全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(10): 1785−1793 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由云南省重点新产品开发计划项目(2010BB006)和云南省技术创新人才培养计划项目(2010CI074)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 番兴明, E-mail: xingmingfan@vip.km169.net, Tel: 0871-5892503; 郭华春, E-mail: ynghc@126.com,
Tel: 0871-5227728
第一作者联系方式: E-mail: chenhm9072@sina.com
Received(收稿日期): 2011-01-21; Accepted(接受日期): 2011-05-12; Published online(网络出版日期): 2011-06-28.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110628.1010.019.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01785
导入热带种质的温带玉米自交系的利用潜力
陈洪梅 1,2 汪燕芬 2 姚文华 2 罗黎明 2 李佳莉 3 徐春霞 2 番兴明 2,*
郭华春 1,*
1 云南农业大学农业与生物技术学院, 云南昆明 650201; 2云南省农业科学院粮食作物研究所, 云南昆明 650205; 3云南省曲靖市农业
科学研究所, 云南曲靖 655000
摘 要: 用 5个热带及亚热带玉米自交系和 5个导入热带种质并经连续回交改良的温带玉米自交系, 采用 Griffing双
列杂交方法 III杂交, 共配制 90个杂交组合。2008年和 2009年以大面积推广杂交种云瑞 6号为对照, 对供试自交系
进行配合力、杂种优势及利用潜力研究。结果表明, 导入热带种质并经连续回交改良的温带玉米自交系 YML598、
YML58 的多数性状一般配合力效应为极显著正值, 在杂交育种中具有较大的利用潜力; 单株产量配合力效应值与诸
多产量影响因素的配合力效应值密切相关, 雌雄间隔期、秃尖与单株产量呈负相关, 而其他性状与单株产量呈正相关;
产量对照优势 H≥10%的组合大多为热带、亚热带种质×改良温带种质, 单株产量特殊配合力效应为极显著正值的组
合均为热带、亚热带种质×改良温带种质, 说明热带、亚热带玉米种质与经热带种质改良后的温带玉米种质之间仍具
有较强的杂种优势, 且导入热带种质的温带系与热带、亚热带供体系的杂种优势仍然存在, 其所属的杂种优势群并未
改变。以热带、亚热带玉米种质为供体, 采用连续回交的方法改良温带玉米自交系是利用热带、亚热带玉米种质的
有效方法。
关键词: 玉米; 回交; 一般配合力效应; 特殊配合力效应; 对照优势
Utilization Potential of the Temperate Maize Inbreds Integrated with Tropical
Germplasm
CHEN Hong-Mei1,2, WANG Yan-Fen2, YAO Wen-Hua2, LUO Li-Ming2, LI Jia-Li3, XU Chun-Xia2, FAN
Xing-Ming2,*, and GUO Hua-Chun1,*
1 College of Agronomy and Biotechnology, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China; 2 Institute of Food Crops, Yunnan Academy of
Agricultural Sciences, Kunming 650205, China; 3 Qujing Agricultural Institute, Qujing 655000, China
Abstract: A diallel mating experiment was conducted using ten maize lines, which consisted of five tropical, subtropical maize
inbreds and five temperate maize inbreds developed by consecutive backcross and introducing tropical germplasm. Totally, ninety
crosses were made based on Griffing method III. The objectives of this study were to evaluate: (1) combining ability of the ten
lines; (2) heterosis and heterotic performance of these crosses between the temperate lines integrated with tropical germplasm and
the same tropical lines. Ninety crosses were evaluated in Kunming, Yunnan province in 2008 and 2009. One local elite hybrid
Yunrui 6 was used in the trials as a check. The results showed that the inbreds integrated with tropical germplasm YML598 and
YML58 had highly significant GCA effects in most traits, which should have high use potential in maize hybrid breeding pro-
grams. And it was found that combining ability for grain yield was closely related to combining ability for most of yield compo-
nent factors, yield per plant had positive correlation with most of traits except anthesis silking interval and round tip. And it was
showed that most of hybrids with relative heterosis H ≥10% and highly significant SCA effects for yield per plant were the crosses
between tropical & subtropical lines and temperate lines, which suggested that the five tropical & sub-tropical inbreds and five
temperate inbreds still belonged to their previous heterotic group respectively, and their heterosis did not be changed. Thus, using
1786 作 物 学 报 第 37卷
tropical & subtropical lines as donor, backcrossing consecutively with temperate lines may be an effective way to improve the
latter.
Keywords: Maize; Backcross; General combining ability; Special combining ability; Relative heterosis
热带及亚热带玉米种质具有根系发达、持绿期
长、抗多种病害、耐旱和耐贫瘠等诸多优点[1-5]。在
玉米育种工作中常将热带、亚热带种质导入温带种
质中, 经过几代随机交配打破温热种质间的基因连
锁, 再采用相互轮回选择、S1 全姊妹选择等方法改
良温带种质, 再经过选择获得性状稳定且可用于育
种的改良自交系, 但这一过程所需时间较长。研究
表明应用回交育种的方法则可加速这一过程 [6-8]。
Meredith[9]曾利用这一方法, 通过 3次回交成功地将
控制棉花纤维强度的基因从供体棉花品种 FTA
263-20导入 DPL 16, 显著提高了后者的纤维强度。
这个结果是在没有对其他性状(如产量和衣分率)进
行选择下获得的, 因此 Meredith 认为在回交过程中
剔除非期望的后代, 育种效率将更高。Duvick[10]将
丰产的爆裂玉米与 C103杂交, 再回交 4次, 对每个
回交世代进行繁殖力标记选择, 通过自交纯合等位
基因, 成功地提高了玉米 C103的繁殖力。我们前期
的研究结果[11]也表明连续回交法可以快速地把数量
性状从外源自交系或品种导入到受体自交系或品种
之中。
配合力的高低是判断一个自交系是否优良的标
准。配合力分析最常用的方法是双列杂交法。
Griffing[12-13]将这一方法作了全面的整理、研究和设
计, 提出 4种设计方法和统计模型 , 能够估算出数
量性状的一般配合力、特殊配合力及其一些有用的
参数, 为杂种优势利用研究提供了可靠依据。目前
双列杂交法已被广泛应用于玉米育种[14-25]。玉米育
种实践和研究表明 , 玉米自交系掖 107、丹 598、
K22、K12和郑 58是一般配合力高、综合性状优良
的温带玉米自交系, 已组配出在生产上大面积推广
应用的优良杂交玉米品种[26-30]。然而, 在云南亚热
带低纬高原地区, 这些自交系表现出雌雄不协调、
感穗粒腐病和叶部病害等问题。作者所在单位利用
雌雄协调性好、抗穗粒腐病和多种叶斑病的热带优
良玉米自交系 CML166和 CML171等一批材料为供
体, 对上述温带玉米自交系回交转育, 对回交后代
自交选育, 育成了一批含有热带血缘, 综合性状优
良的自交系。
含有热带血缘的改良温带玉米自交系是否与热
带、亚热带种质, 尤其是与用来改良温带玉米自交
系的热带种质还存在杂种优势?是否仍具有较高的
配合力?这在育种上具有重要意义, 而类似的研究
却很少。本研究采用 Griffing双列杂交方法 III杂交,
对籽粒产量及主要产量影响因素进行配合力、杂种
优势及利用潜力研究, 以期为有效利用热带、亚热
带玉米种质改良系和扩增我国温带玉米种质提供理
论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
选用 5 个热带、亚热带玉米自交系和 5 个连续
回交改良的温带玉米自交系。前者是从国际玉米小
麦改良中心(CIMMYT)和泰国引进 , 并经多年适应
性改良的自交系; 后者是用热带优质蛋白玉米自交
系 CML166 和 CML171 为供体, 用优良的温带玉米
自交系掖 107、丹 598、K22、K12、郑 58为受体, 连
续回交 3~4 代, 并对产量和综合抗病性选择育成的
自交系。自交系来源及主要农艺性状见表 1。
1.2 研究方法
1.2.1 田间试验设计 用 10 个供试自交系于 2007
年夏季和 2007 年冬季分别在云南省开远市和景洪
市按 Griffing双列杂交方法Ш [12-13]杂交, 共配制 90
个杂交组合, 2008年和 2009年在云南省昆明市进行
杂交组合鉴定, 以大面积推广杂交种云瑞 6 号为对
照。鉴定试验采用随机区组设计, 3次重复, 1行区,
小区行长 4 m, 行距 0.75 m, 每行 18株, 每公顷约
64 000株。玉米生长期, 在每行中间连续取 5株调
查单株产量(籽粒产量)、穗长、穗粗、穗行数、行
粒数、秃尖、百粒重、生育期、雌雄间隔期 9 个性
状的数据。
1.2.2 统计分析 首先对上述 9 个性状进行方差
分析, 只有当差异检验达到显著时, 再进行下一步
的配合力方差分析。数学模型为 Yijkl = μ + vij + yl +
(vy)ijl + blk + eijlk, 式中, μ为总体均数; vij为品种效应;
yl为年份效应; (vy)ijl为品种和年份互作效应; blk为年
份内区组效应; eijlk为随机误差。
组合效应可进一步分解为 vij = gi + gj + sij + rij,
式中 , gi 为第 i 个亲本的 GCA 效应 ; gj 为第 j
第 10期 陈洪梅等: 导入热带种质的温带玉米自交系的利用潜力 1787
表 1 10个玉米自交系来源及主要性状
Table 1 Sources and main traits of 10 maize inbred lines
编号
No.
自交系
Inbred
系谱来源
Pedigree
粒色
Grain color
粒型
Grain type
生态适应型
Ecological adaptation
1 YML46 Suwan 1 黄色 Yellow 硬粒 Flint 亚热带 Subtropical
2 CML166 Pop66QPM 黄色 Yellow 硬粒 Flint 热带 Tropical
3 CML480 SintAmTSR 黄色 Yellow 硬粒 Flint 热带 Tropical
4 CML486 Pop45 黄色 Yellow 半马齿 Semi-dent 亚热带 Subtropical
5 CML171 Pool25QPM 黄色 Yellow 硬粒 Flint 热带 Tropical
6 YML107 掖 107/CML171(BC4F4) Ye107/CML171(BC4F4) 黄色 Yellow 半马齿 Semi-dent 温带 Temperate
7 YML598 丹 598/CML166(BC3F4) Dan598/CML166(BC3F4) 黄色 Yellow 半马齿 Semi-dent 温带 Temperate
8 YML22 K22/CML166(BC4F4) 黄色 Yellow 半硬粒 Semi-flint 温带 Temperate
9 YML1218 K12/CML166(BC4F4) 黄色 Yellow 半硬粒 Semi-flint 温带 Temperate
10 YML58 郑 58/CML166(BC3F4) Zheng58/CML166(BC3F4) 黄色 Yellow 半马齿 Semi-dent 温带 Temperate
个亲本的 GCA效应; sij为第 i个亲本与第 j个亲本杂
交组合的 SCA效应; rij为第 i个亲本与第 j个亲本间
的反交(REC)效应。
首先通过 SAS9.2[31]的GLM程序分析试验数据,
然后在 Griffing (1956)双列杂交方法 Ш 基础上, 应
用 DIALLEL-SAS[32]将变异分解为一般配合力
(general combining ability, GCA)效应、特殊配合力
(special combining ability, SCA)效应和反交 (reci-
procal, REC)效应。
为了更好地分析单株产量和产量影响因素配合
力效应之间的关系, 应用番兴明等[33]的方法计算各
性状的一般配合力比率 (general combining ability
rate, GR)和特殊配合力比率(special combining abi-
lity rate, SR)。
GR=GCA/MAGCA, 式中, MAGCA为供试自交
系某一性状 GCA绝对值的均值。
SR=SCA/MASCA, 式中, MASCA 为供试自交
系某一性状 SCA绝对值的均值。
采用对照优势对杂交组合进行杂种优势分析。
对照优势 H(%)=[(F1−X)/X]×100, 其中 F1 为测交组
合单株产量, X为对照品种云瑞 6号的单株产量。
2 结果与分析
2.1 方差分析
表 2 表明, 各性状在年度之间、杂交组合之间
的差异均达显著或极显著水平, 说明杂交组合的各
性状受年度之间气候等因素的影响较大。进一步将
组合的变异划分成 GCA、SCA、REC, 除出籽率 GCA
表 2 杂交组合方差分析
Table 2 Analyses of variance of the crosses
均方 Mean square
变异来源
Source
自由度
df
单株产量
Yield per
plant
穗长
Ear
length
穗粗
Ear
diameter
秃尖
Round
tip
穗行数
Row
ear
行粒数
Kernel
row
百粒重
100-kernel
weight
出籽率
Kernel
rate
生育期
Growth
period
雌雄间隔期
Anthesis silk-
ing interval
Rep. 4 6341.92** 6.93* 0.22** 0.33 2.46* 49.12** 56.58** 5.29 90.16** 2.56*
Year 1 56479.06** 11.55** 6.73** 0.54* 28.09** 293.89** 691.74** 279.87** 2076.43** 157.60**
Cross 89 4689.04** 12.59** 0.90** 0.94** 28.61** 49.47** 60.31** 40.89** 159.58** 6.81**
Cross×year 89 1234.41** 3.45** 0.07** 0.20 0.86 15.30** 18.14** 5.60** 0.15** 2.44**
GCA 9 27531.94** 99.26** 7.56** 5.93** 261.26** 319.34** 307.07** 338.94 1296.25** 37.18**
SCA 35 4047.11** 4.43** 0.27** 0.55** 3.83** 29.87** 64.93** 11.15 37.34** 6.01**
REC 45 619.74 1.60 0.06 0.24 1.36** 10.74** 6.93 4.42 27.48** 1.36
GCA×year 9 5121.82** 11.89** 0.10* 0.44* 1.00 51.04** 99.69** 11.97 3.54** 8.97**
SCA×year 35 777.67* 3.70** 0.07* 0.21 0.86 15.72** 9.02* 6.02 0.15 2.22**
REC×year 45 812.17** 1.56 0.07** 0.14 0.83 7.83 7.78 3.99 0.19 1.31
*和**分别表示在 0.05和 0.01水平上的差异显著; GCA为一般配合力; SCA为特殊配合力; REC为反交。
* and ** denote significant at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. GCA: general combining ability, SCA: specific
combining ability, REC: reciprocal.
1788 作 物 学 报 第 37卷
和 SCA差异不显著外, 其余性状的 GCA和 SCA均
达到极显著水平; 单株产量、穗长、穗粗、秃尖、
百粒重、出籽率、雌雄间隔期的 REC差异不显著, 而
穗行数、行粒数、生育期 REC差异达极显著水平。
2.2 GCA效应分析
10个自交系各性状的 GCA效应值见表 3。单株
产量 GCA 效应为显著或极显著正值的自交系有
YML46 (21.313**)、CML166 (26.255**)、YML598
(22.299**)、YML58 (4.703*), 为显著或极显著负值的
自交系有 CML480 (−8.912**)、CML486 (−16.285**)、
CML171 (−17.093**)、YML22 (−15.542**)、YML107
(−6.214**), 自交系YML1218为较小负值, 但未达到
显著水平。综合分析供试自交系单株产量和产量影
响因素的 GCA 效应, 自交系 YML46、CML166、
YML598、YML58 除单株产量 GCA 效应值达极显
著正值外, 多数性状也为极显著正值。在杂交育种
中, 利用这 4个自交系较易组配出性状优良的杂交
组合。
2.3 SCA效应分析
因供试自交系单株产量 REC差异不显著, 因此
仅对正交组合进行 SCA效应分析。从表 4可以看出,
单株产量 SCA 效应为显著或极显著正值的组合有
表 3 10个自交系 GCA效应估算值
Table 3 Estimates of GCA effects for the 10 parental lines
编号
No.
自交系
Inbred
单株产量
Yield per
plant
穗长
Ear
length
穗粗
Ear
diameter
秃尖
Round
tip
穗行数
Row
ear
行粒数
Kernel
row
百粒重
100-kernel
weight
生育期
Growth
period
雌雄间隔期
Anthesis silk-
ing interval
1 YML46 21.313** 1.665** 0.191** −0.229** 0.732** 2.228** 0.788** 3.770** 0.288**
2 CML166 26.255** 0.968** 0.172** 0.119** 1.497** 1.947** −0.191 0.707* −0.358**
3 CML480 −8.912** 0.611** −0.272** −0.240** −1.377** 2.404** −1.747** 4.461** 0.746**
4 CML486 −16.285** −0.400** −0.188** 0.013 −1.565** −0.190 −0.767** 3.524** 0.475**
5 CML171 −17.093** −0.633** −0.398** −0.472** −1.996** −0.330 0.228 3.378** −0.723**
6 YML107 −6.214** −1.061** 0.001 0.091* −1.493** −1.145** 2.808** −2.664** 0.756**
7 YML598 22.299** −0.516** 0.577** 0.404** 2.637** −1.432** 0.645** −0.518 0.163
8 YML22 −15.542** −1.429** 0.067** 0.061 1.907** −2.497** −3.599** −4.174** 0.235*
9 YML1218 −1.117 −0.276** 0.038 0.094* 0.332** −2.101** 1.849** −5.372** −0.973**
10 YML58 4.703* 1.073** −0.188** 0.160** −0.673** 1.116** −0.013 −3.112** −0.608**
LSD0.05 4.143 0.206 0.040 0.083 0.172 0.490 0.471 0.545 0.188
LSD0.01 5.455 0.271 0.052 0.109 0.226 0.645 0.620 0.718 0.248
*和**分别表示在 0.05和 0.01水平上的差异显著。
* and ** denote significant at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.
表 4 10个自交系单株产量 SCA效应估算值
Table 4 Estimates of SCA effects for yield per plant of the 10 parental lines
特殊配合力 SCA 编号
No.
自交系
Inbred 1 2 3 4 5 6 7 8 9
1 YML46
2 CML166 −5.277
3 CML480 −22.035** −11.665*
4 CML486 −32.469** −6.342 −15.659**
5 CML171 −16.780** −5.215 −12.215* −13.655*
6 YML107 −0.383 21.648** 2.443 21.579** 15.374**
7 YML598 17.416** −5.857 −0.597 5.972 −7.072 5.352
8 YML22 17.622** 11.534* 32.422** 8.478 18.624** −33.780** −8.870
9 YML1218 18.996** 1.993 10.473 9.214 6.504 −6.171 3.345 −24.947**
10 YML58 22.910** −0.819 16.833** 22.880** 14.435** −26.062** −9.688 −21.083** −19.406 **
*和**分别表示在 0.05和 0.01水平上的差异显著。
* and ** denote significant at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.
第 10期 陈洪梅等: 导入热带种质的温带玉米自交系的利用潜力 1789
13个, 分别是 1×7、1×8、1×9、1×10、2×6、2×8、3×8、
3×10、4×6、4×10、5×6、5×8、5×10, 其效应值分别
为 17.416、17.622、18.996、22.910、21.648、11.534、
32.422、16.833、21.579、22.880、15.374、18.624、
14.435, 这 13个组合均为热带、亚热带种质×改良温
带种质。单株产量 SCA效应值为显著或极显著负值
的组合有 12个, 分别是 1×3、1×4、1×5、2×3、3×4、
3×5、4×5、6×8、6×10、8×9、8×10、9×10, 其效应
值依次为–22.035、–32.469、–16.780、–11.665、
–15.659、–12.215、–13.655、–33.780、–26.062、
–24.947、–21.083、–19.406, 这 12个组合均为热带、
亚热带种质×热带、亚热带种质或改良温带种质×改
良温带种质。单株产量 SCA效应分析表明, 热带、
亚热带玉米种质与改良温带玉米种质之间具有较强
的杂种优势。
综合分析同一组合不同性状的 SCA 效应值发
现, 单株产量 SCA效应为极显著正值的 13个组合
的多数性状 SCA效应为正值。总体而言, 这些组合
综合性状优良 , 可作为进一步开发利用的优势组
合。
2.4 产量配合力和产量影响因素配合力相互关
系分析
玉米单株籽粒产量受穗长、穗粗、秃尖、穗行
数、行粒数、百粒重、生育期、雌雄间隔期等多个
因素的影响。从图 1~图 3 可以看出, 单株产量 GR
和 SR 值直接受穗长、穗粗、秃尖、穗行数、行粒
数、百粒重、生育期、雌雄间隔期等因素的 GR 和
SR值影响。通常一个自交系的单株产量 GR为正值,
则产量影响因素的 GR也大多为正值。相反, 一个自
交系单株产量GR为负值, 则产量影响因素GR大多
也为负值。从图 2 和图 3 可以看出, 单株产量 SCA
效应为极显著正值的 13个杂交组合, 雌雄间隔期和
秃尖 SR 大多为负值, 而其他性状 SR 大多为正值;
单株产量 SCA效应为极显著负值的 12个杂交组合,
雌雄间隔期和秃尖 SR 大多为正值, 而其他性状 SR
大多为负值。从图 2 和图 3 可以直观地看出雌雄间
隔期和秃尖 SR与单株产量 SR呈负相关, 而其他性
状与单株产量 SR呈正相关。相关分析表明, 雌雄间
隔期与单株产量呈极显著负相关(r = −0.3558**), 秃
尖(r = −0.0113)和生育期(r = 0.0112)与单株产量相
关性不显著, 而穗长(r=0.6845**)、穗粗(r= 0.7124**)、
穗行数(r = 0.4105**)、行粒数(r = 0.6365**)、百粒重
(r = 0.6608**)、出籽率(r = 0.1239**)与单株产量呈极
显著正相关。在育种中, 可根据产量影响因素的配
合力高低来选择单株产量配合力较高的自交系, 从
而获得产量优势较高的优良杂交组合。
2.5 产量对照优势分析
因单株产量正反交差异不明显, 故本研究仅对
正交组合进行对照优势分析。单株产量对照优势
H≥10%的组合有 15个(表 5), 这些组合的双亲或亲
本之一的产量 GCA效应值均为极显著正值(表3), 由
此推测亲本产量的 GCA 效应对其杂交后代的产
图 1 10个自交系各性状 GR值
Fig. 1 Estimates of GR effects for the 10 parental lines
1790 作 物 学 报 第 37卷
图 2 单株产量 SCA效应为极显著正值的组合各性状 SR值
Fig. 2 Estimates of SR effects in the crosses with significantly positive SCA effects for yield per plant
图 3 单株产量 SCA效应为极显著负值的组合各性状 SR值
Fig. 3 Estimates of SR effects in the crosses with significantly negative SCA effects for yield per plant
量表现起决定性作用, 利用产量GCA效应值较高的
自交系作亲本, 较易组配出高产杂交组合。
从表 4和表 5可以看出, 单株产量 SCA效应值
达极显著正值的组合 3×8、4×10和 5×8的产量对照
优势并不明显, 分别为 1.4%、2.2%和 2.3%。而单株
产量对照优势 H≥10%的 15个组合中, 产量 SCA效
应值达显著正值的组合有 7 个, 说明杂交组合 SCA
效应值的高低对产量有一定贡献, 但不如GCA效应
的贡献重要。
从表 5 还可以看出 , 单株产量对照优势
H≥10%的 15个组合中有 11个为热带、亚热带种质
×改良温带种质, 这也进一步证明了热带、亚热带种
质与改良温带种质之间具有较强的杂种优势。
2.6 回交后代(改良温带玉米自交系)与非轮回亲
本的杂种优势
表 1中 YML598、YML22、YML1218和 YML58
是以 CML166为供体连续回交 3~4代育成的改良温
带玉米自交系。从表 5可以看到, 2×7、2×8、2×9和
2×10 的对照优势分别为 38.7%、12.7%、32.3%和
17.3%, 它们的产量分别居第 1、第 13、第 3和第 11
位。这一结果表明用热带、亚热带自交系作供体改
良的温带玉米自交系与供体热带、亚热带自交系本
第 10期 陈洪梅等: 导入热带种质的温带玉米自交系的利用潜力 1791
表 5 单株产量对照优势 H≥10%的 15个组合主要农艺性状
Table 5 Main traits of 15 crosses with relative heterosis H≥10% for yield per plant
编号
No.
组合
Cross
单株产量
Yield per plant
(g)
对照优势
Heterosis
(%)
穗长
Ear length
(cm)
穗粗
Ear diameter
(cm)
秃尖
Round tip
(cm)
百粒重
100-kernel weight
(g)
雌雄间隔期
Anthesis silking
interval (d)
1 2×7 201.5 38.7 16.4 5.6 0.8 27.8 2.7
2 1×10 194.5 33.9 20.3 5.0 0.2 32.4 2.0
3 2×9 192.2 32.3 17.0 5.2 0.8 33.1 1.3
4 1×7 190.2 30.9 16.0 5.9 0.5 29.6 4.0
5 1×2 185.6 27.8 17.7 5.2 0.0 29.9 4.3
6 2×6 184.8 27.2 16.5 5.2 1.5 35.1 3.0
7 6×7 184.8 27.2 15.4 5.6 1.3 32.3 4.3
8 7×9 179.3 23.5 15.4 5.5 0.9 34.5 1.7
9 1×8 176.7 21.6 15.9 5.3 0.2 29.7 3.3
10 3×10 173.2 19.3 19.3 4.5 0.3 32.1 2.3
11 2×10 170.4 17.3 19.1 4.8 0.6 27.9 1.3
12 1×9 166.1 14.4 16.9 5.1 0.5 34.3 1.0
13 2×8 163.7 12.7 15.2 5.3 0.9 27.0 2.3
14 3×7 160.7 10.6 15.5 5.3 0.4 27.7 3.7
15 7×10 160.4 10.5 17.1 5.2 1.6 28.0 3.0
身之间仍然有很强的杂种优势。
从表 4可以看出, 单株产量的 SCA效应为显著
正值的 13个组合中, 有 3个组合为热带、亚热带自
交系本身和用它们改良后的温带自交系之间的杂交,
分别是 2×6、2×8和 5×6, 说明经热带、亚热带系改
良后的温带自交系与其热带、亚热带自交系本身仍
然属于不同的杂种优势群。由于经热带、亚热带种
质改良后的温带玉米自交系与热带、亚热带自交系
本身的杂种优势群并未改变, 因此在玉米杂种优势
利用中不可忽视这些杂交组合的利用。
3 讨论
3.1 回交改良的温带玉米自交系的配合力
众多研究表明热带、亚热带玉米种质遗传多样
性丰富, 且具有温带玉米种质所不具备的特殊抗逆
性, 是我国玉米育种不可多得的种质。采用连续回
交并结合在每个回交世代对农艺性状、生活力、抗
病性等选择, 是改良受体自交系籽粒产量及产量构
成因素等数量性状的有效途径, 连续回交 4 次足以
将性状恢复到与轮回亲本相似的水平[11]。本研究表
明, 改良的温带玉米自交系 YML598、YML58多数
性状 GCA 效应值为较高正值, 且在对照优势 H≥
10%的 15个组合中, 亲本之一为 YML598、YML58
的组合占了 9个, 说明利用这 2个自交系较易组配
出强优势的杂交组合。再比较原始温带玉米自交系
和改良温带玉米自交系, 发现改良温带玉米自交系
YML589、YML58 综合抗病性增强, 茎秆坚韧, 百
粒重增加, 自身产量明显提高, 因此在育种中改良
温带自交系 YML589、YML58利用潜力较大。而改
良温带自交系 YML107、YML22、YML1218多数性
状 GCA效应为较高负值, 而只与少数热带、亚热带
自交系有较高的 SCA效应值。这几个系的目标性状
虽然得到改良, 但在育种中却意义不大。
3.2 回交法改良温带玉米自交系的有效性
Lewis等[34]研究表明以温带系×适应温带的热
带系合成杂交种, 再用系谱法选系, 可以获得含热
带种质比率较高的优良新自交系。关于热带、亚热
带种质导入温带种质的适宜比例, 研究结果不尽一
致[35-37]。Dudley[38]认为当优良亲本所含有利等位基
因位点比外来系多时, 有必要用优良亲本回交 1 次
或多次, 才有可能从中选育出改良系。Selig等[39]研
究表明, 要想获得有用的改良, 导入外来种质的量
应该小一些, 因为导入外来种质的 DNA太多, 将可
能逆向改变优良杂交种的基因组。番兴明等[5]研究
表明, 热带、亚热带种质导入的适宜比例, 应随选择
目标、地理位置及热带亚热带种质和温带种质本身
的表现而异。本研究所用材料为连续回交 3~4次, 并
针对雌雄协调性和综合抗病性等选择获得的改良系,
结果表明改良温带自交系 YML598、YML58综合性
状优良, 产量 GCA为显著正值, 说明连续回交在利
1792 作 物 学 报 第 37卷
用热带、亚热带种质改良温带种质中是有效的。但
同样的方法获得的改良温带自交系 YML22、
YML107的产量 GCA却为显著负值, 分析原因可能
是与连续回交的次数过多有关。乔善宝等[40]通过抗
病性鉴定、配合力分析, 探讨不同供体及不同回交
次数对 R08 的改良效果, 结果表明供体对回交后代
的影响较大, 供体不同回交后代选系抗病性及多数
产量性状 GCA存在较大的差异。本研究中供体系仅
选用了热带玉米自交系 CML166和CML171, 而这 2
个自交系系并不是对所有温带玉米自交系均有较好
的改良效果。因此, 在利用热带、亚热带系为供体,
回交改良温带玉米自交系中, 应根据温带系需要改
良的性状来选择不同的供体系, 并在回交过程中加
强对目标性状的选择和配合力测定, 将有利于提高
回交改良的育种效率。
4 结论
用导入热带种质, 并连续回交改良的温带玉米
自交系 YML598 和 YML58 较易组配出杂种优势较
强的组合, 在育种中利用潜力较大。玉米籽粒单株
产量配合力效应与穗长、穗粗、穗行数、行粒数、
秃尖、百粒重、生育期、雌雄间隔期等性状配合力
效应密切相关, 雌雄间隔期与单株产量大多为负相
关, 而秃尖和生育期与单株产量的相关性不明显。
经热带、亚热带自交系改良后的温带玉米自交系与
热带、亚热带自交系之间仍可保持较强的杂种优势,
改良温带玉米自交系与热带、亚热带供体系本身的
杂种优势仍然存在 , 其所属的杂种优势群并未改
变。因此以热带、亚热带玉米种质为供体回交改良
温带玉米自交系是利用热带、亚热带玉米种质的有
效方法。
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