全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(3): 422427 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2001AA222161)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 林兴华，E-mail: xinghualin@mail.hzau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: baosyuan@163.com
Received(收稿日期): 2009-09-23; Accepted(接受日期): 2009-10-02.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00422
水稻抗白叶枯病基因 Xa14的遗传定位
鲍思元 1,2 谭明谱 3 林兴华 1,*
1华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室, 湖北武汉 430070; 2咸宁学院基础医学院, 湖北咸宁 437100; 3南京农业大学生命科学
学院, 江苏南京 210095
摘 要: Xa14 是一个高抗菲律宾白叶枯病生理小种 5 的显性基因, 位于水稻第 4 染色体长臂末端。本研究利用中国
国家基因中心的水稻第 4染色体测序结果, 用 SSR标记对 Xa14进行遗传定位, 为进一步用图位克隆法克隆该基因奠
定基础。利用 775株 IRBB14/IR24 F2中的 145株高感群体, 将基因 Xa14限定在 SSR标记 HZR970-8和 HZR988-1之
间, 与两个分子标记的距离各为 0.34 cM, 并找到了在该群体中与基因共分离的 HZR645-4、HZR669-2、HZR669-5
和HZR669-7四个 SSR标记。利用 763株 IRBB14/珍珠矮 F2中 158株高感群体, 将基因Xa14限定在分子标记HZR648-5
与 RM280 之间的区段, 找到与基因紧密连锁的 SSR 标记 HZR648-5, 与基因的距离为 1.90 cM。将两个 F2群体的定
位结果进行整合, 表明 Xa14 位于分子标记 HZR970-8 和 HZR988-1 之间的 3 个 BAC 克隆上, 并与这两个标记紧密
连锁。
关键词: 水稻; 白叶枯病; 抗性基因; Xa14; SSR; 遗传定位
Genetic Mapping of a Bacterial Blight Resistance Gene Xa14 in Rice
BAO Si-Yuan1,2, TAN Ming-Pu3, and LIN Xing-Hua1,*
1 National Key Laboratory of Crop Genetic Improvement, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China; 2 College of Basic Medical,
Xianning University, Xianning 437100, China; 3 College of Life Science, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: Bacterial blight of rice, which is a vascular bundle disease caused by Xanthomonas oryzae pv. oryzae (Xoo), is one of
the most serious diseases of rice worldwide, and leads to the yield of rice reduced greatly. The dominant gene Xa14 is highly re-
sistant to Philippine race 5 of bacterial blight. The gene was located at the distal end on the long arm of chromosome 4 by Taura et
al. Near-isogenic line in the background of IR24, namely IRBB14 carrying the gene Xa14 has been developed at International
Rice Research Institute (IRRI). In order to construct the high-resolution likage maps for the Xa14 region on chromosome 4 for
finally clone by positional cloning, two F2 populations were used to estimate linkage based on marker genotype and reaction to
disease inoculation with Xanthomonas oryzae pv. oryzae. Using 145 highly susceptible individuals from a total of 775 plants of F2
population of the cross between IRBB14 and IR24, the gene Xa14 was located in a 0.68 cM region on the nearby end of chromo-
some 4, which was flanked by the molecular markers HZR970-8 and HZR988-1, with the distance of 0.34 cM between the
flanked markers and Xa14, respectively, and completely cosegregated with the SSR markers HZR645-4, HZR669-2, HZR669-5,
and HZR669-7 in this population. Using 158 highly susceptible individuals from a total of 763 plants of F2 population of the cross
between IRBB14 and ZZA, the gene Xa14 locus was mapped to the interval between HZR648-5 and RM280, and was 1.90 cM
away from HZR648-5 which was the closest marker flanking the Xa14 locus. Combining recombination frequencies for the two
populations together, the gene Xa14 was mapped to 3 BAC clones spanned approximately 300 kb in length between SSR markers
HZR970-8 and HZR988-1.
Keywords: Rice; Bacterial blight; Resistance gene; Xa14; SSR; Genetic mapping
水稻是重要的粮食作物 , 水稻白叶枯病 (Xan-
thomonas oryzae pv. oryzae, Xoo)是世界水稻生产中
最严重的细菌性病害, 其危害造成不同程度的减产,
甚至绝收[1]。由于化学防治难以奏效, 种植抗病品种
是经济有效的防治方法, 因此利用白叶枯病抗性基
因一直是国内外这一领域的研究热点。水稻白叶枯
病抗性基因的遗传作图不仅为分子标记辅助选择育
种提供紧密连锁的分子标记, 而且为克隆基因提供
第 3期 鲍思元等: 水稻抗白叶枯病基因 Xa14的遗传定位 423


必要的基础。迄今, 已发掘和鉴定水稻抗白叶枯病
基因近 30个[2-5]。其中, 17个抗性基因已被定位[6]。
已被克隆的抗性基因有 Xa1[7]、xa5[8]、Xa21[9]、Xa26[10]
和 Xa27[11] 5个。
抗白叶枯病基因 Xa14是 Taura等[12]从水稻品种
TN1 中鉴定出来的一个显性基因, 它对菲律宾白叶
枯病菌生理小种 5 (PXO112)具有专化抗性。Taura
等[13-14]将其定位在水稻第 4 染色体的长臂末端。谭
震波等[15]将其定位在 RFLP 标记 RG620 与 G282 之
间, 连锁距离分别为 20.1 cM和 19.1 cM。国际水稻
研究所(IRRI)将 Xa14导入对绝大多数白叶枯病菌都
不具有抗性功能的籼稻品种 IR24 中, 并以 IR24 为
轮回亲本, 育成了一对携带 Xa14基因的近等基因系
IRBB14[16]。本研究利用 IRBB14/IR24 和 IRBB14/
珍珠矮两个组合的 F2群体对Xa14进行遗传定位, 为
进一步用图位克隆法分离该基因提供必要条件。
1 材料与方法
1.1 植物材料
从 IRBB14与 IR24杂交的 775株 F2群体中选出
145 株高感单株(高感百分率为 18.71%); 从 IRBB14
与感病籼稻品种珍珠矮杂交的 763株 F2群体中选出
158株高感单株(高感百分率为 20.71%)。
1.2 水稻白叶枯病接种和抗性鉴定
采用与基因 Xa14 相对应的菲律宾白叶枯病菌
生理小种 5 的代表菌株 PXO112。在 2003 年夏, 将
F2群体及亲本材料种植于华中农业大学农场实验田,
以每个株系为一小区、每行 12株、株行距为 12 cm×
24 cm。在水稻孕穗期(栽插后约 40 d), 将菌株从保
存的冰箱取出, 转移至 Wakimoto 斜面培养基[17]上,
在 28℃中复壮, 扩大培养 72 h。用接种环将菌落刮
入蒸馏水, 配制成每毫升 6×108细胞的菌液。用剪叶
法[18]分别接种各鉴定材料。剪去完全展开的健康叶
片的叶尖 1~2 cm, 沾一次菌液, 剪 1~3 片叶, 每株
接种上层的叶片共 5~7张。接种 20 d后选 3个无损
害(虫害、除白叶枯病外的其他病害及机械损伤)的最
长病斑叶片, 测量病斑长度。选取病斑长度≥8 cm
的植株组成高感群体。
1.3 SSR分析
选用康奈尔大学公布的水稻 SSR标记[19-20]以及
根据中国国家基因中心分担的国际水稻基因组计划
第 4 染色体测序的结果(http://rgp.dna.affrc.go.jp/cgi-
bin/statusdb/irgsp-status.cgi), 扫描获得 SSR标记。采
取小样法抽提 DNA。参照 Temnykh 等[20]的方法进
行 PCR扩增, 体系 20 L, 含 10×PCR buffer 2.0 L,
2 mmol L1 dNTP 1.8 L, 25 mmol L1 MgCl2 1.3 L,
Taq DNA聚合酶 1 U, R和 F引物各 0.2 µmol L1, 30
ng模板 DNA; 扩增程序为 94 3 min; 94 1 min, ℃ ℃
55 1 min, 72 1 min, 35℃ ℃ 循环; 72℃延伸 5 min。扩
增时根据不同引物的 Tm值调节退火温度。扩增产物
加 1/2体积的变性剂后, 以 6%聚丙烯酰胺(PAGE)变
性凝胶分离(恒定功率 60 W 预电泳 30 min 后上样,
电泳至带型分开)。
1.4 分子标记和 Xa14之间的连锁分析
选择目的基因区段 SSR 分子标记对 IRBB14/
IR24和 IRBB14/珍珠矮两个 F2群体分离出的钝感单
株进行分析, 采用“最大似然法(maximum likelihood
estimator)”计算目的基因与标记间的交换值[21]。交换
值 c = (N1 + N2/2)/N, N指钝感群体中全部感病单株
数, N1 为所有钝感单株中表现纯合抗性亲本带型的
单株数, N2 为所有钝感单株中表现双亲杂合带型的
单株数。方差 Vc = c(1c)/2N。根据定位函数 X = (1/4)
ln(1+2r)/(12r)(r 为重组值)将交换重组值换算为遗
传图距[22], 并根据目的基因与 SSR 标记之间的遗传
图距及重组分析 , 确定其在染色体上的位置。用
MapDraw V 2.1软件[23]绘制连锁图。
2 结果与分析
2.1 Xa14在 IRBB14/IR24 F2群体中的遗传定位
从 IRBB14/IR24 组合的 775株 F2群体中, 选取
病斑长度≥8 cm的 145株高感单株(占 18.71%)用于
基因 Xa14的遗传定位。根据前人定位结果, 该基因
位于第 4 染色体长臂末端[13-14]。在康奈尔大学公布
的水稻 SSR标记遗传连锁图[19-20]上第 4染色体长臂
末段有 15个 SSR标记, 将这 15个 SSR标记进行亲
本间多态性筛选, 只获得 1 个有多态性的 SSR 标记
(RM349)。为了获得更多的 SSR 标记, 根据国家基
因中心已公布的第 4 染色体测序结果, 用 RM303、
RM280 的序列进行染色体登陆, 发现 RM303 位于
BAC克隆 OSJNBa0088I22 (登录号为 AL607001)上,
RM280 位于 BAC 克隆 OSJNBa0039K24 (登录号为
AL606637)上。在已公布的第 4 染色体物理图谱(http:
//www.ncgr.ac.cn/)上, OSJNBa0088I22 与 OSJNBa-
0039K24 之间有 50 个 BAC 克隆, 从中按一定物理
距离选取 6 个克隆进行 SSR 扫描, 根据所获得的
SSR两侧的序列设计 PCR引物并进行亲本间多态性
424 作 物 学 报 第 36卷

筛选, 结果只有 HZR987-7、HZR455-5和 HZR455-7
三个 SSR标记有多态性, 其中 HZR455-5与 RM349
都为显性标记。用这 4 个标记对群体进行分析, 结
果用 HZR987-7检测到 21个重组单株, HZR455-5、
RM349 和 HZR455-7 各检测到 6 个重组单株, 而且
这 6个重组单株的编号相同。这是因为 HZR455-5、
RM349 和 HZR455-7 在同一个克隆上, 其标记带型
一致。用这 4个 SSR标记将 Xa14定位在 9.36 cM范
围内, 各距离遗传标记 HZR987-7和 HZR455-5分别
为 7.29 cM和 2.07 cM, 在物理图谱上位于 24个克隆
之间。
为了进一步进行基因定位 , 我们对 SSR 标记
HZR987-7和HZR455-5之间的 24个克隆, 进行了 SSR
扫描, 共获得 114个有价值的 SSR。最后, 在每个克
隆上随机、均匀地选取适当数量的 SSR标记进行亲
本间多态性筛选, 结果显示有 13个 SSR标记在亲本
间有多态性。为了提高效率, 我们在每个克隆上选
取一个有多态性的标记, 共 7 个 SSR 标记对目标基
因作了进一步定位 (表 1)。在分析 HZR987-7 和
HZR455-5 之间的 27 个重组单株中 , HZR645-4、
HZR669-2与基因共分离, HZR988-1与基因有 1个重
组, HZR657-2有 3个重组, HZR970-8与基因有 1个
重组, HZR648-5与基因有 3个重组, HZR950-1与基
因有 4个重组。这样, 便将 Xa14定位在 0.68 cM范
围内, 与遗传标记 HZR970-8和 HZR988-1的距离分
别为 0.34 cM (图 1)。

表 1 本研究新发展的部分 SSR标记
Table 1 New developed polymorphic SSR in this study
标记
Marker
所在 BAC克隆
BAC clones
登录号
Accession No. of BAC
引物序列
Primer sequence
HZR970-8 OSJNBa0058K23 AL662970 F: 5′-TGGAATCACAAACCACGACTAGG-3′ R: 5′-CTACCTCAAGCTCCACGACTTCC-3′
HZR645-4 OSJNBa0053K19 AL606645 F: 5′-GCGGATCTATTCGGCCCTAACC-3′ R: 5′-CCACGCTGACAACAGACAGATTCC-3′
HZR669-2 OSJNBb0060E08 AL606669 F: 5′-CGTCGAGTTCAATTCCGAATCC-3′ R: 5′-CGATGACGACGGTGATGACG-3′
HZR988-1 OSJNBa0089N06 AL662988 F: 5′-TTTGGGATAAATGGGAGAGG-3′ R: 5′-TCAGCTGGTTATTATGGAGAGG-3′
分子标记编号取其所在 BAC克隆的登录号后面的 3位数字。
Marker number was expressed by the last three numbers of accession No. of BAC.

2.2 Xa14在 IRBB14/珍珠矮 F2群体中的遗传定位
从 IRBB14/珍珠矮组合的 763 株 F2群体中, 挑
选其中 158 株高感单株(占 20.71%)组成用于遗传定
位的群体。仍在目标区段首先选取康奈尔大学公布
的水稻 SSR标记遗传连锁图[19-20]第 4染色体长臂末
段上的 15 个 SSR 标记以及物理图谱 (http://www.
ncgr.ac.cn/)上的 6个 BAC克隆的 SSR标记进行亲本
间多态性筛选(图 2)。结果只有 RM252、RM241、
RM303、HZR688-5、HZR987-6、HZR987-7和 RM280
七个 SSR 标记有多态性。用 RM303、HZR688-5、
HZR987-6、HZR987-7和 RM280五个 SSR标记进行
基因定位。首先在基因的一侧, 用 SSR标记 RM303
检测到 17个重组单株, 其中有 16个杂合带型, 1个
抗性亲本带型。进一步用可能更靠近基因的标记
HZR688-5、HZR987-6和 HZR987-7检测群体, 发现
HZR688-5 与 RM303 共分离, 距离基因 5.72 cM;
HZR987-6与HZR987-7共分离, 检测到 16个重组单
株, 其中杂合带型为 15个, 抗性亲本带型为 1个, 距
离目标基因 5.40 cM。在另一侧用标记 RM280检测
到 43个重组单株, 距离基因 15.00 cM。这样, 将目
标基因限定在分子标记 HZR987-7 与 RM280 之间,
在物理图谱上位于 45个克隆之间。
同上 , 根据 SSR 扫描结果 , 在 HZR987-7 和
RM280之间, 在有多态性的标记中选取 5个 SSR标
记对基因进行进一步定位 , 发现用标记 HZR981-8
检测到 16 个重组单株, 与基因的距离为 5.08 cM。
进一步用可能更靠近基因的标记 HZR952-2、
HZR610-7、HZR950-1和 HZR648-5分别检测到 15、
7、7、6个重组单株, 距离基因分别为 4.76、2.22、
2.22和 1.90 cM (图 1)。从而找到了一个与基因紧密连
锁的 SSR标记 HZR648-5, 与 Xa14的距离为 1.90 cM。
为了证实上述标记排序的准确性 , 我们将
HZR648-5和 HZR988-1附近有多态性的标记都进行
了单株 SSR 和重组发生分析, 结果证实所作出的遗
传图谱是高度可信的。
2.3 两个群体定位的整合
由于不同亲本间多态性标记不同, 因此有必要
对不同群体的定位结果进行整合。
第 3期 鲍思元等: 水稻抗白叶枯病基因 Xa14的遗传定位 425




图 1 抗白叶枯病基因 Xa14在第 4染色体上的遗传定位
Fig. 1 Location of bacterial blight resistance gene Xa14 on
molecular linkage map of chromosome 4
图 A来源于 775株的 IRBB14/IR24 F2群体, 图 B来源于 763株
的 IRBB14/珍珠矮 F2群体。
Map A was derived from 775 F2 plants of the cross between
IRBB14 and IR24. Map B was derived from 763 F2 plants of the
cross between IRBB14 and ZZA.




图 2 分子标记 HZR688-5、HZR987-2、HZR987-6在亲本(ZZA、
IR24、IRBB2、IRBB14)间的多态性筛选
Fig. 2 Screening polymorphism between parents (ZZA, IR24,
IRBB2, IRBB14) using molecular marker (HZR688-5,
HZR987-2, HZR987-6)
1: ZZA: 2: IR24; 3: IRBB2; 4: IRBB14.
Xa14在 IRBB14/珍珠矮和 IRBB14/IR24两个组
合的 F2群体中的定位结果高度一致, 可相互佐证。
在两个群体所构建的遗传图谱中, 共有的分子标记
有HZR987-7、HZR950-1和HZR648-5, 它们的顺序、
图距也一致。但是, 在 HZR648-5 和 RM280 之间长
达 16.9 cM区间内, 在 IRBB14和珍珠矮之间没有筛
选到有多态性的分子标记, 表明在 IRBB14/珍珠矮
F2群体中在 RM280 端不可能找到与 Xa14 紧密连锁
的分子标记。但是用 IRBB14/IR24 F2群体弥补了这
一不足 , 在 RM349 端发现了一个紧密连锁标记
HZR988-1 及 4 个与基因共分离的标记 HZR669-7、
HZR669-5、HZR669-2和 HZR645-4。最后我们对两
个群体定位的结果进行了整合, 得出的结论是 Xa14
位于分子标记HZR970-8和HZR988-1之间的染色体
区段, 并与这两个标记紧密连锁。在国家基因中心
构建的第 4 染色体物理图谱(http://www.ncgr.ac.cn/)
上, HZR970-8 和 HZR988-1 之间有 3 个 BAC 克隆,
其长度约为 300 kb, 显然, 基因 Xa14位于这 300 kb
的染色体片段内。
3 讨论
在对 Xa14的定位过程中, 我们采用了两个分离
群体, 近等基因系 IRBB14 与它的轮回亲本 IR24 构
建的 F2群体和 IRBB14 与珍珠矮构建的 F2群体。
IRBB14是 TN1与 IR24经过杂交和多次回交育成的,
它仅携有 Xa14 抗白叶枯病基因, 是对 Xa14 进行遗
传定位的理想材料。但 IRBB14和 IR24的遗传背景
相同, 多态性分子标记较少, 不利于高密度饱和遗
传图谱的构建, 因此, 同时采用第 2个群体对第 1个
群体进行补充和证实。实验结果证实用两个群体定
位的结果是一致的, 3个共有的分子标记 HZR987-7、
HZR950-1和 HZR648-5在两张图谱上的顺序、图距
相同。RM303、RM280 和 RM349 在我们图谱上的
顺序与康奈尔大学公布的水稻 SSR标记遗传图谱[19-20]
一致。在对 IRBB14、珍珠矮进行亲本间多态性筛选
时, 在分子标记 HZR648-5 和 RM280 之间没有找到
有多态性分子标记, 但在 IRBB14 和 IR24 之间找到
了 10个有多态性的分子标记, 从而保证了顺利进行
定位。由此可见, 发展源于不同杂交组合的作图群
体是填补图谱中的缺口, 构建覆盖目标区段基因组
高密度遗传图谱的有效手段。Sanchez等[24]在精细定
位 xa13 时就采用了这个策略。两个定位群体 NIL
(IRBB13/IR24)、NPT(IRBB13/IR65598-112-2)的定位
426 作 物 学 报 第 36卷

结果显示, RFLP 标记 R2027 在 NIL 群体中与 xa13
的图距为 1.1 cM, 在 NPT群体中与 xa13 图距为 1.3
cM; 在基因的另一端, RG136 在两个群体中与基因
的间距分别为 2.3 cM和 5.3 cM; 在 NPT群体中, 发
现了一个来源于 RFLP 标记 RG136 的 STS 标记
RG136(STS)比其 RFLP标记更靠近基因, 与 xa13的
距离为 4.9 cM, 与 RFLP标记 RG136有 1.9%的重组
率。这样便得出 RG136 和 R2027 是 xa13 两端最靠
近基因的标记的结论。Blair 等[25]在用 SSR 和 STS
分子标记鉴别 xa5时, 同样采用这个策略。他们所用
的两个群体为 IRBB5/IR24和 Chinsurah Boro II/IR64。
IRBB5/IR24群体用于确定微卫星标记和 xa5之间的
连锁关系。Chinsurah Boro II/IR64群体用于证实包
含 xa5的连锁图。最后将所有的资料进行整合, 构建
出一张高密度的遗传连锁图, 将 xa5 定位在 RG556
(或 STS556)与 RZ390(或 STS390)之间。
全基因组测序的完成, 为基因定位提供了充足
的分子标记, 以 PCR 为基础的分子标记得到了前所
未有的利用, 使得大群体的使用成为可能, 极大缩
减了工作量、提高了效率。目标区段的序列可得, 寻
找分子标记的难度大为减少。我们在对 Xa14定位时,
充分利用了国家基因中心第 4 染色体的测序结果,
首先, 我们根据前人的定位结果将 Xa14限定在分子
标记 RM303 和 RM280 之间, 利用两端标记去掉了
对基因定位没有贡献的单株, 然后根据 RM303 和
RM280 的序列在第 4 染色体上进行染色体登陆, 找
到了基因在物理图谱上的区段。对目标区段的序列
进行 SSR 扫描, 发现在该区域 SSR 非常丰富, 在标
记 HZR987-7与 HZR455-5之间找到了 114个有价值
的 SSR, 平均 29 kb就有 1个 SSR。为了提高效率, 我
们采用两步法逐渐逼近基因, 找到了与基因紧密连
锁的分子标记和共分离标记。在对 Xa14定位时, 我
们越过了以往那些涉及 RFLP、RAPD、AFLP 等费
力、费时、程序繁琐、效率低的标记, 而是充分利
用基因组序列, 仅利用 SSR 标记就完成了对 Xa14
的精细定位, 充分受益于基因组计划。
图位克隆是基于遗传作图和物理作图的一种克
隆基因的有效方法, 水稻是禾本科模式植物, 适于
用图位克隆法分离基因。这种方法的关键步骤是建
立高密度的饱和分子遗传图谱, 获得与基因紧密连
锁或共分离的分子标记。谭震波等[15]利用 RFLP 标
记将 Xa14定位在 RG620与 G282之间, 与这两个标
记的连锁距离分别为 19.1 cM和 20.1 cM。在由日本
晴构建的物理图谱上(http://www.ncgr.ac.cn/), RG620
与 G282 所在的 BAC 克隆分别为 OSJNBa0032F06
(AL606641, 128.5 cM)和 OSJNBa0011L07 (AL606587,
83.0 cM), 两个克隆相距 45.5 cM, 两者之间有 60个
BAC克隆。本研究利用 SSR标记将 Xa14定位在分
子标记 HZR970-8 (OSJNBa0058K23, 107.4 cM)和
HZR988-1 (OSJNBa0089N06, 109.9 cM)之间, 遗传
距离为 2.5 cM, 两者之间有 3个 BAC克隆。说明我
们与谭震波的定位结果一致, 我们的定位更为精确,
此结果为 Xa14基因的图位克隆建立了重要基础。
4 结论
利用 IRBB14/IR24和 IRBB14/珍珠矮两个 F2群
体, 将水稻抗白叶枯病基因 Xa14 限定在 SSR 标记
HZR970-8和 HZR988-1之间的 3个 BAC克隆上, 与
两个分子标记的距离分别为 0.34 cM, 并且找到了在
群体中与基因共分离的 4 个 SSR 标记 HZR645-4、
HZR669-2、HZR669-5和 HZR669-7。
References
[1] Mew T W. Current status and future prospects of research on
bacterial blight of rice. Annu Rev Phytopathol, 1987, 25: 359–382
[2] Ogawa T. Methods and strategy for monitoring race distribution
and identification of resistance genes to bacterial leaf blight
(Xanthomonas campestris pv. oryzae) in rice. Jpn Agric Res Q,
1993, 27: 71–80
[3] Lee K S, Rasabandith S, Angeles E R, Khush G S. Inheritance of
resistance to bacterial blight in 21 cultivars of rice. Phytopatho-
logy, 2003, 93: 147–152
[4] Chen Y(陈艳), Hu J(胡军), Qian W(钱韦), Tian Y-C(田颖川),
Zhao W-M(赵文明), He C-Z(何朝族). Characterization and mo-
lecular marker screening of a rice bacteria-resistant gene
Xa-min(t). Prog Nat Sci (自然科学进展), 2003, 13(9): 1001–
1004 (in Chinese with English abstract)
[5] Tan G-X(谭光轩), Ren X(任翔), Weng Q-M(翁清妹), Shi
Z-Y(时振英), Zhu L-L(祝莉莉), He G-C(何光存). Mapping of a
new resistance gene to bacterial blight in rice line introgressed
from Oryza officinalis. Acta Genet Sin (遗传学报), 2004, 31(7):
724–729 (in Chinese with English abstract)
[6] Zhang Q(章琦). Highlights in identification and application of
resistance genes to bacterial blight. Chin J Rice Sci (中国水稻科
学), 2005, 19(5): 453–459 (in Chinese with English abstract)
[7] Yoshimura S, Yamanouchi U, Katayose Y, Toki S, Wang Z X,
Kono I, Kurata N, Yano M, Iwata N, Sasaki T. Expression of Xa1,
a bacterial blight-resistance gene in rice, is induced by bacterial
inoculation. Proc Natl Acad Sci USA, 1998, 95: 1663–1668
[8] Lyer A S, McCouch S R. The rice bacterial blight resistance gene
xa5 encodes a novel form of disease resistance. Mol Plant-
第 3期 鲍思元等: 水稻抗白叶枯病基因 Xa14的遗传定位 427


Microbe Interact, 2004, 17: 1348–1354
[9] Song W Y, Wang G L, Chen L L, Kim H S, Pi L Y, Gardner J,
Wang B, Holsten T, Zhai W X, Zhu L H, Fauquwt C, Ronald P. A
receptor kinase-like protein encoded by the rice disease resistance
gene Xa21. Science, 1995, 270: 1804–1806
[10] Sun X, Cao Y, Yang Z, Xu C, Li X, Wang S, Zhang Q. Xa26, a
gene conferring resistance to Xanthomonas oryzae pv. oryzae in
rice, encodes an LRR receptor kinase-like proein. Plant J, 2004,
37: 517–527
[11] Gu K, Yang B, Tian D, Wu L, Wang D, Sreekala C, Yang F, Chu
Z, Wang G L, White F F, Yin Z R. Gene expression induced by a
type-III effector triggers disease resistance in rice. Nature, 2005,
435: 1122–1125
[12] Taura S, Ogawa T, Tabien R E, Khush G S, Yoshimura A, Omura
T. The specific reaction of Taichung Native 1 to Philippine races
of bacterial blight and inheritance of resistance to race 5. Rice
Genet Newsl, 1987, 4: 101–102
[13] Taura S, Ogawa T, Tabien R E, Khush G S, Yoshimura A, Omura
T. Resistance gene of rice cultivar, Taichung native to Philippines
races of bacterial blight pathogens. Jpn J Breed, 1992, 42:
195–201
[14] Kinoshita T. Report of the committee on gene symbolization and
linkage map. Rice Genet Newsl, 1993, 10: 1–5
[15] Tan Z-B(谭震波), Zhang Q(章琦), Zhu L-H(朱立煌), Wang
C-L(王春莲). RFLP mapping of a rice bacterial blight resistance
gene Xa14. Hereditas (遗传), 1998, 20(6): 30–33 (in Chinese
with English abstract)
[16] Ogawa T, Yamamoto T, Khush G S, Mew T W. Breeding of
near-isogenic lines of rice with single genes for resistance to bac-
terial blight pathogen (Xanthomonas campestris pv. oryzae). Jpn
J Breed, 1991, 41: 523–529
[17] Wakimoto S. The detemination of the presence of Xanthomonas
oryzae by the phage technique. Scientific Bulletin of Faculty of
Agriculture, Kyushu University, 1954, 14: 485–493 (in Japanese
with English abstract)
[18] Kauffman H E, Reddy A P K, Hsieh S P Y, Merca S D. An im-
proved technique for evaluating resistance of rice varieties to
Xanthomonas oryzae. Plant Dis Rep, 1973, 57: 537–541
[19] Temnykh S, DeClerck G, Lukashova A, Lipovich L, Cartinhour S,
McCouch S. Computational and experimental analysis of mi-
crosatellites in rice (Oryza sativa L.): Frequency, length variation,
transposon associations, and genetic marker potential. Genome
Res, 2001, 11: 1441–1152
[20] Temnykh S, Park W D, Ayres N, Cartinhour S, Harek N,
Lipovich L, Cho Y G, Ishii T, McCouch S R. Mapping and ge-
nome organization of microsatellite sequences in rice (Oryza sa-
tiva L.). Theor Appl Genet, 2000, 100: 697–712
[21] Allard R W. Formulas and tables to facilitate the calculation of
recombination values in heredity. Hilgardia, 1956, 24: 235278
[22] Kosambi D D. The estmation of map distance from recombina-
tion values. Ann Eugen, 1994, 12: 172–175
[23] Liu R-H(刘仁虎), Meng J-L(孟金陵). MapDraw: a microsoft
excel macro for drawing genetic linkage maps based on given
genetic linkage data. Hereditas (遗传), 2003, 25(3): 317–321 (in
Chinese with English abstract)
[24] Sanchez A C, Ilag L L, Yang D, Brar D S, Ausubel F, Khush G S,
Yano M, Sasaki T, Li Z, Huang N. Genetic and physical mapping
of xa13, a recessive bacterial blight resistance gene in rice. Theor
Appl Genet, 1999, 98: 1022–1028
[25] Blair M W, McCouch S R. Microsatellite and sequence-tagged
site markers diagnostic for the rice bacterial leaf blight resistance
gene xa-5. Theor Appl Genet, 1997, 95: 174–184