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Evaluation of Phosphorus Efficiency in Rapeseed (Brassica napus L.) Recombinant Inbred Lines at Seedling Stage

甘蓝型油菜重组自交系苗期磷效率的评价



全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(12): 2152−2159  http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2005CB120905); 高等学校博士学科点专项科研基金项目(20050504009)
作者简介: 张海伟(1980−), 男, 在读博士研究生, 研究方向为植物营养遗传。E-mail: haiweizhang@webmail.hzau.edu.cn
*
通讯作者(Corresponding author): 徐芳森(1965−), 男, 教授, 博士生导师。E-mail: fangsenxu@mail.hzau.edu.cn
Received(收稿日期): 2008-05-06; Accepted(接受日期): 2008-07-15.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.02152
甘蓝型油菜重组自交系苗期磷效率的评价
张海伟 1 黄 宇 1 叶祥盛 1 徐芳森 1,2, *
(1 华中农业大学微量元素研究中心; 2 华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室, 湖北武汉 430070)
摘 要: 设置低磷 P1 (5 μmol L−1)和高磷 P2 (1 000 μmol L−1)处理水培甘蓝型油菜重组自交系群体的 135个株系及亲
本的幼苗, 以地上部干重(SDW)、根干重(RDW)、根冠比(R/S)、主根长(AMRL)、地上部磷积累量(SPU)、总磷吸收
量(TPU)、磷利用效率(PUE)作为耐性指标, 调查群体各株系和亲本间对缺磷反应的差异, 并对各性状参数与磷吸收、
利用效率进行相关性分析。结果表明: (1) 低磷胁迫严重抑制甘蓝型油菜苗期生长, 所调查的各性状均表现出显著差
异, 其中地上部干重和根干重的变异系数较大; (2) 2种处理条件下, 各株系的地上部干重、根干重、根冠比和主根长
4 个性状均表现出显著分离, 并呈现正态分布, 低磷处理的分离更为明显; (3) 相关性分析表明, 相对地上部干重和
根干重可以作为磷效率的主要评价指标, 为了避免遗传因素影响, 还应考虑低磷处理下基因型各性状的绝对差异; (4)
通过上述筛选指标, 确定 065﹑102﹑070 为候选的极端磷高效基因型, 105﹑076﹑011 等为候选的极端磷低效基因
型。
关键词: 低磷胁迫; 甘蓝型油菜; 磷效率; 评价指标; 苗期
Evaluation of Phosphorus Efficiency in Rapeseed (Brassica napus L.) Re-
combinant Inbred Lines at Seedling Stage
ZHANG Hai-Wei 1, HUANG Yu 1, YE Xiang-Sheng 1, and XU Fang-Sen 1,2,*
(1 Microelement Research Center, Huazhong Agricultural University; 2 National Key Laboratory of Crop Genetic Improvement, Huazhong Agricul-
tural University, Wuhan 430070, Hubei, China)
Abstract: Phosphorus (P) is one of the necessary mineral nutrients for plants. Despite high concentrations of total P in soil, its
bio-available concentration is very low compared to the requirement of plants and soil organisms. P deficiency is a major factor
limiting plant growth and productivity worldwide. The plant species or cultivars show significant difference in accumulation and
utilizing soil P, thus, developing P-efficient crops has been proposed as an available strategy to improve the fertilizer use effi-
ciency or to obtain high yields in low input agricultural systems. The aim of the study was to evaluate P efficiency of 135 recom-
binant inbred lines (RIL) derived from a cross between P-efficient cultivar and P-inefficient cultivar of rapeseed (Brassica napus
L.) through investigating shoot dry weight (SDW), root dry weight (RDW), root/shoot-ratio (R/S), average maximal root length
(AMRL), shoot phosphorus uptake (SPU), total phosphorus uptake (TPU) and P use efficiency (PUE) at the seedling stage in a
solution culture experiment with low P (P1, 5 μmol L−1) and normal P treatments (P2, 1 000 μmol L−1). The correlation between
the tested traits and P efficiency among the RIL was analyzed. The results showed that: (1) low-P stress limited seriously plant
growth at seedling stage, and there existed significant differences among the genotypes of the RIL compared with normal P treat-
ment; (2) all of the four traits, SDW, RDW, R/S, and AMRL, showed normal distribution in the RIL under both P treatments and
presented significant transgressive segregation; (3) the correlation among the seven traits investigated in the study indicated that
relative SDW and RDW could be used as available evaluation indices for P efficiency but the effect of genetic factor should be
第 12期 张海伟等: 甘蓝型油菜重组自交系苗期磷效率的评价 2153


considered at the same time; 4) on the basis of the screening indexes, genotypes with extremely high P efficiency were screened
from the population, but they should be identified on low-P soil further.
Keywords: Low-P stress; Rapeseed; P efficiency; Evaluation index; Seedling stage
磷是植物生长必需的营养元素之一, 在植物的
光合作用、呼吸作用和生理生化调节过程中起着重
要作用[1]。磷也是土壤矿质养分中较难利用的元素
之一 [2], 土壤缺磷已经成为限制作物生长和产量提
高的重要因素之一[3]。据统计, 如果以达到最佳作物
产量为标准 , 全世界缺磷土地达到了 57亿公顷[4]。
植物在低磷土壤上的适应能力及其产量取决于其对
土壤磷吸收及利用的能力, 即作物的磷效率。按照
Betten[5]的观点可以把磷效率定义为施入土壤中每
千克磷素所产生的籽粒产量, 磷高效基因型是指在
磷营养供应不足时产生更多生物量或产量的基因
型。Graham[6]认为, 磷营养的高效基因型应在低磷
土壤上能生产出高于标准基因型的生物量。低磷胁
迫下磷效率的基因型差异存在于很多物种之间, 这
在小麦、玉米、菜豆、大麦、水稻、油菜等作物上
均有报道[7-12]。
评价磷效率的关键在于找到合适的评价指标。
作物磷效率是很多不同的机制因子共同作用的结果,
用任何一种指标都不能完全概括磷效率, 但是各指
标的贡献率却有很大的差异。Turner[13]认为, 用一种
或几种贡献率相对较大且能够可靠评价磷效率的参
数来代表众多复杂的性状因子进行评价是可行的。
这在以前的磷效率研究中已有类似的报道[14-15]。
本研究利用磷高效和低效甘蓝型油菜亲本杂交
重组自交系 F9群体, 调查能够评价磷效率的部分性
状参数, 并对各参数与磷吸收利用效率进行相关性
分析, 找出贡献率较高的性状参数作为指标来进行
磷效率的评价, 为进一步研究甘蓝型油菜磷效率的
遗传改良、生理生化及分子生物学机制提供基础。
1 材料与方法
1.1 材料
甘蓝型油菜 (Brassica napus L.)磷高效亲本
97081 和磷低效亲本 97009 及其杂交后代衍生的重
组自交系(F9), 共 135个株系, 编号为 001~149(中间
有空缺)。
1.2 种子处理和植株的生长条件
2006年 2月在华中农业大学作物遗传改良国家
重点实验室光照培养室进行水培试验 , 室温
25 /16℃ ℃(昼/夜), 光周期 14 h/10 h, 光照强度 200
μmol m−2 s−1。挑选籽粒饱满的甘蓝型油菜重组自交
系(RIL)和亲本种子, 用 1% NaOCl表面消毒 10 min,
去离子水清洗后在 25℃黑暗条件下用去离子水浸泡
约 24 h。种子露白后在纱布上用去离子水育苗, 每
天换水。当幼苗根长为 2~3 cm时移栽到 12 L阿夫
道宁营养液的聚乙烯盆中培养, 各株系材料完全随
机排列种植。
设低磷 P1 (5 μmol L−1)和高磷 P2 (1 000 μmol L−1)
两个处理,每个株系每盆 5株, 3次重复。除磷含量外,
两个处理的其他养分完全一致, 营养液含 0.240 g
L−1 NH4NO3、0.100 g L−1 NaH2PO4·H2O、0.100 g L−1
Na2HPO4·12H2O、 0.015 g L−1 KCl、 0.360 g L−1
CaC12·2H2O、0.500 g L−1 MgSO4·7H2O、阿农微量元
素营养液, 其中铁浓度为 0.025 g L−1Fe-EDTA。每 6
d更换一次营养液, 第一次用 1/4浓度, 第二次用 1/2
浓度, 以后为全量。
1.3 样品处理及测定
在移栽 30 d后, 低磷处理各基因型出现明显的
表型差异时, 用蒸馏水将植株冲洗干净, 分地上部
和根分别收获。用直尺直接测定最大根长, 地上部
和根在 105℃杀青 30 min后于 75℃烘干 48 h, 称重,
并测定组织的含磷量。调查地上部干重、根干重、
根冠比、最大根长、地上部和根系磷累积量及磷利
用效率。植株样品经 H2SO4-HClO4消煮后采用钒钼
黄比色法、流动注射分析仪(FIAstar 5000)测定磷浓
度。用组织干重乘以磷浓度计算植株磷累积量, 植
株总磷累积量即为磷吸收效率, 磷利用效率为植株
总干物质重与总磷累积量的比值。
1.4 数据处理
用 Excel图表及 SAS软件统计分析数据, LSD法
P≤0.05和 P≤0.01被用于两两比较和多重比较的差
异性检验; 用 Sigmaplot 9.0绘图。
2 结果与分析
2.1 不同磷水平下重组自交系各株系生长表现
磷正常条件下, 群体各株系在表型上没有明显
的差异, 植株茎杆直立、粗壮, 生长良好, 叶色青绿,
根系白, 根毛较少。然而, 在低磷胁迫下, 各株系地
2154 作 物 学 报 第 34卷

上部生物量明显比高磷条件下小。不同基因型之间
缺磷程度也有很大差异, 部分株系表现出明显的缺
磷症状, 植株矮小, 子叶、茎杆出现不同程度的紫红
色 , 随缺磷时间的延长 , 子叶逐渐变黄而脱落 ; 真
叶小而薄 , 呈暗绿色 ; 侧根少 , 且有短刺毛状支根
突起; 老根变褐。在更换营养液时; 盆底有明显的沉
积物(根系分泌物), 营养液上层有油状漂浮物 ; 而
其余株系并没有表现出这些明显的缺磷症状。
2.2 不同供磷条件对两个亲本各性状的影响
为分析影响磷效率的因素, 调查了溶液培养条
件下低磷和高磷水平两个亲本的地上部干重、根干
重、根冠比、最大主根长和植株磷含量性状。结果
表明(表 1), 不论是地上部干重还是根干重, 在磷供
应充足时高效亲本 97081 和低效亲本 97009 都没有
明显差异。而缺磷严重抑制了亲本的正常生长, 地
上部干物重和根干重均比磷正常水平下降, 但下降
的幅度不同, 97081和 97009的地上部干物重比磷正
常条件下分别下降 38.1%和 54.0%, 根重下降 5.1%
和 33.0%。97081的地上部干物重和根重均显著大于
97009, 差异达到极显著水平。根冠比增加也是作物对
缺磷胁迫的一个适应性机制。试验结果显示, 在低磷
胁迫时, 2个亲本的根冠比都显著提高, 且高效亲本提
高的幅度高于低效亲本。缺磷还诱导 2 个亲本根长的
增加, 高效亲本 97081比磷正常时增加了 32.9%, 低效
亲本 97009增加了 33.2%, 但差异不显著。
磷供应充足时, 2个亲本叶片和根系的磷含量和
磷累积量均没有显著差异。与此相比较, 2个亲本在
缺磷胁迫下的 2 个部位的磷含量和磷累积量均明显
减少。且高效亲本的叶片磷含量小于低效亲本, 根
系磷含量大于低效亲本(数据未显示), 但是, 97081
地上部磷累积量和根系磷累积量均大于 97009。同
时低效亲本 97009却比高效亲本 97081具有较高的
磷利用效率。97081比 97009具有更大的相对磷累
积量。

表 1 不同磷水平下两个亲本各调查性状的差异比较
Table 1 Comparison of traits investigated between two parents under both P treatments (%)
97009 97081 性状
Trait –P +P –P/+P –P +P –P/+P
地上部干重 Shoot dry weight (mg plant−1) 35.5 Aa 77.2 Cc 46.0 50.1 Bb 80.8 Cc 61.9
根干重 Root dry weight (mg plant−1) 8.9 Aa 13.0 Bb 67.0 12.8 Bb 13.5 Bb 94.5
根冠比 Root/shoot ratio 0.3 Cc 0.2 Aa 158.1 0.2 Bb 0.2 Aa 138.7
最大根长 Average maximum root length (cm) 20.9 Cc 15.7 Aa 133.2 22.9 Cc 17.2 Bb 132.9
地上部磷累积量 Shoot P accumulation (μg plant−1) 29.6 Aa 443.6 Bb 6.7 46.3 Aa 487.9 Bb 9.5
总磷累积量 Total P accumulation (μg plant−1) 52.6 502.0 10.5 83.3 559.3 14.9
磷利用效率 P use efficiency (g DW g−1) 844.8 180.2 468.7 754.3 168.7 447.1
小写字母表示 P≤0.05, 大写字母表示 P≤0.01。
Values followed by a different lowercase letter are significantly different at P≤0.05, and those by a different capital letters are signifi-
cantly different at P≤0.01.

2.3 群体各株系调查性状的变异
图 1表明磷缺乏和磷正常条件下群体地上部干
重、根干重、根冠比和最大根长 4 个性状的频率分
布。两种处理条件下, 135个株系的 4个性状均显著
分离, 并表现为正态分布, 且在低磷条件下分离更
明显。在低磷条件下, 4个性状的变异为根干重>地
上部干重>根冠比>根长, 磷正常时则为根干重>
地上部干重>根长>根冠比。在低磷胁迫时, 最大
地上部干重是最小干重的 3.68 倍, 最大根干重是最
小根干重的 6.67倍。
就平均值来看, 与磷正常时相比, 群体各株系在
低磷胁迫下的地上部干重和根重均显著减小, 地上部
干重减小 47.2%, 显著大于根重的 17.8%。然而, 随着
植株缺磷时间的延长, 群体的根冠比和根长却有增加
的趋势, 低磷胁迫时平均值分别增加 46.7%和 21.4%。
2.4 群体株系吸收和利用效率的差异
两个磷水平下, 群体各株系的磷吸收效率(即单
株总磷累积量)和磷利用效率也表现出显著的基因
型差异(图 2)。磷胁迫时群体各单株的平均总磷累积
量明显小于磷正常水平, 但磷利用效率却显著大于
磷正常水平。群体各株系的磷累积量和磷利用效率
均呈正态分布(图 2), 表明群体中磷吸收利用能力特
别强和特别弱的株系占一小部分, 而大部分株系吸
收利用磷的能力为中等。
第 12期 张海伟等: 甘蓝型油菜重组自交系苗期磷效率的评价 2155



图 1 RIL群体地上部干重、根干重、根冠比和最大根长的频率分布(n = 135)
Fig. 1 Frequency distribution of SDW, RDW, R/S, and AMRL in RIL population (n = 135)
黑色箭头指示该亲本的测定值位于此范围内。
Black arrows indicate the values obtained for parents in the experiment.

2.5 群体各性状相对值(低磷与高磷条件下油菜
各性状的比值)的基因型变异
调查性状参数的相对值(磷缺乏/磷正常)可以反映
出该基因型耐低磷胁迫的能力。表 2显示了重组自交
系群体各性状相对值的基因型变异。可以看出, 低磷
胁迫不同程度抑制了重组自交系群体的生长发育。所
有相对性状中, 相对根干重和相对地上部磷累积量的
变异系数较大, 分别为 35.0%和 43.8%。表明群体各
株系的耐低磷特性在这两个性状上的分离最为明显,
以这两个性状进行磷效率评价和筛选最为有效。
2156 作 物 学 报 第 34卷


图 2 RIL群体磷吸收效率和利用效率的频率分布(n = 135)
Fig. 2 Frequency distribution of P uptake and use efficiency in RIL population (n = 135)

表 2 RIL群体各性状相对值的基因型变异
Table 2 Genotypic variation of relative value for traits in RILs
性状相对值
Relative value
平均值
Mean
标准误
SE
变幅
Variation range
变异系数
Variation coefficient (%)
地上部干重 Shoot dry weight 0.54 0.13 0.29−0.94 23.3
根干重 Root dry weight 0.82 0.29 0.14−1.77 35.0
根冠比 Root/shoot ratio 1.49 0.36 0.72−3.24 24.2
最大根长 Maximum root length 1.23 0.23 0.74−1.99 18.2
地上部磷累积量 Shoot P accumulation 0.07 0.03 0.03−0.18 43.8
总磷累积量 Total P accumulation 0.10 0.03 0.05−0.19 30.2
磷利用效率 P use efficiency 5.86 1.05 3.08−10.19 18.0

2.6 RTL群体各性状之间的相关性分析
在低磷胁迫时, SDW 与 RDW、R/S、AMRL、
SPU、TPU和 PUE均呈显著正相关, RDW也与 SDW、
AMRL、TPU、PUE呈极显著正相关, TPU与其他所
有性状均呈显著或极显著相关(表 3)。其中, SDW与
RDW 的相关系数最大(0.78, P<0.01), 也表明在低
磷胁迫时, 只有具有较大的根系, 才能保证植株具
有较强的吸收利用养分的能力, 从而产生较高的生
物量, 为后期具有较高产量提供物质基础。在相对性
状相关性分析中发现(表 4), SDW与 RDW、AMRL、
SPU、TPU呈显著正相关, 而与 R/S、PUE呈负相关
(表 4)。RDW 除了与 PUE 相关性较小外, 与其他各
相对性状均呈显著或极显著正相关。AMRL 与其他
相对性状参数的相关性与 SDW表现一致。SPU与
各指标均呈显著或极显著差异。表 4 中各相关系数
以 SDW与 SPU和 SPU与 TPU之间的相对较大(0.65
和 0.88, P<0.01), 表明植株地上部生物量和磷累积
量的关系更为密切, 磷累积量大的株系干物重也较
大。
2.7 磷效率极端株系的筛选与比较
综合各相对性状的变异程度和相关性分析发现,
相对地上部干重、相对根干重可以作为评价甘蓝型
油菜磷效率的合适指标。在此基础上, 筛选出磷效
率高于高效亲本, 低于低效亲本的极端株系(图 3)。
由图 3可以看出, 与磷高效亲本 97081比较, 磷高效
极端株系 065、102、070 具有更大的相对地上部干
第 12期 张海伟等: 甘蓝型油菜重组自交系苗期磷效率的评价 2157


表 3 低磷条件下 RIL群体各性状之间的相关性分析
Table 3 Correlation analysis among the investigated traits in RIL population under low-P condition
性状
Trait
地上部干重
SDW
根干重
RDW
根冠比
R/S
最大根长
AMRL
地上部磷累积量
SPU
总磷累积量
TPU
磷利用效率
PUE
地上部干重 SDW 1.00
根干重 RDW 0.78** 1.00
根冠比 R/S 0.18* 0.51** 1.00
最大根长 AMRL 0.59** 0.59** 0.14 1.00
地上部磷累积量 SPU 0.36** 0.13 −0.27** 0.12 1.00
总磷累积量 TPU 0.73** 0.73** 0.18* 0.44** 0.73** 1.00
磷利用效率 PUE 0.54** 0.37** 0.11 0.33** −0.35** −0.09 1.00
*和**分别表示在 0.05和 0.01水平上显著。
* and **: significance of correlation at the 0.01 and 0.05 probability levels, respectively. SDW: shoot dry weight; RDW: root dry weight;
R/S: root/shoot ratio; AMRL: average maximum root length; SPU: shoot P accumulation; TPU: total P uptake; PUE: P use efficiency.

表 4 RIL群体各性状相对值之间的相关性分析
Table 4 Correlation analysis between the relative value for traits in RIL population
性状相对值
Relative value
地上部干重
SDW
根干重
RDW
根冠比
R/S
最大根长
AMRL
地上部磷累积量
SPU
总磷累积量
TPU
磷利用效率
PUE
地上部干重 SDW 1.00
根干重 RDW 0.54** 1.00
根冠比 R/S –0.07 0.34** 1.00
最大根长 AMRL 0.37** 0.39** 0.08 1.00
地上部磷累积量 SPU 0.65** 0.20* –0.30** 0.24** 1.00
总磷累积量 TPU 0.73** 0.40** –0.09 0.30** 0.88** 1.00
磷利用效率 PUE –0.06 0.06 0.12 0.02 –0.62** –0.64** 1.00
*和**分别表示在 0.05和 0.01水平上显著。
* and **: significance of correlation at the 0.01 and 0.05 probability levels, respectively. Abbreviations as in Table 3.


图 3 典型株系与亲本在两个筛选性状指标上的差异
Fig. 3 Difference of the relative value for two traits among
typical lines and two parents

重和相对根干重, 而磷低效极端株系 105、011、076等
的相对地上部干重和相对根干重较磷低效亲本 97009
更小, 即极端株系具有明显的磷效率超亲现象。
3 讨论
一种快速而又可靠的鉴别耐低磷和磷敏感种质
的方法对于筛选磷高效种质是十分必要的。甘蓝型
油菜属于旱作作物, 依据各基因型大田种植试验的
最后产量来评定其磷效率是最为准确的方法, 但是
考虑到重组自交系种质资源较多, 生长周期较长、
不易控制的气候环境以及成本较高等因素, 需要找
到一种更方便快捷的方法。根-土界面的一些特殊性
质以及土壤磷与溶液中磷的存在的不同, 决定了溶
液培养试验评价磷效率时考虑磷的吸收效率、利用
效率比活化效率更多一些, 不能完全模拟田间筛选
试验。但是研究表明, 植物的磷效率(定义为低磷条
件下的相对生物量)主要是通过磷吸收效率而不是
通过磷利用效率来实现的[16]。因此, 磷高效种质的
筛选应该着重从磷吸收方面来开展。也有研究表明,
利用营养液进行苗期培养, 植物的干物质产量及植
物的磷吸收量和大田试验最终的籽粒产量均具有显
著的相关性[17]。这些结果都为利用水培方法提供了
可行性。另外, 苗期溶液培养试验不仅能够控制作
物生长的环境, 还能供为各基因型提供较为一致的
营养条件, 缩短了试验周期, 减少了田间试验中土
壤其他异质养分的干扰因素。综上, 本试验所采取
的营养液培养方法是一种适合大规模筛选的试验方
2158 作 物 学 报 第 34卷

法。然而, 磷效率的鉴定毕竟是依靠籽粒产量来确
定的, 磷高效种质必须经过大田试验的鉴定。
缺磷条件下作物能通过改变自身的一些根形态
和生理生化特性对环境做出反应, 并且这些特性表
现出较大的基因型差异, 因此, 通过鉴定作物的适
应性可以找到更加耐低磷胁迫的基因型, 这就为提
出磷效率评价指标提供了理论依据。前期研究中已
提出很多评价指标, 如叶片缺磷症状[18]、根冠比[19]、
地上部干重[10]、酸性磷酸酶[20-21]等。也有研究报道,
耐低磷作物品种具有较大的根干重[22-23]、根毛密度
和根长[24]。本试验研究表明, 地上部干重、根干重
和地上部磷累积量这 3 个性状的相对值都有较大的
变异系数(表 2), 而且相对地上部干重和根重均与其
他指标(除磷利用效率外)具有显著的相关性(表 3),
表明这两个指标比较适合作为评价指标。
然而任何单一的评价指标都只能反映磷效率的
一个方面, 如果把地上部干重和根干重这两个指标
综合应用则更能全面地评价重组自交系各株系的磷
效率, 因此认为同时运用地上部干重和根干重作为
评价指标会更好一些。然而, 即使在植株生长条件
一致的情况下, 由于不同作物本身的遗传特性的差
异, 某些性状的基因型差异也无法避免。如一些株
系在磷胁迫和正常供磷时均生长较差, 造成其相对
值也较大。因此, 如果仅仅以性状的相对值为指标
来比较不同基因型磷效率特性时就可能出现谬误 ,
在磷效率评价过程中还必须考虑低磷处理下各基因
型绝对差异的影响。
作物的磷效率是通过作物的吸收效率、利用效
率两个方面来实现的。因此, 磷效率评价也必须围
绕这两个方面来展开。然而, Osborne等[25]对大量麦
类等作物的研究表明, 并不存在磷利用效率和吸收
效率两者均较高的基因型。王应祥等[16]对大豆的长
期研究也表明, 大豆的磷高效主要表现在磷吸收效
率方面。本研究也发现重组自交系各株系的相对地
上部干重和根重与磷利用效率之间并没有显著的相
关性(表 4), 这与上述观点一致。
研究还发现, 无论从各性状的绝对值还是相对
值来看, 重组自交系群体各株系都表现出显著的基
因型差异, 出现了性状的分离。两个亲本的大部分
性状均分布在重组自交系最大值和最小值之间(表
1、表 2、图 1 和图 2), 表明群体中部分株系具有磷
效率超亲现象[26]。根据这一现象, 采用相对地上部
干重和根干重作为评价指标, 可以筛选磷效率超亲
本的极端株系作为试验对比材料, 使甘蓝型油菜磷
高效生理生化机理的研究更加方便和快捷。
Su等[27]在研究小麦 DH系群体苗期缺磷胁迫时
发现,高效亲本贡献于地上部干重、分蘖数和磷累积
量, 而低效亲本贡献于磷利用效率。从图 1发现, 无
论是在低磷还是磷正常条件下, 低效亲本 97009的
地上部磷累积量和总磷累积量都要比高效亲本
97081小, 但是磷利用效率却比 97081高, 这与 Su等
的研究基本一致。在低磷条件下, 植株总磷累积量
和磷利用效率分别与试验所调查的性状呈显著相关,
但植株总磷累积量的相关系数均比磷利用效率的相
关系数大(表 3)。除了相对根冠比外, 其他性状均与
相对植株总磷累积量呈显著相关, 与相对磷利用效
率相关性却很小(表 4)。我们可以推测,甘蓝型油菜磷
效率主要是通过磷吸收效率而不是磷利用效率实现
的, 但其原因还不清楚。Wissuwa[28]认为磷效率是一
个复杂的现象, 作物磷效率的巨大差异可能是由影
响磷效率机理的几个微小变化造成的。但这些小的
变化仍没有被确认发现, 需要进一步的详细研究。
4 结论
苗期水培可以作为大规模初步评价甘蓝型油菜
种质磷效率的有效方法。相对地上部干重和根干重
可以作为磷效率的主要评价指标 ,为了避免遗传因
素影响, 还应综合考虑低磷处理下基因型各性状的
绝对差异。065、102、070 为候选的极端磷高效基
因型, 105、011、076为候选的极端磷低效基因型。
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