条件下分别检测
到的 10 个、9 个、9 个和 14 个籽粒产量、单株穗数、每穗实粒数和千粒重性状 QTL 在水稻染色体上的分布
Fig. 1 Two linkage maps containing 88 and 101 SSR markers constructed from the FAZ/Khazar and FAZ/IR64 introgression populations
and the genomic distribution of 10, 9, 9, and 14 QTL affecting grain yield (GY), panicle number per plant (PNP), filled grain number per
panicle (GNP), and 1000-grain weight (TGW) respectively detected during early and late growing seasons in Guangzhou, China

1(Khazar) 1(I ) (Khazar) 2(I 4) (Khazar) 3(IR64) 4(Khazar) 4(IR64)
5(Khazar) 5(IR64) 6(Khazar) 6(IR64) 7(Khazar) 7(IR64) 8(Khazar) 8(IR64)
9(Khazar) 9(IR64) 10(Khazar) 10(IR64) 1(Khaz r) (IR64) 12( hazar) 12(IR64)
1504 作 物 学 报 第 34卷

表 2 FAZ/Khazar 和 FAZ/IR64 导入系群体广州早、晚造的产量(t hm−2)及单株穗数、每穗实粒数和千粒重(g)的表现及统计描述
Table 2 Grain yield (GY), panicle number per plant (PNP), filled grain number per panicle (GNP), and 1000-grain weight (TGW) of
FAZ/Khazar and FAZ/IR64 IL populations under early and late growing seasons in Guangzhou, China
FAZ/Khazar导入系(ILs) FAZ/IR64导入系(ILs)
环境
Environment
性状
Trait
丰矮占
FAZ
Khazar 均值±标准差
Mean ± SD
变幅
Range
IR64 均值±标准差
Mean ± SD
变幅
Range
产量 GY (t hm−2) 5.21 2.98 5.56***±0.82 4.5–8.1 3.31 5.62***±0.88 3.9–8.0
单株穗数 PNP 10.3 10.7 11.3*±0.6 5.9–8.1 11.0 11.1±0.7 4.5–8.6
每穗实粒数 GNP 149.1 80.1 147.9±16.2 117.1–190.6 69.2 150.0±12.3 123.0–178.3
早造
Early season
千粒重 TGW (g) 20.1 20.4 18.3**±0.9 16.5–20.6 25.7 18.9*±0.9 17.5–21.3

产量 GY (t hm−2) 4.91 3.51 4.89±0.59 3.7–6.3 4.09 4.74±0.59 2.8–6.4
单株穗数 PNP 8.7 9.2 7.7*±0.7 6.1–10.2 7.3 7.5*±1.1 4.3–9.4
每穗实粒数 GNP 148.0 87.8 156.7±15.0 129.5–191.9 165.8 153.0± 15.6 103.0–195.7
晚造
Late season
千粒重 TGW (g) 18.6 20.1 18.2±1.0 15.2–19.9 20.0 18.6±0.9 16.4–20.8
*、**和***分别表示在 0.05、0.01和 0.001水平上与轮回亲本差异显著。
*, **, and *** mean significant at P≤0.05, 0.01, and 0.001 t-test, respectively.

实粒数上与丰矮占差异不显著。方差分析显示, 早、
晚造的环境差异、群体内基因型(株系)间的差异和基
因型与环境的互作在每穗实粒数都达显著或极显著
水平, 与产量相似, 而环境差异和基因型与环境互
作对千粒重的影响较小。
通径分析表明, 在 2个群体 2个环境中, 产量与
单株穗数和每穗实粒数相关极为显著(表 3), 而产量与
千粒重呈弱正相关。有趣的是, 产量与单株穗数和每
穗实粒数的相关程度因不同环境有相当大的差异。在
早造, 每穗实粒数对产量的贡献显著高于单株穗数,
而在晚造则相反, 单株穗数对产量的贡献显著高于
每穗实粒数。这种趋势在两个群体中表现一致。
2.2 水稻产量及其组分性状的遗传剖析
2.2.1 产量及其组分性状 QTL 位点的检测
对全基因组 SSR标记位点与产量及其组分性状
进行了单向方差分析 , 结果在 FA Z / K h a z a r 和
FAZ/IR64 群体中分别检测到 27 个染色体区段在
0.01水平上与产量及其组分性状显著相关(表 4和图
1)。其中, 在 FAZ/Khazar 群体中检测出影响产量、
单株穗数、每穗实粒数和千粒重的 QTL数分别为 6、
8、7 和 11 个, 在 FAZ/IR64 群体中分别为 5、3、4
和 7个。
2.2.1.1 籽粒产量 在早晚造从 FAZ/Khazar群体
共检测到 6 个产量 QTL, 其中 QGy1b、QGy3、
QGy5a、QGy7 和 QGy8 在早晚造都能检测到, 而且
所有这 5个 QTL的供体等位基因在早晚造都导致增
产, 加性效应在 0.34~0.54 t hm−2之间。从 FAZ/IR64
群体中共检测到 5 个产量 QTL, 其中 QGy9a 和
QGy9b 在早晚造都能检测到。在两个群体中都能检
测到的产量 QTL只有 QGy3, 但 Khazar等位基因的
加性效应为正, 而 IR64 等位基因的效应为负。有 3
个产量 QTL 具有显著的显性效应, 其中 QGy7 和
QGy8 表现为正向超显性效应, 而 QGy9b 在早晚造
的显性效应均为负值。

表 3 在广州早造和晚造环境中 FAZ/Khazar 和 FAZ/IR64 导入系群体单株穗数、每穗实粒数、千粒重与产量的相关系数与通径系数
Table 3 Correlation coefficient and path coefficient between grain yield (GY, in t hm−2)and panicle number per plant (PNP), filled
grain number per plant (GNP), and 1000-grain weight (TGW in g) respectively in FAZ/Khazar and FAZ/IR64during early and late
growing seasons in Guangzhou, China
早造 Early season 晚造 Late season
FAZ/Khazar FAZ/IR64 FAZ/Khazar FAZ/IR64
性状
Trait
r P

r P r P r P
单株穗数 PNP 0.430** 0.443 0.422** 0.466 0.638** 0.848 0.757** 0.969
每穗实粒数 GNP 0.720** 0.765 0.721** 0.710 0.359** 0.760 0.376** 0.631
千粒重 TGW 0.208 0.308 0.273 0.275 0.378** 0.457 0.201 0.307
残差项 Residue 0.450

0.548 0.090 0.063
r和 P分别为相关系数和通径系数。
r and P indicate the correlation coefficient and path coefficient, respectively. r0.05(50) = 0.273, r0.01(50) = 0.354.
第 9期 康 乐等: 应用导入系群体进行水稻产量相关性状的遗传剖析 1505


表 4 广州早造和晚造种植条件下在 FAZ/Khazar(1)和 FAZ/IR64(2)导入系群体中检测到的影响籽粒产量(kg hm−2)、单株穗数、每穗
实粒数和千粒重(g)的 QTL
Table 4 QTL affecting grain yield (GY, in kg hm−2), panicle number per plant (PNP), grain number per panicle (GNP), and 1000-grain
weight (TGW, in g) identified in the FAZ/Khazar (1) and FAZ/IR64 (2) introgression line populations by one-way AVONA during 2005 early
and late growing seasons in Guangzhou, China
早造 Early season

晚造 Late season

QTL 标记区间
Marker interval
群体 a
Popula-
tiona
染色体
Chromo-
some F值
F-value
加性效应 b
Add. effectb
显性效应 c
Dom. effect c
F值
F-value
加性效应 b
Add. effect b
显性效应 c
Dom. effect c
QGy1a (RM522) 1 1 (7.27) (0.30*) —
QGy1b (RM488–RM473A) 1 1 (5.19) (0.34*) — (13.56) (0.53**) —
QGy1c RM226–RM472 2 1 9.50 0.43* —
QGy3 RM569–RM489, (RM569) 1, 2 3 (9.43) (0.40*) (–1.24***) 4.44(6.11) –0.38*(0.39*) (–0.48)
QGy5a (RM169–RM473B) 1 5 (15.00) (0.44**) — (13.56) (0.54**) —
QGy5b RM26–RM334 2 5 7.77 0.29* —
QGy7 (RM214) 1 7 (11.35) (0.17) (2.39***) (5.55) (0.44*) (–0.36)
QGy8 (RM547) 1 8 (5.55) (0.27) (0.63*) (8.74) (0.50**) (–0.22)
QGy9a RM219 2 9 9.46 0.54** — 6.17 0.43* —
QGy9b RM107 2 9 8.53 0.35* –0.72** 7.64 0.53** –0.80**

QPnp1a (RM522) 1 1 (5.28) (0.40*) —
QPnp1b RM023–RM562, (RM579–RM023) 1, 2 1 7.24 0.54* 0.52* (14.10) (0.70***) —
QPnp2 (RM521–RM341), RM475 1, 2 2 7.55 0.07 1.92** (6.50) (0.41*) —
QPnp3a (RM569) 1 3 (8.99) (0.80*) (–0.61*) (5.58) (0.53*) (–0.55*)
QPnp3b (RM232) 1 3 (10.34) (0.98**) —
QPnp3c RM426 2 3 9.48 0.68** —
QPnp6 (RM225–RM541) 1 6 (7.22) (0.43*) —
QPnp8a (RM547) 1 8 (7.66) (0.50*) (1.43**) (7.16) (0.60**) (–0.91*)
QPnp8b (RM447–RM264) 1 8 (10.34) (0.88**) — (6.43) (0.32*) —

QGnp1a (RM579–RM023) 1 1 (5.93) (–6.73*) —
QGnp1b RM200–RM472, (RM200) 1, 2 1 20.12 (7.72) 12.77*** (9.74*) —
QGnp2 (RM555–RM521) 1 2 (12.57) (14.69**) —
QGnp3 RM442–RM227 2 3 10.17* –9.34* 4.25 5.67*
QGnp5 RM538 2 5 4.22 –8.49*
QGnp6 (RM528–RM439) 1 6 (7.68) (16.48*) —
QGnp7 (RM214) 1 7 (8.37) (–5.57) (47.8**)
QGnp9 RM107, (RM410–RM242) 1, 2 9 8.30 (12.16) 5.10 (–8.80**) –32.8** (10.96) (–8.31**) —
QGnp12 (RM7102–RM5715) 1 12 (8.61) (2.37) (12.76**)

QTgw1 (RM522) 1 1 (18.16) (0.50***) —
QTgw2a RM324–RM475 2 2 16.78 0.79*** —
QTgw2b (RM526) 1 2 (14.57) (0.36*) (1.54**)
QTgw3a RM489–RM569, (RM569) 1, 2 3 6.76(6.68) –0.44* (–0.44*) 0.58(0.58)
QTgw3b (RM458) 1 3 (10.10) (–0.44*) — (27.90) (–0.82***) —
QTgw3c RM571–RM227,(RM514–RM227) 1, 2 3 7.14(7.90) 0.23(0.60*) 1.58**
QTgw5 (RM538) 1 5 (7.73) (0.26) (–2.09**) (8.04) (0.24) (–2.75***)
QTgw6a (RM276) 1 6 (7.95) (0.49*) (–1.00*) (8.68) (0.62***) (–1.19*)
QTgw6b RM528 2 6 19.64 0.10 1.67***
QTgw7 RM542–RM346, (RM214) 1, 2 7 9.35(12.12) –0.44** (0.80**) 1.42* (–1.52*) 8.54 –0.13 2.30**
QTgw8 (RM447–RM264) 1 8 (6.36) (–0.10) (–1.14**) (24.84) (–0.59**) (–1.67**)
QTgw9 RM8107–RM189 2 9 17.64 0.77*** –0.22
QTgw10 RM271–RM171, (RM171) 1, 2 10 (10.77) (–0.42*) (–1.30**) 5.35(22.15) 0.42*(–0.57*) (–2.37***)
QTgw11 (RM332–RM552) 1 11 (9.05) (0.53*) — (11.72) (0.70**) —
a 1和 2分别代表 FAZ/Khazar和 FAZ/IR64导入系群体; b 为受体亲本丰矮占被供体亲本等位基因替代后的加性效应; c 显性效应;
*、**和***分别代表 t 测验 P＜0.05、0.01 和 0.005 显著水平; 表格中不加括号的表示群体 FAZ/Khazar 中所检测到的位点, 加括号的表
示群体 FAZ/IR64中所检测到的位点。
a 1 and 2 represent FAZ/Khazar and FAZ/IR64 introgression populations, respectively; b The QTL additive effect resulting from the
substitution of the recipient (FAZ) allele by the donor (Khazar or IR64) allele; c QTL dominance effect; *, **, and *** indicate the significance
at P＜0.05, 0.01, and 0.005 based on t-tests, respectively; and number and markers without brackets are results from the FAZ/IR64 population
and those inside brackets are from the FAZ/Khazar population.
1506 作 物 学 报 第 34卷

2.2.1.2 单株穗数 在早晚造从 FAZ/Khazar群体
共检测到 8 个穗数 QTL, 有 5 个 QTL (QPnp1b、
QPnp2、QPnp3a、QPnp8a和 QPnp8b)在 2种环境中
都能检测到, 其余的 3个 QTL (QPnp1a、QPnp3b和
QPnp6)只在一种环境下表达, 其中 QPnp1a 只在晚
造表达 , QPnp3b 和 QPnp6 只在早造表达。从
FAZ/IR64 群体中共检测到 3 个穗数 QTL, 而所有 3
个 QTL都只在早造表达, 其中 QPnp1b和 QPnp2分
别在 FAZ/IR64 群体的早造和 FAZ/Khazar 群体的晚
造检测到。除了 QPnp2外, 所有穗数 QTL位点上供
体等位基因的加性效应都导致单株穗数的增加。
QPnp2 和 QPnp8a 在早造表现正向超显性, QPnp3a
在早晚造的显性效应均为负值。
2.2.1.3 每穗实粒数 从 FAZ/Khazar群体在早晚
造共检测到 7个每穗实粒数 QTL, 其中 QGnp9在早
晚造两个环境下都检测到。在早造检测到的 4个中,
QGnp1b和 QGnp6位点上的 Khazar等位基因增加每
穗实粒数, QGnp7和 QGnp9位点上的 Khazar等位基
因表现为超显性, 前者增加每穗实粒数, 后者减少
每穗实粒数。从 FAZ/IR64群体中共检测到 4个每穗
实粒数 QTL, 其中只有 QGnp3在早造和晚造都能检
测到, 有趣的是, 这个 QTL 的供体(IR64)等位基因
在早造减少每穗实粒数 , 但在晚造增加每穗实粒
数。有两个 QTL(QGnp1b和 QGnp9)在 2个群体中都
能检测到, 其中 QGnp9的供体等位基因在早晚造都
减少每穗实粒数。
2.2.1.4 千粒重 从 FAZ/Khazar群体在早晚造共
检测到 11个千粒重 QTL, 其中 6个 QTL(QTgw3b、
QTgw5、QTgw6a, QTgw8, QTgw10 和 QTgw11 在 2
个环境中都能检测到。在 QTgw1、QTgw2b、QTgw3c、
QTgw6a、QTgw7、QTgw9和 QTgw11上的供体等位
基因增加千粒重, QTgw3a和 QTgw10上的供体等位
基因减少千粒重。除了 QTgw1、QTgw3a、QTgw3b
和 QTgw11外, 其余的都表现超显性。其中, QTgw5、
QTgw6a、QTgw7、QTgw8和 QTgw10表现负向超显
性, 只有 QTgw2b表现正向超显性。从 FAZ/IR64群
体中检测到 7个千粒重 QTL, 其中只有 QTgw7在 2
个环境下都表达。其余 5个 QTL中有 5个只在早造
环境中检测到, 剩余的一个 QTL(QTgw10)只在晚造
表达。有 4 个 QTL(QTgw2a、QTgw3a、QTgw9 和
QTgw11)表现为加性 QTL, 而 QTgw3c、QTgw6b 和
QTgw7均表现为正向超显性 QTL。
2.2.2 各产量组分性状与产量性状的遗传重叠
各产量性状 QTL在染色体上的分布不是随机的, 有
19 个染色体区域影响 2 个或更多的性状, 其中有 4
个染色体区域影响 3 个以上的性状并在两个群体中
同时被检测到, 7个染色体区域影响 2个以上的性状
(图 1)。这些结果为深入了解水稻产量与其组分的遗
传关系提供了重要的启示。如表 5 所示, 在早造产
量 3组分与产量在检测到的 QTL重叠数上是每穗实
粒数>单株穗数>>千粒重, 而在晚造是单株穗数>>
每穗实粒数和千粒重, 这与表 3 所列的水稻产量与其
组分间的部分表型相关基本一致。这些结果说明 ,
每穗实粒数和单株穗数对华南地区早造水稻产量的
决定作用和单株穗数对华南地区晚造水稻产量的决
定作用是有遗传基础的。
3 讨论
虽然我们在广州早造对 BC3F3世代的产量和综
合农艺性状进行了初步选择, 但每个组合的 25个分
离 BC3F3群体都保留了两个株系。因此, 每个组合入
选的 50个导入系基本上可认为是随机的。这一点也
可从所构建的 2个 SSR连锁图与康耐尔大学的原始
SSR连锁图的高度一致所证实。Li等 [10]指出导入系

表 5 群体 FAZ/Khazar 在广州早造和晚造籽粒产量 QTL 与其组分性状单株穗数、每穗实粒数和千粒重 QTL 在染色体上的重叠情况
Table 5 The genetic overlap on rice chromosomes between grain yield (GY) QTL and QTL of panicle number per plant (PNP), filled
grain number per panicle (GNP), 1000-grain weight (TGW) in population FAZ/Khazar during early and late growing seasons in
Guangzhou, China
产量
GY
单株穗数 PNP

每穗实粒数 GNP

千粒重 TGW
环境
Environment
N1 N2
重叠位点数
No. of overlap
loci
所在染色体
Chromosome
比例
Ratio
(%)
N3
重叠位点数
No. of overlap
loci
所在染色体
Chromosome
比例
Ratio
(%)
N4
重叠位点数
No. of overlap
loci
所在染色体
Chromosome
比例
Ratio
(%)
早造 Early season 6 5 2 3, 8 40 4 2 6, 7 50 11 2 3, 7 18
晚造 Late season 6 6 3 1, 3, 8 50 4 0 0 7 0 0
N1、N2、N3和 N4分别代表与产量、单株穗数、每穗实粒数和千粒重相关的位点数目。
N1, N2, N3, and N4 indicate numbers of loci for grain yield, panicle number per plant, filled grain number per panicle, and 1000-grain
weight respectively.
第 9期 康 乐等: 应用导入系群体进行水稻产量相关性状的遗传剖析 1507


群体是分子育种及复杂性状遗传机理剖析的宝贵材
料。利用常规随机作图群体进行 QTL研究虽然可以
发现有价值的 QTL, 但效率低、与育种实践相脱离。
本研究构建的 2 个导入系群体是以适应华南早晚造
的当地优良品种丰矮占为轮回亲本与地理来源不同
的供体亲本 Khazar 和 IR64 杂交和连续 3 代回交并
经初步产量选择构建而成的, 入选株系保留了轮回
亲本丰矮占绝大多数的有利基因。而对导入系群体
定向选择所产生的具有目标性状极端表型的稳定选
择导入系携带了育种家所感兴趣的最重要的遗传信
息, 既是发现和定位 QTL 的有效群体, 又是分子育
种的优良基础材料或有希望的品系[10]。利用选择导
入系的 QTL定位信息, 可以进一步设计来自不同供
体的高产位点的聚合累加, 从而高效培育新品种。
本研究中用于QTL定位的导入系群体虽然容量
不大(50 左右), 但由于遗传背景高度一致, 供体的
导入片段数目较少, 便于在不同环境中多次重复试
验, 有效控制试验误差, 提高 QTL 定位的准确性。
定位的产量相关性状位点与以往作图群体的定位结
果相比具有很好的吻合性。其中 QGy5a、QGy7a和
QGy8a分别与 Lu等[13]、Cai等[14]和 Hua等[15]定位的
产量 QTL相吻合; QPnp1a、QPnp6a和 QPnp8a分别
与 Zhuang等[16]、Kobayashi等[17]和 Liao等[18]定位的
每株穗数 QTL 相吻合; QGnp1a 和 QGnp6a 与 Hua
等[15]定位的每穗实粒数 QTL 相吻合; 而 QTgw1a、
QTgw2a、QTgw3b、QTgw3c、QTgw6a、QTgw10b
和 QTgw11a分别与 Zhuang等[16]、Li等[19]、Hua等[15]、
Moncada 等[20]、Zhuang 等[16]和 Yoshida 等[21]定位的
千粒重 QTL相吻合。这些结果反映了本研究利用选
择导入系群体所定位 QTL的有效性。此外, 由于本
研究是在两个环境下进行, 因而新发现一些 QTL位
点, 包括与产量相关的 QGy1a、QGy3a、QGy9a 和
QGy9b, 影响有效穗的 QPnp2a、QPnp3a、QPnp5a
和 QPnp8b, 影响每株穗数的 QGnp2a、QGnp3a 和
QGnp9a 以及影响千粒重的 QTgw2b、QTgw3a、
QTgw5a、QTgw7a、QTgw8a和 QTgw9a。
本研究所列的QTL效应为供体亲体等位基因替
代受体亲本 FAZ等位基因所产生的加性效应。两个
群体中所检测到的产量 QTL 大多为增效位点, 仅
FAZ/IR64群体的 QGy3在晚造表现为减效作用。由
于供体亲本 Khazar 和 IR64 在广州早晚造的产量均
显著低于轮回本 FAZ (表 2), 即本研究所发现的增产
等位基因来自双亲中的低值亲本。这一结果暗示供
体品种都带有贡献于高产性状的“隐蔽”有利等位基
因。这些“隐蔽”有利等位基因正是育种家所选择的
超亲表型的遗传基础。已有研究表明[22-23], 即便在
野生种质资源中, 也普遍存在这种“隐蔽”有利等位
基因。但野生资源往往伴随着大量的连锁累赘, 采
用常规育种手段难以达到预期的育种目标。通过回
交选择导入系的培育和分子标记技术的应用, 能有
效地排除不利的连锁累赘, 将种质资源中有利隐蔽
基因的发掘和品种改良有机结合起来。例如, 本研
究的两个导入系群体分别有 16 个和 11 个株系在早
造比 FAZ显著增产, 在晚造分别有 11个和 9个株系
在早造比 FAZ显著增产。这些株系在进一步验证后
可作为新品种在生产上利用。
单株穗数与每穗实粒数是水稻产量的最重要的
因素, 二者中以哪个为主一直是育种家在高产育种
中所面临的主要矛盾。本研究的结果支持杨守仁[24]
的观点, 即不同的生态条件应有不同的指标。稻作
产量构成模式具有“时空”特点 [25],不同生态区域具
有不同的地理生态型 ,而不同生长季节具有不同的
季节生态型。华南双季稻区早、晚造稻生长的气候
特点相差较大, 早造稻生育进程从低温到高温, 日
照时数由长变短, 晚造生育进程从高温到低温, 日
照时数由短变长, 早、晚造不同生育环境下稻作生
育特点差异导致产量构成因素的不同, 因此在育种
工作中应有针对性地对不同产量组分的要求进行选
择, 以期最大限度地发掘产量潜能。本研究发现, 不
同生长环境下产量构成模式不同。在早造穗粒对产
量的贡献较大, 而在晚造单株穗数是决定产量的主
要因子(表 3)。而且, 这种关系亦反映在水稻产量和
产量组分性状 QTL在染色体的遗传重叠上。本研究
在遗传上也为上述观点提供了证据。本研究发现的
多数产量及其组分QTL都只在一个群体或环境中检
测到 , 这与我们对水稻产量遗传复杂性的常识一
致。然而, 有些 QTL却在不同环境条件下稳定表达,
如在 FAZ/Khazar 群体检测到的 QGy1a、QGy5a、
QGy7、QGy8、QPnp3a、QPnp8a、QPnp8b、QTgw3b、
QTgw5、QTgw6a和 QTgw8以及来自 FAZ/IR64群体
的 QGy9a 和 QGy9b。说明这些 QTL 对水稻产量的
稳定性有重要贡献。本研究发现的 3个 QTL区域值
1508 作 物 学 报 第 34卷

得注意。第一个位于第 3染色体顶端 RM569标记附
近, 这个区域中的 QGy3和 QPnp3a在两个群体中和
两个环境下均表现正向加性和负向超显性效应; 而
在同一区域的 QTgw3a 则相反, 具有显著的负向加
性和正向超显性效应。这说明前两者之间的关系很
可能是一因多效, 而后者与前两者是紧密连锁的关
系。第二个是第 7 染色体顶端 RM214 和 RM432 标
记之间的 QGy7 和 QGnp7, 都在早造表现极显著的
超显性效应, 而在晚造效应很小或检测不到, 说明
两者也可能由一因多效所造成。而在同一区域的
QTgw7 的加性和超显性效应均因组合而异, 说明该
粒重 QTL可能存在复等位基因。第三个是位于第 9
染色体中部 RM242与 RM107标记之间的 QGnp9和
QGy9b。虽然这它们在早造的表现一致, 但在晚造不
同。在同一区域的 QTgw9的表现也不同。这说明该
区域更可能存在 3 个紧密连锁的影响不同性状的基
因。对这些 QTL的进一步研究将深化我们对水稻产
量遗传基础的了解, 提高我国未来水稻高产育种的
效率。
4 结论
本文构建了 2 套导入系群体, 经广州早造和晚
造两种环境下重复产量鉴定, 获得了 27个高产导入
系。并且利用这 2套导入系群体检测到 27个染色体
区段与产量及组分性状相关, 包括 10个产量 QTL、
9个单株穗数 QTL、9个每穗实粒数 QTL和 14个千
粒重 QTL。在第 3、7和 9染色体上有 3个 QTL区
域与产量及其两个组分有较大的效应。
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