全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(5): 962−966 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30600383)和扬州大学大学生学术科技创新基金资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 熊飞, E-mail: feixiong@yzu.edu.cn; Tel: 0514-87979030, 13665241771
Received(收稿日期): 2008-08-11; Accepted(接受日期): 2009-02-24.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00962
强、中、弱筋小麦籽粒中淀粉、蛋白质积累和淀粉体发育的比较
孟秀蓉 熊 飞* 孔 妤 陈永惠 马守宝 陆 巍 王 忠
扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 以强、中、弱筋小麦品种烟农 19、扬麦 16 和宁麦 13 为试验材料, 研究了籽粒中淀粉和蛋白质积累动态及
差异, 比较了三者胚乳细胞中淀粉体发育的异同。结果表明, 小麦成熟籽粒中总淀粉、直链淀粉、支链淀粉含量由高
到低依次为宁麦 13、扬麦 16、烟农 19。蛋白质含量积累变化“V”形曲线, 表现为烟农 19>扬麦 16>宁麦 13。在籽
粒发育过程中, 胚乳中大、小淀粉体的发生具有严格的时序性, 发育前期大淀粉体比例高, 后期小淀粉体比例高。3
种类型小麦相比, 细胞中大淀粉体数目由多到少依次为烟农 19、扬麦 16、宁麦 13, 而小淀粉体数目的排序恰好相反。
总淀粉、直链淀粉、支链淀粉积累量均呈“S”型曲线变化, 积累速率呈抛物曲线变化, 积累量和积累速率表现为烟
农 19>扬麦 16>宁麦 13。在成熟胚乳细胞中烟农 19大淀粉体多, 小淀粉体少, 且结合紧密, 而宁麦 13大淀粉体少, 小
淀粉体多, 胚乳结构疏松。扬麦 16结构介于两者之间。
关键词: 淀粉; 直链淀粉; 支链淀粉; 淀粉体; 蛋白质; 小麦品质
Comparison of Starch, Protein Accumulation and Amyloplast Development in
Wheat Cultivars with Strong, Medium, and Weak Gluten
MENG Xiu-Rong, XIONG Fei*, KONG Yu, CHEN Yong-Hui, MA Shou-Bao, LU Wei, and WANG Zhong
Jiangsu Provincial Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: Wheat cultivars Yannong 19, Yangmai 16, and Ningmai 13 responsible for strong-, medium-, and weak-gluten types
respectively, were used to compare the accumulations of starch and protein during grain filling as well as the amyloplast compo-
nents in mature grains. The contents of starch, amylose, and amlylopectin in grains showed similar dynamic changes in the three
cultivars, and ranked as Ningmai 13>Yangmai 16>Yangnong 19. The accumulation quantities of starch, amylose, and amly-
lopectin varied in trends of S-curve during the grain-filling period, and the accumulation rate was in a parabola. Among the three
cultivars, Yangnong 19 possessed the highest quantity and rate in the accumulation of starch and its components, and Ningmai 13
the lowest. The changes of protein content during grain filling in three cultivars all presented V-curves with the highest content in
Yannong 19 and the lowest content in Ningmai 13. During the development of grains, large amyloplast formed in earlier period
and small amyloplast was observed mainly in later period. The quantity of large amyloplast in the three cultivars showed Yannong
19>Yangmai 16>Ningmai 13, whereas those of small amyloplast randed in the opposite direction. In endosperm cells of mature
grain, large amyloplast was more than small amyloplast in Yannong 19, and the amyloplasts were in compact structures. In Ning-
mai 13, the opposite status was observed.
Keywords: Starch; Amylose; Amylopectin; Amyloplast; Protein; Wheat quality
近年来我国强、中、弱筋小麦生产发展较快, 但由于
品质研究起步较晚, 淀粉品质的研究还比较薄弱。前人对
小麦淀粉研究主要集中在成熟籽粒淀粉品质[1-4]或某一小
麦品种淀粉的积累动态[5-8], 而对强、中、弱筋小麦淀粉
及其组分的比较研究报道较少[9-10]。淀粉主要沉积于胚乳
细胞的淀粉体中, 淀粉体的发育及充实程度决定最终籽
粒产量及品质[2-3], 强、中、弱筋小麦胚乳细胞中淀粉体
的发育状况也直接影响其面粉的最终用途。本文研究了籽
粒中总淀粉、直链淀粉、支链淀粉积累动态及其差异, 分
析了胚乳细胞淀粉体在籽粒发育中的异同, 以期为强、
第 5期 孟秀蓉等: 强、中、弱筋小麦籽粒中淀粉、蛋白质积累和淀粉体发育的比较 963


中、弱筋小麦的品质改良和开发利用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料及田间种植
强筋小麦(Triticum aestivum L.)烟农 19、中筋小麦扬
麦 16、弱筋小麦宁麦 13, 成熟期基本一致, 均由国家小
麦改良中心扬州分中心提供, 标记的颖花均为穗中部小
穗基部的两朵花。
试验于 2005—2006 和 2006—2007 年在扬州大学江苏
省作物栽培生理重点实验室试验场进行, 土壤为沙壤土, 含
全氮 14.30 g kg−1、碱解氮 75.19 mg kg−1、速效磷 45.52 mg
kg−1、速效钾 99.30 mg kg−1、有机质 12.58 g kg−1。氮肥总施
用量为 180 kg hm−2, 基肥和拔节肥各占 50%, 磷肥(P2O5)和
钾肥(K2O)均为 108 kg hm−2。3个品种的栽培条件及管理一
致。10月 25日条播, 密度为 150万 hm−2, 行距为 30 cm, 小
区面积为 20 m2, 随机区组排列, 3次重复。
1.2 发育不同天数籽粒的采集
采用记号笔点颖和植株挂牌相结合的方法标记颖花
的开花时间, 花后每 4 d取样一次, 每次取 20穗, 至籽粒
完全成熟时取样结束。剥取不同开花时间的籽粒, 置烘箱
中 105℃杀青 30 min, 80℃烘箱中烘至恒重, 用于淀粉和
蛋白质含量的测定。
1.3 籽粒淀粉(总淀粉、直链和支链淀粉)和蛋白质含量的
测定
采用双波长法[11]测定直链淀粉和支链淀粉含量。总
淀粉含量为直链淀粉和支链淀粉含量之和。淀粉积累量为
淀粉含量和籽粒重量的乘积。用微量凯氏定氮法测定蛋白
质含量。
1.4 胚乳细胞中淀粉体数目的测定
开花后每 8 d取小麦颖籽粒, 剥去果皮与胚, 将胚乳
用纤维素酶和果胶酶酶解 , 分离出胚乳细胞 , 将胚乳细
胞悬浮液滴在载玻片上 , 加上盖玻片 , 置显微镜下检查
细胞的完整度和视野中的细胞密度(如悬浮液中细胞的碎
片过多, 可用低速离心或加水使细胞自然沉淀等方法去
除悬浮液中的碎片)。然后用滤纸吸附盖玻片下多余的水
分, 用镊子头压盖玻片, 使细胞中淀粉体分散, 计数单个
细胞的淀粉体数目。
1.5 籽粒结构的电镜观察
在籽粒发育成熟期, 选择代表性小麦籽粒架在侧置
的镊子上 , 用小刀背在中部施压敲击 , 使其中部自然断
裂, 用小刀切下断裂部, 制成约 3 mm厚的样品。用双面
胶带纸粘贴样品 , 置载物台上真空喷金 , 用 Philips
XL30-ESEM型环境扫描电子显微镜观察淀粉体和蛋白质
体发育状况并照相。电镜的工作电压为 20 kV。
将发育不同天数的籽粒观察部位切成片段, 用 2%戊
二醛、1%多聚甲醛、0.05 mol L−1甲基砷酸钠缓冲液(pH
7.2)前固定 3 h, 用 1%锇酸后固定数小时(变黑), 乙醇系
列脱水, 环氧丙烷置换, 用低黏性的 Spurr 树脂浸透与包
埋, 切成 1 μm 半薄切片, 用 1%甲苯胺蓝(TBO)染色, 观
察籽粒淀粉体和蛋白质体发育状况。
1.6 统计分析
各测定项目均为 3次重复。2个年度试验结果趋势基
本一致, 故取其平均值。用 SPSS和 Microsoft Excel软件
进行方差分析和显著性检验。
2 结果与分析
2.1 籽粒淀粉和蛋白质含量的比较
3种类型小麦籽粒中总淀粉、直链淀粉、支链淀粉含
量由大到小依次为宁麦 13、扬麦 16、烟农 19, 而蛋白质
含量表现却相反, 且品种间差异显著(表 1)。

表 1 强、中、弱筋小麦籽粒中淀粉和蛋白质含量
Table 1 Starch and protein contents in wheat grains with strong, middle and weak gluten (%)
品种
Cultivar
总淀粉含量
Starch content
直链淀粉含量
Amylose content
支链淀粉含量
Amylopectin content
蛋白质含量
Protein content
烟农 19 Yannong 19 70.4±1.1 c 14.5±0.3 c 55.6±0.9 c 16.5±0.7 a
扬麦 16 Yangmai 16 72.5±1.8 b 15.3±0.4 b 57.9±0.7 b 13.5±0.8 b
宁麦 13 Ningmai 13 78.5±1.9 a 16.3±0.3 a 62.1±0.8 a 10.9±0.6 c
同列中标以不同小写字母的数值间差异显著(P<0.05)。
Values followed by a different letter within a column are significantly different at P<0.05.

2.2 胚乳单个细胞中大、小淀粉体的变化
小麦胚乳发育前期(花后 1~16 d), 胚乳细胞中大淀粉
体比例很高, 而后期(花后 24~40 d)小淀粉体的含量较高。3
种类型小麦品种胚乳细胞中大淀粉体数目由多到少依次为
强筋小麦烟农 19、中筋小麦扬麦 16、弱筋小麦宁麦 13, 而
小淀粉体数目表现却相反, 品种间差异显著(表 2)。
小麦胚乳中的淀粉体是单粒淀粉, 多数呈饼形或椭
圆形(图 1), 按直径可分为大小两类 :大淀粉粒直径为
10~30 μm, 多数呈鹅卵石形, 在早期由原质体转化而来;
小淀粉粒直径小于 10 μm, 多呈球形, 在中后期出现。通
常认为小淀粉体是由大淀粉体分裂而来的, 发育初期的
淀粉体 , 周边有网状体存在 , 推测它与淀粉体被膜扩展
有关[7]。3种类型小麦相比, 强筋小麦烟农 19胚乳细胞中
大淀粉体较多, 小淀粉体较少, 而弱筋小麦宁麦 13表现
却相反, 中筋小麦扬麦 16介于两者之间。
2.3 籽粒总淀粉积累量及积累速率变化
3种类型小麦籽粒总淀粉积累量均呈“S”形曲线变
化, 开花至花后 16 d 增加缓慢, 花后 16~28 d 增加最快,
964 作 物 学 报 第 35卷

表 2 强、中、弱筋小麦胚乳单个细胞中大、小淀粉体数目的变化
Table 2 Changes of big and small amyloplasts in an endosperm cell in wheat cultivars with strong, and weak gluten
花后天数 Days after anthesis 淀粉体类型
Amyloplast type
品种
Cultivar 8 d 16 d 24 d 32 d 40 d
烟农 19 Yannong 19 65.8±2.3 a 69.7±3.6 a 88.7±4.6 a 103.8±7.1 a 116.7±7.0 a
扬麦 16 Yangmai 16 60.6±2.2 b 60.6±2.4 b 80.6±5.1 b 90.2±6.4 b 102.5±6.2 b
大淀粉体数目
Number of small amyloplast
宁麦 13 Ningmai 13 56.8±1.5 c 54.7±2.5 c 65.4±6.4 c 78.7±5.6 c 92.6±5.6 c


烟农 19 Yannong 19 7.6±0.6 c 36.3±2.4 c 120.3±7.4 c 311.2±8.2 c 611.3±9.2 c
扬麦 16 Yangmai 16 9.1±0.8 b 42.3±2.2 b 148.2±6.3 b 332.1±7.2 b 632.2±8.1 b
小淀粉体数目
Number of big amyloplast
宁麦 13 Ningmai 13 10.7±0.7 a 52.3±3.4 a 190.3±7.4 a 353.2±8.8 a 655.3±9.2 a
同列中标以不同小写字母的数值间差异显著(P<0.05)。
Values followed by a different letter within a column are significantly different at P<0.05.

图 1 强、中、弱筋小麦胚乳细胞中淀粉体的发育
Fig. 1 Amyloplast development in endosperm cell in wheat cultivars with strong, medium and weak gluten
1~4: 宁麦 13花后 8 d、16 d、24 d、32 d; 5~8: 扬麦 16花后 8 d、16 d、24 d、32 d; 9~12: 烟农 19花后 8 d、16 d、24 d、32 d。
1–4: amyloplast of Ningmai 13 at 8, 16, 24, and 32 DAA, respectively; 5–8: amyloplast of Yangmai 16 at 8, 16, 24, and 32 DAA, respectively; 9–12:
amyloplast of Yannong 19 at 8, 16, 24, and 32 DAA, respectively.

成熟期达最大值, 相比之, 强筋小麦烟农 19>中筋小麦扬
麦 16>弱筋小麦宁麦 13(图 2-A)。小麦籽粒总淀粉积累速
率呈抛物线变化, 花后 20~24 d达到最大值, 并表现强筋
小麦烟农 19>中筋小麦扬麦 16>弱筋小麦宁麦 13(图 3-A)。
2.4 籽粒直链淀粉积累量及积累速率变化
籽粒中直链淀粉含量均呈“S”型曲线变化, 花后
8~10 d增加缓慢, 20~28 d增加迅速, 32~36 d增幅较小,
成熟期达最大值(图 2-B)。直链淀粉含量增加速率最大值
均出现在花后 24~28 d, 强筋小麦烟农19>中筋小麦扬麦
16>弱筋小麦宁麦 13(图 3-B)。
2.5 粒粒支链淀粉积累量及积累速率变化
3种类型小麦籽粒支链淀粉积累量均呈“慢-快-慢”的
第 5期 孟秀蓉等: 强、中、弱筋小麦籽粒中淀粉、蛋白质积累和淀粉体发育的比较 965


趋势, 花后 4~16 d积累较慢, 之后迅速增加, 花后 16~24 d
最大, 花后 28~36 d 又开始减慢, 成熟期增加到最大值(图
2-C)。支链淀粉积累速率峰值表现为强筋小麦烟农 19>中筋
小麦扬麦 16>弱筋小麦宁麦 13(图 3-C), 与总淀粉的变化基
本一致。

图 2 3个品种籽粒淀粉(A)、直链淀粉(B)和支链淀粉(C)的积累量
Fig. 2 Accumulation quantities of starch (A), amylose (B), and
amylopectin (C) in grains of three cultivars

2.6 籽粒蛋白质积累
3种类型小麦籽粒中蛋白质含量积累变化呈“V”形
曲线(图 4)。强筋小麦烟农 19籽粒蛋白质含量始终高于扬
麦 16 和宁麦 13, 扬麦 16 居中, 宁麦 13 最低。表明品种
间籽粒蛋白质的差异除了与灌浆前期籽粒蛋白质积累初
始量有关外, 还与中后期的回升速度有关。
2.7 成熟籽粒结构的差异
强筋小麦烟农 19胚乳细胞中大粒淀粉很多, 小粒淀


图 3 3个品种籽粒淀粉(A)、直链淀粉(B)和支链淀粉(C)的积累速率
Fig. 3 Accumulation rates of starch (A), amylose (B), and amy-
lopectin (C) in grains of three cultivars


图 4 强、中、弱筋小麦籽粒蛋白质含量的变化
Fig. 4 Changes of protein content in grains of three cultivars
966 作 物 学 报 第 35卷

粉很少 , 在大粒淀粉的中间充塞着蛋白质体 , 且结合紧
密(图 5-A), 从外观上表现为角质胚乳。宁麦 13胚乳细胞
中大粒淀粉少 , 小粒淀粉很多 , 大粒淀粉之间充满了小
粒淀粉和蛋白质的胶合物 , 且蛋白质体较少 , 胚乳结构
疏松, 硬度降低, 外观上表现为粉质胚乳(图 5-C)。而扬麦
16结构介于两者之间(图 5-B)。

图 5 强、中、弱筋小麦籽粒腹部淀粉体的分布
Fig. 5 Distribution of amyloplast in grain abdomen in wheat cultivars with strong, medium and weak gluten
A: 烟农 19; B: 扬麦 16; C: 宁麦 13。A: Yannong 19; B: Yangmai 16; C: Ningmai 13.

3 讨论
本试验中强、中、弱筋小麦籽粒淀粉及其组分的积
累动态与盛婧等 [9]的研究结果基本相同 , 但是其积累量
和积累速率峰值有些差异, 这可能是品种和栽培条件的
差异所致。3个供试品种籽粒中总淀粉、直链淀粉、支链
淀粉积累量均呈“S”型曲线变化, 直链淀粉积累速率在
花后 20~28 d达到峰值, 支链淀粉、总淀粉积累速率在花
后 16~24 d达到峰值。三者相比, 其积累量和积累速率都
是强筋小麦最高, 中筋小麦次之, 弱筋小麦最低。
小麦品质是一综合性状, 一般分为加工品质、外观品
质、食用品质和营养品质 4个方面, 而这 4个方面以及产
量都与胚乳细胞淀粉体和蛋白质体的发育有关。淀粉体与
蛋白体的充实状况及其二者比例调节着麦面的加工品质、
外观品质、营养品质和食用状况[2-4]。小麦籽粒的硬度与
蛋白质和淀粉体结合的紧密程度及蛋白质体对大淀粉体
的充满程度有着直接的关系, 小麦籽粒中淀粉体和蛋白
质体充实好的部位透光率好 , 就形成角质胚乳 , 充实不
好部位就形成粉质胚乳。本研究中 , 烟农 19胚乳中大淀
粉体积累较多, 胚乳结构致密, 硬度较高, 而宁麦 13 胚
乳细胞中大淀粉体少, 小淀粉体多, 且胚乳结构疏松, 硬
度较低。扬麦 16胚乳结构介于两者之间。造成这三者的
原因与品种遗传特性和外界环境有关[9]。
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