全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(9): 1606−1612 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由引进国际先进农业科学技术(948计划)项目(2006-G2)和江苏省博士后科研资助计划项目(0702011C)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 何中虎, E-mail: zhhe@public3.bta.net.cn; Tel: 010-82108547
第一作者联系方式: E-mail: pp_zh@126.com; Tel: 025-84390298
Received(收稿日期): 2009-01-20; Accepted(接受日期): 2009-03-15.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01606
Glu-1位点等位变异及表达量对麦谷蛋白聚合体粒度分布的影响
张平平 1 马鸿翔 1 姚金保 1 何中虎 2,3,*
1 江苏省农业科学院农业生物技术研究所, 江苏南京 210014; 2 中国农业科学院作物科学研究所 / 国家小麦改良中心 / 国家农作物
基因资源与基因改良重大科学工程, 北京 100081; 3 国际玉米小麦改良中心中国办事处, 北京 100081
摘 要: 选用我国春播麦区 23份(试验 I)和北部冬麦区 21份(试验 II)品种(系), 研究了 Glu-1位点等位变异及其亚基
表达量对谷蛋白聚合体粒度分布的影响。结果表明, Glu-1位点等位变异及其亚基表达量显著影响谷蛋白聚合体的粒
度分布, 且影响程度受蛋白质含量, 尤其是高分子量谷蛋白总量水平的影响。在高分子量谷蛋白总量较低时(试验 I),
Glu-B1和 Glu-D1位点对不溶性谷蛋白大聚体含量(UPP)及其占聚合体蛋白总量的百分比(%UPP)的加性效应都达 1%
显著水平; Glu-B1和 Glu-D1位点单个亚基对两者的贡献分别为 7OE+8* >7+9 >17+18 >7+8和 5+10 >2+12, 具有 5+10
亚基组合的%UPP显著高于具有 2+12的亚基组合。高分子量谷蛋白的亚基表达量与 UPP含量呈高度正相关, 相关系
数为 0.79~0.93 (P < 0.01)。而在高分子量谷蛋白总量较高时(试验 II), 仅 Glu-D1位点对%UPP的加性效应达 5%显著
水平, 5+10亚基对%UPP的贡献显著高于 2+12和 4+12; 亚基组合间的聚合体粒度分布无显著差异。高分子量谷蛋白
的亚基表达量与 UPP含量的相关系数为 0.42~0.86 (P < 0.05或 0.01)。结合高分子量谷蛋白表达量和优质亚基进行选
择, 能有效提高不溶性谷蛋白大聚体的含量和相对比例, 有利于面筋强度和加工品质的进一步提高。
关键词: 普通小麦; Glu-1位点; 谷蛋白聚合体; 粒度分布
Effect of Allelic Variation and Expression Quantity at Glu-1 Loci on Size
Distribution of Glutenin Polymer in Common Wheat
ZHANG Ping-Ping1, MA Hong-Xiang1, YAO Jin-Bao1, and HE Zhong-Hu2,3,*
1 Institute of Agricultural Biotechnology, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China; 2 Institute of Crop Sciences / National
Wheat Improvement Centre / National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement, Chinese Academy of Agricultural Sciences,
Beijing 100081, China; 3 CIMMYT China Office, Beijing 100081, China
Abstract: The size distribution of glutenin polymers is a key factor in determining gluten strength and end-use quality, while the
relationship with the quality and quantity of subunits at Glu-1 loci has been not studied in detailed. Twenty-three spring genotypes
(Trial I) and twenty-one winter genotypes (Trial II) were used to study the effect of allelic variation and expression quantity at the
Glu-1 loci on the size distribution of glutenin polymers. The results showed that the size distribution of glutenin polymers was
significantly affected by allelic variation and subunits in expression quantity at the Glu-1 loci based on flour protein content, es-
pecially on total expressions of high-molecular-weight glutenin subunits (HMW-GS). In Trial I, low expression of HMW-GS was
presented, significantly additive effects were observed at Glu-B1 and Glu-D1 loci (P < 0.01) for SDS-unextractable polymeric
protein (UPP) and percent SDS-unextractable polymeric protein in total polymeric protein (%UPP). The contribution of individual
glutenin subunit could be ranked as 7OE+8* > 7+9 > 17+18 > 7+8 and 5+10 > 2+12 at Glu-B1 and Glu-D1 loci, respectively.
Higher %UPP was observed in those allelic compositions with subunit 5+10 than with 2+12. The expression of HMW-GS was
highly positively correlated with UPP (r = 0.79–0.93). While in Trial II, high expression of HMW-GS was presented, significantly
additive effects were only observed at Glu-D1 loci (P < 0.05) for %UPP. The contribution of individual glutenin subunit ranked as
5+10 > 2+12 and 4+12 at Glu-D1 loci for %UPP, and no significant difference was observed among allelic compositions for the
size distribution of polymers. The expression of HMW-GS was positively correlated with UPP (r = 0.42–0.86, P < 0.05 or 0.01).
In conclusion, gluten strength and end-use quality can be improved by selection of high quality subunits in combination with high
expression in breeding program.
Keywords: Common wheat; Glu-1 loci; Glutenin polymeric protein; Size distribution
第 9期 张平平等: Glu-1位点等位变异及表达量对麦谷蛋白聚合体粒度分布的影响 1607


小麦籽粒蛋白质含量约为 8%~20%, 主要包括
谷蛋白和醇溶蛋白, 是面团弹性和延伸性的物质基
础。高分子量麦谷蛋白(high molecular weight glu-
tenin subunit, HMW-GS)占贮藏蛋白的 10%, 由
Glu-A1、Glu-B1和 Glu-D1 3个基因位点编码, 每位
点编码 x 型和 y 型两个亚基, 位点及单个亚基的组
成和表达量显著影响加工品质[1-3], 国内外学者以不
同的研究材料和品质指标建立了 HMW-GS 评分系
统[3-7]。Glu-A1位点 1和 2*亚基, Glu-B1位点 7+8和
17+18亚基, 以及Glu-D1位点 5+10亚基分布频率较
低是我国小麦品质较差的主要原因[7-8], 因此提高蛋
白质含量和改进 HMW-GS 组成一直是我国小麦加
工品质改良的重要途径。目前推广的优质强筋小麦
基本都携带优质亚基, 然而真正适合烘焙优质面包
的强筋小麦并不多, 贮藏蛋白组分的含量及比例不
合理是主要原因, 改进贮藏蛋白亚基的质量组成是
进一步提高我国小麦加工品质的有效途径[9]。
麦谷蛋白组分的含量与面筋强度和面包体积呈
显著正相关, Glu-B1x和 Glu-D1x型亚基相对含量较
高, 对面筋强度的贡献最大[1]。麦谷蛋白通过二硫键
可形成大小各异的聚合体(glutenin polymer, GP), 是
面筋网络的结构单位和功能单元[10], 在 SDS缓冲液
中可分为可溶性和不溶性谷蛋白聚合体两类。可溶
性谷蛋白聚合体粒度小 (SDS-extractable polymeric
protein, EPP)主要决定面团的延伸性, 不溶性谷蛋白
聚合体粒度大(或谷蛋白大聚体, SDS-Unextractable
polymeric protein, UPP)决定面筋的弹性和强度[11]。
不溶性谷蛋白聚合体的相对含量(%UPP, 即 UPP 占
谷蛋白聚合体总量的百分比)比绝对含量更重要, 与
加工品质直接相关[12]。
Glu-1 位点对品质的影响以加性效应为主, 以
Glu-D1位点的作用最大[3,13]。Glu-1位点及单个亚基
对加工品质的影响依赖于其对谷蛋白聚合体含量及
粒度分布的影响[14-16]。刘丽等[14]报道 Glu-1 3个位点
显著影响聚合体蛋白总量, 但未考虑对不溶性大聚
体及粒度分布的影响。赵会贤等[15]和唐建卫等[16]也
证明, Glu-1位点及亚基都对不溶性谷蛋白聚合体含
量及粒度分布具有显著影响, 但未考虑蛋白质及高
分子量谷蛋白含量水平的影响。本研究利用蛋白质
及高分子量谷蛋白含量水平不同的两套代表性品种
(系), 研究 Glu-1位点及亚基表达量对谷蛋白聚合体
含量及粒度分布的影响, 旨在为通过遗传改良优化
品种的贮藏蛋白质量组成, 提高加工品质提供理论
依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料及其田间种植
试验 I 采用 23 份春小麦品种或高代品系, 其中
11 份墨西哥(CIMMYT)和 4 份澳大利亚品种为我国
春麦育种中正在利用的重要亲本, 8份为我国春麦区
的代表性品种。2003年度种植于宁夏永宁、内蒙古
巴彦淖尔盟和甘肃武威, 2004 年种植于宁夏永宁。
采用随机区组设计, 2次重复, 收获后 2次重复等量
混匀。
试验 II 采用 21 份冬小麦品种, 其中 19 份为北
部冬麦区的优质品种或重要亲本, 2份为澳大利亚优
质面包麦品种。2002—2004两年度分别种植于河北
石家庄、河南安阳和郑州以及山东济南。采用随机
区组, 2次重复。
试验 I和试验 II的田间管理按当地品种比较试验。
1.2 品质测试
参照 AACC 26-21A[17]用 Buhler实验磨制粉, 出
粉率约为 70%。面粉蛋白质含量(14%湿基)用近红外
(NIT)分析仪(Foss, Högänas, Sweden)测定。
1.3 高分子量麦谷蛋白及谷蛋白聚合体的分离
和量化
参考 Liu等[18]和 Singh等[19]的 SDS-PAGE法分
离高分子量麦谷蛋白亚基(HMW-GS), 并参考 Payne
和 Lawrence[20]的方法命名 HMW-GS。
采用反相高效液相色谱法(reversed-phase high-
performance liquid chromatography, RP-HPLC)分离
及量化单个 HMW-GS[21]。
参考 Larroque等[22]的凝胶色谱法(size-exclusion
high-performance liquid chromatography, SE-HPLC)
测定 SDS-可溶性谷蛋白聚合体和 SDS-不溶性谷蛋
白聚合体的含量, 同时计算 UPP 占谷蛋白聚合体总
量的百分比, %UPP= UPP/(EPP+UPP)×100。
1.4 统计分析
用 Statistical Analysis System (SAS Institute,
1997)统计分析软件对供试品种的蛋白质含量、高分
子量谷蛋白亚基含量以及谷蛋白聚合体相关参数进
行基本统计量和相关性分析, 以 Glu-A1、Glu-B1 和
Glu-D1 位点为变异因素进行方差分析 (PROC
GLM), 因素间采用 Duncan 多重比较, 并对 UPP 含
量和%UPP 的影响因素进行多重回归分析 (PROC
REG)。
1608 作 物 学 报 第 35卷

2 结果与分析
2.1 Glu-1位点对谷蛋白聚合体粒度分布的影响
由表 1 可以看出, 试验 I 的 Glu-1 位点对蛋白
质含量和 EPP 的加性效应不显著。Glu-D1 位点对
UPP含量和%UPP的加性效应最大, 达 1%显著水平,
贡献率分别为 48.7%和 54.3%。Glu-B1 位点对两者
的加性效应也达 1%显著水平, 贡献率分别为 39.4%
和 40.1%, 而 Glu-A1 对两者的影响都不显著。试验
II 中仅 Glu-D1 位点对%UPP 的加性效应达 5%显著
水平, 贡献率为 66.2%。分析结果表明, 试验 I的蛋
白质平均含量为 10.6%, 变幅为 9.5%~12.5%; HMW-
GS总量平均为 4.5 AU, 变幅为 2.9~8.4 AU。试验 II
的蛋白质平均含量为 12.3%, 变幅为 11.1%~13.4%;
HMW-GS总量平均为 12.4 AU, 变幅为 7.3~17.5 AU。
试验 II的 HMW-GS总量是试验 I的 2.7倍。
2.2 单个亚基对谷蛋白聚合体粒度分布的影响
在试验 I中, Glu-A1位点 1和 2*亚基间各参数均
未达显著水平。Glu-B1位点 7OE+8*亚基的 UPP含量
和%UPP显著高于 17+18、7+8和 7+9亚基。Glu-D1
位点 5+10 亚基的 UPP 含量和%UPP 显著高于 2+12
亚基。在试验 II中, Glu-A1位点 1和 0亚基间各参
数也均未达显著水平。Glu-B1 位点的 EPP 含量为
14+15 >17+18 >7+8 >13+16, 但差异不显著; UPP含
量和%UPP为 13+16 >7+8 >17+18 >14+15, 差异也
未达显著水平。Glu-D1位点的 UPP含量差异不显著,
5+10 的%UPP 显著显著高于 2+12 和 4+12 亚基(表
2)。总之, Glu-1位点对 EPP与 UPP的影响相反, 优
质亚基可提高谷蛋白的聚合度。
2.3 亚基组合对谷蛋白聚合体粒度分布的影响
在试验 I中, 2*, 7+9, 5+10亚基组合的蛋白质含
量显著高于其他类型; 1, 7+9, 5+10、2*, 7+9, 5+10和
1, 17+18, 5+10亚基组合的%UPP显著高于 2*, 7+8,
2+12组合; EPP和 UPP含量在亚基组合间差异不显
著。在试验 II 中, 各参数在所有亚基组合类型间的
差异都未达显著水平, 但含有 5+10亚基的组合类型
具有较高的 UPP 含量和%UPP, 且具有较低的 EPP
含量(表 3)。
2.4 Glu-1 位点表达量对谷蛋白聚合体粒度分布
的影响
在试验 I中, 除 Bx外, Glu-1及两类型亚基与蛋
白质含量呈显著正相关, 与 EPP 含量呈不显著的负
向相关; 而在试验 II中, Glu-1及两类型亚基的含量
与蛋白质含量无显著相关性, Bx、Glu-D1、Dx、Dy
以及 x型亚基总量与 EPP含量呈显著负相关(表 4)。
Glu-1 及两类型亚基含量与 UPP 含量呈显著或
极显著正相关(除试验 II 中的 Dx), 且在试验 I 中的
相关性更高, 如Glu-D1含量与UPP含量的相关系数
在试验 I 和试验 II 中分别为 0.93 和 0.51。Glu-1 及
两类型亚基含量与%UPP 呈极显著正相关, 且在试
验 I 和试验 II 中的相关程度高低不一致, 如 Glu-B1
含量与%UPP 的相关系数在试验 I 和试验 II 中分别
为 0.73和 0.80, Glu-D1含量与%UPP的相关系数则
分别为 0.82 和 0.67。x 型与 y 型亚基含量之比与各
参数相关性未达显著水平。

表 1 Glu-1位点对蛋白质含量及聚合体粒度影响的方差分析
Table 1 ANOVA of Glu-1 loci in flour protein content and the size distribution of polymeric proteins
FPC EPP UPP %UPP 位点
Locus
df
MS % MS % MS % MS %
试验 I Trial I
Glu-A1 1 1.20 42.6 16.1 13.4 35.2 6.60 1.84 0.89
Glu-B1 3 0.33 11.7 39.4 32.8 210.2** 39.4 82.5** 40.1
Glu-D1 1 0.49 17.4 18.5 15.4 259.4** 48.7 111.9** 54.3
试验 II Trial II
Glu-A1 1 0.62 41.6 38.6 21.0 8.8 3.5 1.4 1.4
Glu-B1 3 0.12 8.1 13.4 7.3 54.5 21.6 18.0 17.6
Glu-D1 2 0.18 12.1 103.0 55.9 116.5 46.1 67.9* 66.2
FPC：蛋白质含量; EPP：SDS-可溶性谷蛋白聚合体; UPP：SDS-不溶性谷蛋白聚合体; %UPP：UPP占谷蛋白聚合体总量的百分
比。谷蛋白组分含量换算为 106 AU mg−1面粉, 单位表示为 AU。
FPC: protein content; EPP: quantity of extractable glutenin polymeric protein; UPP: quantity of unextractable glutenin polymeric pro-
tein; %UPP: UPP/ (EPP + UPP)×100. Quantity of glutenin fractions was showed as 106 absorbance units of HPLC for 1 mg of flour, abbre-
viated with AU. *P < 0.05; **P < 0.01.

第 9期 张平平等: Glu-1位点等位变异及表达量对麦谷蛋白聚合体粒度分布的影响 1609


表 2 单个亚基对蛋白质含量及谷蛋白聚合体粒度分布的影响
Table 2 Effect of individual glutenin subunit on flour protein content and the size distribution of polymeric proteins
位点
Locus
亚基
Subunit
样本数
No. of samples
FPC
(%)
EPP
(AU)
UPP
(AU)
%UPP
(%)
试验 I Trial I
Glu-A1 1 12 10.9 a 55.2 a 50.9 a 47.8 a
2* 11 10.3 a 53.5 a 48.0 a 46.9 a
Glu-B1 7OE+8* 2 11.2 a 49.3 a 64.2 a 56.4 a
17+18 8 10.6 a 54.9 a 47.0 b 46.1 bc
7+8 4 10.4 a 59.2 a 44.7 b 42.8 c
7+9 9 10.6 a 53.0 a 50.5 b 48.5 b
Glu-D1 5+10 15 10.8 a 53.5 a 52.2 a 49.3 a
2+12 8 10.3 a 56.2 a 44.5 b 43.9 b
试验 II Trial II
Glu-A1 1 20 12.3 a 63.2 a 59.3 a 48.3 a
0 1 11.5 a 61.1 a 51.8 a 46.0 a
Glu-B1 14+15 3 12.6 a 68.0 a 55.6 a 44.6 a
17+18 2 12.0 a 63.8 a 57.5 a 47.4 a
7+8 14 12.3 a 62.4 a 59.0 a 48.6 a
13+16 2 12.3 a 60.1 a 65.3 a 51.9 a
Glu-D1 5+10 12 12.3 a 60.3 a 61.8 a 50.5 a
2+12 8 12.4 a 67.1 a 54.9 a 44.8 b
4+12 1 11.9 a 63.7 a 57.6 a 47.5 ab
每列中标以不同字母的值差异显著水平为 0.05。缩写同表 1。
Values followed by different letters within a column are significantly different at P < 0.05. Abbreviations as in Table 1.

表 3 亚基组合对蛋白质含量及对聚合体粒度分布的影响
Table 3 Effect of combined glutenin subunits on flour protein content and the size distribution of polymeric proteins
亚基
Subunits
样本数
No. of samples
FPC
(%)
EPP
(AU)
UPP
(AU)
%UPP
(%)
试验 I Trial I
1, 7+9, 5+10 3 10.7 b 49.5 a 52.0 a 50.9 a
2*, 7 +9, 5+10 4 11.3 a 53.7 a 55.0 a 50.6 a
1, 17+18, 5+10 5 10.7 b 53.3 a 48.5 ab 47.4 a
2*, 7+8, 2+12 2 9.6 b 54.0 a 40.1 ab 42.4 b
试验 II Trial II
1, 7+8, 5+10 9 12.3 a 60.0 a 61.5 a 50.6 a
1, 14+15, 2+12 3 12.6 a 68.0 a 55.6 a 44.6 a
1,7+8, 2+12 4 12.4 a 68.0 a 55.1 a 44.7 a
1, 17+18, 5+10 2 11.8 a 61.9 a 56.4 a 47.6 a
每列中标以不同字母的值差异显著水平为 0.05。缩写同表 1。
Values followed by different letters within a column are significantly different at P < 0.05. Abbreviations as in Table 1.

多重回归分析表明, 试验 I的 Glu-D1含量可解
释UPP含量变异的 87.3% (y = 13.9 + 20.8x); Dy含量
可解释%UPP变异的 70.5%。试验 II的 Glu-B1含量
可解释 UPP含量变异的 76.8% (y = 30.8 + 5.5x), 与
蛋白质含量共同可解释 UPP含量变异的 83.3% (y =
−14.3 + 4.7x1 + 4.0x2, x1和 x2分别为Glu-B1含量和蛋
白质含量); Glu-D1 含量可解释%UPP 变异的 74.9%
(y = 30.6 + 3.4x)。总之, Glu-1及两类型亚基表达量
的提高可显著增加不溶性谷蛋白大聚体的含量, 利
于面筋强度的提高, 但各位点及亚基类型在试验 I
和试验 II中重要性不同, 即在 HMW-GS总量较低时,
亚基的等位变异或结构特点较重要, 反之则亚基的
1610 作 物 学 报 第 35卷

表 4 Glu-1位点表达量与谷蛋白聚合体粒度分布参数的相关系数
Table 4 Correlation coefficients between Glu-1 loci in quantity and the parameters in the size distribution of polymeric proteins
Glu-A1 Glu-B1

Glu-D1

类型 Subunit type

参数
Parameter
FPC
Ax 总量 Total Bx By 总量 Total Dx Dy x y x/y
试验 I Trial I
FPC null 0.45* 0.45* 0.41 0.57** 0.55** 0.60** 0.38 0.48* 0.51* 0.24
EPP 0.64** −0.18 −0.17 −0.18 −0.13 −0.15 −0.10 −0.26 −0.17 −0.20 0.05
UPP 0.58** 0.89** 0.83** 0.79** 0.90** 0.93** 0.92** 0.87** 0.88** 0.93** 0.31
%UPP 0.10 0.79** 0.73** 0.70** 0.77** 0.82** 0.78** 0.84** 0.77** 0.84** 0.18
试验 II Trial II
FPC null 0.34 0.36 0.29 0.39 0.05 0.01 0.21 0.38 0.38 −0.10
EPP 0.55** −0.34 −0.42 −0.49** −0.24 −0.55* −0.51* −0.53* −0.45* −0.38 −0.21
UPP 0.66** 0.80** 0.81** 0.78** 0.71** 0.51* 0.42 0.71** 0.86** 0.80** 0.04
%UPP 0.26 0.76** 0.80** 0.82** 0.67** 0.67** 0.59** 0.81** 0.86** 0.79** 0.13
*P < 0.05; **P < 0.01. Abbreviations as in Table 1.

含量更重要。
3 讨论
HMW-GS 具有较多的半胱氨酸残基, 易于相互
之间或与低分子量麦谷蛋白(low molecular weight
glutenin subunit, LMW-GS)形成二硫键, 是谷蛋白聚
合体形成的关键组分和面筋网络形成的结构基础。
同时, 由于不同 HMW-GS的半胱氨酸残基数量和肽
链长度不同, 导致对面筋质量和加工品质贡献不同,
如与 2亚基相比, 5亚基在 N末端多一个半胱氨酸残
基, 更有利于形成面筋网络[10,23]。但不同亚基对面筋
强度的贡献率还需考虑基因型的蛋白质含量, 尤其
是 HMW-GS总量水平。HMW-GS总量较低时, 优质
亚基提高了谷蛋白形成大聚合体和面筋网络的可能;
而在 HMW-GS总量较高时, 亚基间二硫键更容易形
成 , 不同亚基对谷蛋白聚合程度的影响减小。
Branlard[24]的研究也表明, 蛋白质含量在 10%~15%
内, Glu-1 等位变异对面包加工品质具有明显影响,
超过 15%则不会产生影响。本研究表明, 蛋白质和
HMW-GS总量不同时, Glu-1位点及等位变异对谷蛋
白的聚合程度影响不同, 表现为聚合体的粒度大小
不同。在蛋白质含量(约 10%)和 HMW-GS 总量(约
4.5 AU)较低时, Glu-B1和Glu-D1等位变异是谷蛋白
聚合的关键因素, 其加性效应达 1%显著水平; 在蛋
白质含量(约 12%)和HMW-GS总量(约 12.3 AU)较高
时, Glu-1 等位变异对谷蛋白的聚合程度的影响较
小。如试验 II中的品种陕 160, HMW-GS组成为 1、
7+8、2+12, 蛋白质含量和 HMW-GS 总量分别为
11.9%和 10.8 AU, UPP含量和%UPP分别为 57.6 AU
和 47.5%; 而 Hartog虽亚基组成为 1、17+18、5+10,
但蛋白质含量和 HMW-GS 与郑 9023 基本相同, 分
别为 11.7%和 10.6 AU, UPP和%UPP仅为 56.3 AU
和 47.1%。Huebner等[25]研究表明, 对于低蛋白含量
的软麦, Glu-D1 位点等位变异及谷蛋白组分含量对
面筋强度具有显著的影响。Kolster 等[26]则认为, 蛋
白质含量<9.2%时, Glu-D1 位点变异对面包体积无
显著影响, 表明谷蛋白总量过低也不利于面筋网络
构建。
Glu-1 位点对面筋强度的贡献以加性效应为
主[3,13], 本文也表明 Glu-1位点对不溶性谷蛋白大聚
体含量的贡献以加性效应为主 , 表现为 Glu-D1 >
Glu-B1 > Glu-A1, 这主要是由于 UPP和%UPP是决
定面筋强度的关键因素[11-12]。对于 Glu-B1位点, 试
验 I 中 7OE+8*的不溶性谷蛋白大聚体含量显著高于
其他亚基类型, 这与 Larroque 等[27]和张平平等[9]的
研究结果一致, 但 7OE+8*在本文中仅两份材料, 其
可能作为提高面筋强度和加工品质的优质亚基, 并
有待于进一步探讨。孙辉等[28]对 218 份面筋强度变
异极大的材料研究也表明, Glu-B1 位点对不溶性谷
蛋白大聚体含量的影响在 7+8、17+18和 7+9之间差
异不显著, 但影响程度的排序与本研究不同, 这是
由于所用材料不同, 且本研究样本量较少。试验 II
中各亚基对 UPP和%UPP的影响也未达显著水平。
对于 Glu-D1 位点, 在两个试验中都表现为 5+10 的
不溶性谷蛋白大聚体含量高于其他类型亚基, 与唐
建卫等[16]的报道一致, 但在试验 II 中的 4+12 仅 1
份材料。
聚合体粒度分布不仅受 Glu-1 位点等位变异或
第 9期 张平平等: Glu-1位点等位变异及表达量对麦谷蛋白聚合体粒度分布的影响 1611


亚基结构类型的影响 , 还依赖于各类亚基的表达
量。Gupta等[12]提出, 不同粒度的谷蛋白聚合体均由
HMW-GS和 LMW-GS组成, 但 UPP中 HMW/LMW
要高得多。Larroque等[28]对近等基因系的研究表明,
随着 Glu-1 无效位点增多, UPP 含量显著降低, 且
Glu-B1 和 Glu-D1 位点的贡献最大。本研究也表明,
HMW-GS表达量与 UPP和%UPP呈极显著正相关。
此外, Glu-1及 x型和 y型亚基含量显著影响 UPP含
量, HMW-GS 总量较低时对 UPP 含量的影响较大,
反之则影响较小, 而对 EPP 的影响恰恰相反。这可
用谷蛋白聚合体的分支模型解释[10], 在这一模型中
HMW-GS与少量 LMW-GS负责构建骨架结构, 优质
HMW-GS 的存在及 HMW-GS 总量增加有利于形成
连续的大聚合体(UPP); y型比 x型 HMW-GS具有更
多的半胱氨酸残基, y型亚基含量的增加可显著提高
聚合体的分支程度, 增加 UPP 的含量及相对比例
(%UPP), 这种作用在低蛋白含量时更为突出。Glu-1
及 x 型和 y 型亚基含量对%UPP 的影响在两个试验
中没有一致性, 主要是因为%UPP 为相对指标, 不
仅受 UPP含量的影响而且受谷蛋白总量的影响。
已有的研究表明, 尽管试验 I 和试验 II 中优质
HMW-GS 亚基的比例和组成基本相同, 但面筋强度
差异极大, 表现为试验 I面筋强度较弱, 试验 II则较
强 , HMW-GS 表达量不同是其主要原因之一 [29-30],
并导致 HMW-GS 等位变异对不溶性谷蛋白大聚体
的粒度分布的影响不同。如试验 II中的品种农大 116,
虽然 HMW-GS 组成为 1、7+8、2+12, 但 HWM-GS
总量和%UPP分别为 16.1 AU和 52.5%, 面团最大抗
阻达 525 BU; 试验 I 中的品种 CIRCUS, 尽管
HMW-GS组成为 2*、17+18、5+10, 但 HWM-GS总
量和%UPP分别仅为 3.6 AU和 48.7%, 面团最大抗
阻仅为 235 BU。HMW-GS总量受基因型影响较大[12],
因此通过提高其含量并结合优质亚基选择可有效提
高基因型的不溶性谷蛋白大聚体含量及相对比例 ,
有利于提高面筋强度。
本研究尽管选用了代表性品种(系), 但两个试
验的样本量偏小; 同时由于 LMW-GS的等位变异及
组合类型较少, 也未考虑其对谷蛋白聚合体粒度分
布的影响, 有待利用大样本量进一步研究。
4 结论
Glu-1 位点等位变异及 Glu-1、x 型和 y 型亚基
含量显著影响麦谷蛋白大聚体的粒度分布, 且影响
程度受蛋白质含量和 HMW-GS 总量水平的影响。
HMW-GS总量较低时, Glu-1位点等位变异对谷蛋白
聚合体粒度分布的效应较大, 亚基含量与不溶性谷
蛋白大聚体含量相关性更高; 而总量较高条件下反
之。结合高分子量谷蛋白表达量和优质亚基选择可
有效提高不溶性谷蛋白大聚体含量和相对比例。
References
[1] Wieser H, Zimmermann G. Importance of amounts and propor-
tions of high molecular weight subunits of glutenin for wheat
quality. Eur Food Res Tech, 2000, 210: 324–330
[2] Shewry P R, Halford N G, Tatham A S. The high moleculoar
weight subunits of wheat gluten. J Cereal Sci, 1992, 15: 105–120
[3] Payne P I, Nightingale M A, Krattiger A F, Holt L M. The rela-
tionship between HMW glutenin subunit composition and the
bread-making quality of British-grown wheat varieties. J Sci
Food Agric, 1987, 40: 51–65
[4] Zhao H(赵和), Lu S-Y(卢少源), Li Z-Z(李宗智). Studies on in-
heritance and variation of HMW glutenin subunits and their cor-
relation with quality and other agronomic characters in wheat.
Acta Agron Sin (作物学报), 1994, 20(1): 67–75 (in Chinese with
English abstract)
[5] Zhao Y-M(赵友梅), Wang S-J(王淑俭). The application of HMW
glutenin subunits in the study of wheats baking quality property.
Acta Agron Sin (作物学报), 1990, 16(3): 208–218 (in Chinese
with English abstract)
[6] Song J-M(宋建民), Wu X-Y(吴祥云), Liu J-J(刘建军), Liu
A-F(刘爱峰), Zhao Z-D(赵振东), Liu G-T(刘广田). Study on
quality scoring system assessed by wheat high-molecular-weight
glutenin subunits. Acta Agron Sin (作物学报), 2003, 29(6):
829–834 (in Chinese with English abstract)
[7] Mao P(毛沛), Li Z-Z(李宗智), Lu S-Y(卢少源). The composi-
tion of high molecular weight glutenin subunits of genetic re-
sources of bread wheat and their relationship with bread-making
quality. Sci Agric Sin (中国农业科学), 1995, 28(suppl): 22–27
(in Chinese with English abstract)
[8] Zhang X-Y(张学勇), Dong Y-C(董玉琛), You G-X(游光侠),
Wang L-F(王兰芬), Jia J-Z(贾继增). Allelic variation of Glu-A1,
Glu-B1 and Glu-D1 in Chinese wheat varieties released in the last
50 years. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2001, 34(4): 355–362
(in Chinese with English abstract)
[9] Zhang P-P(张平平), Zhang Q-J(张岐军), Liu L(刘丽), Xia
X-C(夏先春), He Z-H(何中虎). Identification of HWM-GS in
Glu-B1 loci by HPLC method and the effects of 7OE on wheat
dough strength. Acta Agron Sin (作物学报 ), 2007, 33(10):
1575–1581 (in Chinese with English abstract)
[10] Lindsay M P, Skerritt J H. The glutenin macropolemer of wheat
flour dough: structure-function perspectives. Trends Foods Sci
Tech, 1999, 10: 247–253
[11] Ciaffi M, Tozzi L, Lafiandra D. Relationship between flour com-
position determined by size-exclusion high-performance liquid
chromatography and dough rheological parameters. Cereal Chem,
1612 作 物 学 报 第 35卷

1996, 73: 346–351
[12] Gupta R B, Khan K, MacRitchie F. Biochemical basis of flour
properties in bread wheats: I. Effects of variation in the quantity
and size distribution of polymeric protein. J Cereal Sci, 1993, 18:
23-41
[13] Gupta G B, MacRitchie F. Allelic variation at glutenin subunit
and gliadin loci, Glu-3 and Gli-1 of common wheats: II. Bio-
chemical basis of the allelic effects on dough properties. Cereal
Chem, 1994, 19: 19–29
[14] Liu L(刘丽), Zhou Y(周阳), He Z-H(何中虎), Peña R J, Zhang
L-P(张立平). Effect of allelic variation at Glu-1 and Glu-3 loci
on insoluble glutenin content. Acta Agron Sin (作物学报), 2004,
30(11): 1086–1092 (in Chinese with English abstract)
[15] Tang J-W(唐建卫), Liu J-J(刘建军), Zhang P-P(张平平), Xiao
Y-G(肖永贵), Qu Y-Y(曲延英), Zhang Y(张勇), He Z-H(何中
虎). Effect of allelic variation at the Glu-1 loci and 1B/1R trans-
location on the quantity of gluten protein fractions and pan bread
making quality in common wheat. Acta Agron Sin (作物学报),
2008, 34(4): 571–577 (in Chinese with English abstract)
[16] Zhao H-X(赵会贤), Hu S-W(胡胜武), Ji W-Q(吉万全), Daryl M.
The effects of allelic variation at glutenin subunit loci Glu-1 and
Glu-3 on the size distribution of polymeric protein. Acta Agron
Sin (作物学报), 1998, 31(1): 69–75 (in Chinese with English ab-
stract)
[17] AACC International. Approved Methods of the American Asso-
ciation of Cereal Chemists, 9th edn. The Association: St. Paul,
MN, 1995
[18] Liu L, He Z H, Yan J, Zhang Y, Xia X C, Peña R J. Allelic varia-
tion at the Glu-1 and Glu-3 loci, presence of 1B·1R translocation,
and their effects on mixographic properties in Chinese bread
wheats. Euphytica, 2005, 142: 197–204
[19] Singh N K, Shepherd K W, Cornish G B. A simplified SDS-
PAGE procedure for separating LMW subunits of glutenin. J
Cereal Sci, 1991, 14: 203–208
[20] Payne P I, Lawrence G J. Catalogue of alleles for the complex
loci, Glu-A1, Glu-B1, and Glu-D1, which code for high-molecular-
weight subunits of glutenin in hexaploid wheat. Cereal Res
Commun, 1983, 11: 29–35
[21] Zhang P-P(张平平), Zhang Y(张勇), Xia X-C(夏先春), He
Z-H(何中虎). Protocol establishment of reversed-phase high-
performance liquid chromatography (RP-HPLC) for analyzing
wheat gluten protein. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2007, 40(5):
1002–1009 (in Chinese with English abstract)
[22] Larroque O R, Gianibelli M C, Gomez Sanchez M, MacRitchie F.
Procedure for obtaining stable protein extracts of cereal flour and
whole meal for size-exclusion HPLC analysis. Cereal Chem,
2000, 77: 448–450
[23] Gianibelli M C, Larroque O R, MacRitchie F. Biochemical, ge-
netic, molecular characterization of wheat glutenin and its com-
ponent subunits. Cereal Chem, 2001, 78: 635–646
[24] Branlard G. Prediction of the bread wheat quality from HMW
glutenins and gliadins. In: Lasztity L, Bekes F, eds. Gluten Pro-
teins: Proceedings of the Third Gluten Protein Workshop. Buda-
pest, Hungar, 1987. pp 604–612
[25] Huebner F R, Bietz J A, Nelsen T, Bains G S, Finney P L. Soft
wheat quality as related to protein composition. Cereal Chem,
1999, 76: 650–655
[26] Kolster P, van Eeuwijk F A, van Gelder W M J. Additive and
epistatic effects of allelic variation at the high molecular weight
glutenin subunit loci in determining the bread-making quality of
breeding lines of wheat. Euphytica, 1991, 55: 277–285
[27] Larroque O R, Gianibelli M C, Lafiandra D, Sharp P, Bekes F.
The molecular weight distribution of the glutenin polymer as af-
fected by the munber, type and experession levels of HMW-GS.
In: Pogna N E, Romanò M, Pogna E A, Galterio G, eds. Proceed-
ings of 10th International Wheat Genetics Symposium, Poestum,
Roma, Italy, 2003. pp 447–450
[28] Sun H(孙辉), Yao D-N(姚大年), Li B-Y(李保云), Liu G-T(刘广
田), Zhang S-Z(张树榛). Effects of genetic and environmental
factors on the content of glutenin macropolymer. J Triticeae
Crops (麦类作物学报), 2000, 20(2): 23–27 (in Chinese with
English abstract)
[29] Zhang P P, He Z H, Chen D S, Zhang Y, Larroque O R, Xia X C.
Contribution of common wheat protein fractions to dough prop-
erties and quality of northern-style Chinese steamed bread. J
Cereal Sci, 2007, 46: 1–10
[30] Zhang P P, He Z H, Zhang Y, Zhang Y, Xia X C. Pan bread and
Chinese white salted noodle qualities of Chinese winter wheat
cultivars and their relationship with gluten protein fractions.
Cereal Chem, 2007, 84: 370–378