全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(5): 810−817 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2007AA10Z225, 2007AA10Z219)和国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118608)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 朱艳, E-mail: yanzhu@njau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: gdx2009@tom.com
Received(收稿日期): 2009-10-26; Accepted(接受日期): 2010-02-06.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00810
基于图像分析方法的水稻根系形态特征指标的定量分析
顾东祥 汤 亮 曹卫星 朱 艳*
南京农业大学 / 江苏省信息农业高技术研究重点实验室, 江苏南京 210095
摘 要: 利用图像分析方法定量研究水稻根系形态特征指标的变化规律。通过实施不同水氮处理和不同品种的水稻
桶栽试验, 选用 WinRhizo (WR)软件的不同模式(LM 和 T200)分析根系图像, 分别提取根直径范围 0~0.30 mm 和
0.25~1.80 mm的根系形态数据, 并与基于 Image-Pro Plus 6.0软件(IP)的根直径和不定根长的测量结果进行比较分析;
确定了 3 种水稻品种不同类型根直径的范围; 对不同生育时期水稻根长、根体积、根表面积、根系干重和不定根数
量等水稻根系形态特征指标变化差异, 以及分枝特征进行了分析。结果表明：(1)基于 WR 软件 LM 和 T200 模式下
的根直径测量结果与基于 IP 软件的测量结果之间 NRMSE 分别为 5.44%和 10.95%。(2)界定细分枝根直径范围为
0.03~0.10 mm, 扬稻 6号(V3)粗分枝根和不定根分别为 0.10~0.30 mm和 0.30~1.65 mm, 而日本晴(V1)和武香粳 14(V2)
分别为 0.10~0.25 mm和 0.25~1.40 mm, 不定根长与 IP测量结果进行比较, 其 NRMSE为 10.78%~12.01%。(3)各指标
抽穗前增长迅速, 之后增长减缓或衰老下降; 不同氮肥处理间各指标分蘖至成熟均差异显著, 增施氮肥可促进根系
生长, 明显提高不定根比例; 适当控水可促进根系生长, 明显提高分枝根比例; 品种 V3 自分蘖期到成熟期各指标均
显著高于 V1和 V2, V1与 V2间差异不显著。本研究表明, 本方法具有较好的精度和可行性, 为推进水稻或其他作物
根系的定量研究提供了参考。
关键词: 水稻; 根系形态; 定量分析; WinRhizo; 图像分析
Quantitative Analysis on Root Morphological Characteristics Based on Image
Analysis Method in Rice
GU Dong-Xiang, TANG Liang, CAO Wei-Xing, and ZHU Yan*
Jiangsu Key Laboratory for Information Agriculture / Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: The objective of this study was to quantitatively analyze the change patterns of rice root morphological characteristics
based on image analysis method in pot experiments with different nitrogen rates, water regimes, and rice cultivars in different
years. WinRhizo software (WR) was used as the root image analysis tool, and two modes of LM and T200 were used to measure
the root diameter and adventitious root length under two ranges of root diameter as 0–0.30 mm and 0.25–1.80 mm, respectively.
The measurement results from WR were compared with those from Image-Pro Plus 6.0 software (IP). Then, the diameter ranges
of different types of root were determined. On the basis of the dataset from WR, the statistical analysis were performed on rice
root morphological characteristic indices, including dry weight, total volume, total surface area, total adventitious root length and
number per plant at different growth stages. The results were as follows: (1) The average NRMSEs between WR (LM and T200)
and IP for root diameters were 5.44% and 10.95%. (2) The diameter range of fine lateral root was circumscribed within 0.03–0.10
mm for all the experiments, coarse lateral and adventitious root were circumscribed within 0.10−0.30 and 0.30–1.40 mm for V1
(Nipponbare) and V2 (Wuxiangjing 14), but 0.10–0.25 and 0.25–1.65 mm for V3 (Yangdao 6). Following this method, the
NRMSEs for adventitious root length measured by WR and IP were 10.78–12.01%. (3) All indices increased rapidly in the growth
process and reached or approached the maximum at heading, then increased slowly or decreased after heading. There were sig-
nificant differences between treatments with different nitrogen rates from tillering to maturing on all indices. Increasing nitrogen
rate accelerated the growth of roots, and especially enhanced the proportion of adventitious roots. Properly control of irrigation
could promote the growth of roots and increase the proportion of lateral roots. All indices of V3 were significantly higher than
these of other cultivars, and there were no significant differences between V1 and V2. The results indicated that it was feasible to
第 5期 顾东祥等: 基于图像分析方法的水稻根系形态特征指标的定量分析 811


measure morphological indices of different types of rice root by WR with different modes, and the methods used in this paper
have a good accuracy and reliability. These results could provide a support for the quantitative analysis on root morphology of rice
or other crops.
Keywords: Rice; Root morphology; Quantitative analysis; WinRhizo; Image analysis
水稻根系形态特征的定量研究对于改进农田管理
方式、水稻品种选育和遗传改良等具有重要意义[1-2]。
以往常用截线法测定根长、排水法测根体积、染色
法测根表面积[3-4], 这些方法获取数据费事且误差较
大。近年来, 图像分析方法已成为根系形态特征指
标数据获取的重要工具, 相对于传统方法具有更好
的精度和效率, 其中 WinRhizo (加拿大 Reagent In-
struments 公司, WR)是应用较多的根系分析系统之
一[5-6]。Zobel等[7-8]使用 WR软件获取并分析了不同
养分浓度对小麦等 12 个植物品种苗期细根直径的影
响; Bouma等[9]指出, 使用图像分析软件测量根系形
态时, 针对不同植物品种或类型, 需要选择合适的
软件分析参数, 例如使用 WR 软件需要调节灰度图
像阈值来分析图像上粗细不同的根[5]。然而, 已有研
究中大多直接采用软件测量分析得到的根长、表面
积和体积等数据, 而很少对图像分析参数的可靠性
以及分析结果进行检验, 对水稻根系形态特征指标
在各生育时期的变化、对不同级别根系数据的分类
提取以及分枝特征的研究亦少有报道。因此, 本试
验以 WR软件为主要工具, 结合 Image-Pro Plus 6.0
(美国 Media Cybernetics公司, IP)软件, 对所选 WR
分析参数下的测量分析结果进行对比检验, 在此基
础上, 实现不同类型水稻根系数据的提取, 并进一
步定量分析根系形态特征随生育进程的变化以及分
枝特征的变化规律, 以期为水稻或其他作物根系的
定量研究提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验设计
2007—2008年在南京农业大学校内试验站的网
室进行桶栽试验, 桶为内径 36 cm、高 60 cm的塑料
波纹桶, 桶底密封并衬塑料袋防止漏水, 将混合均
匀的过筛壤土与细沙(30%), 从底向上装至 55 cm处,
混沙土容重约 1.30 g cm−3, 逐层装土灌水, 让土壤
自然沉实。试验 I、IV 和 VI 为氮肥试验, 试验 II
和 V为水分试验, 试验 III和 VII为品种试验。
试验 I (2007年)：以武香粳 14为供试品种, 设
3个施氮水平, 分别为每桶施用纯氮 0(N1)、1.5(N2)、
3.0(N3) g。土壤含有机质 13.8 g kg−1、全氮 0.86 g
kg−1、速效磷 10.2 mg kg−1及速效钾 105.2 mg kg−1。
移栽后至成熟保持 1~2 cm水层。
试验 II (2007年)：以武香粳 14为供试品种, 设
3个水分处理, W1为保持 1~2 cm水层; W2为湿润灌
溉(土壤水势为−20±5 kPa); W3 为干早处理(土壤水
势为−40±5 kPa)。于分蘖中期至水稻成熟进行水分处
理, 土壤养分状况与其他管理均同试验 I中的 N2。
试验 III (2007年)：选用 3个水稻品种, 分别为
晚熟中粳日本晴(V1), 早熟晚粳武香粳 14 (V2), 晚
熟中籼扬稻 6 号(V3)。土壤养分状况与其他管理均
同试验 I中的 N2。
试验 IV (2008年)：设计同试验 I。土壤含有机
质 12.2 g kg−1、全氮 0.92 g kg−1、速效磷 9.2 mg kg−1
及速效钾 108.8 mg kg−1。
试验 V (2008年)：设计同试验 II。土壤养分状
况与其他管理均同试验 IV中的 N2。
试验 VI (2009年)：设计同试验 I。土壤含有机
质 15.6 g kg−1、全氮 1.12 g kg−1、速效磷 11.3 mg kg−1
及速效钾 112.4 mg kg−1。
试验 VII (2009年)：设计同试验 III。土壤养分
状况与其他管理均同试验 I中的 N2。
以上各试验基肥∶蘖肥∶促花肥∶保花肥为
5 1 2 2, ∶ ∶ ∶ 磷、钾肥每桶基施 0.8 g P2O5和 1.53 g
K2O。于每年 5 月 22 日播种, 旱育秧, 6 月 22 日移
栽, 每桶选株高、分蘖一致的秧苗移栽 2株, 返青后
留 1 株。试验地备有遮雨设施以防雨水对试验造成
影响。
1.2 观测方法
采用 EQ15 平衡式张力计(德国 Ecomatik 公司)
观测水势, 每个水分处理分别选取 3 个桶, 移栽前将
平衡传感器预埋在土壤 10 cm 深处, 控水处理开始
后每天 7:00 和 18:00 查看仪器读数。根据水势数值
安排水分管理。
于分蘖期、拔节期、抽穗期和成熟期等主要生
育期取样。每次每个处理选取具有代表性的植株 2~3
株, 用自来水将桶内沙土小心冲洗干净后将所需样
品带回实验室分析。采用 WinRhizo根系分析系统测
定根系形态指标。将不定根从节上剪下放入装有去
离子水的无色透明塑料水槽, 用镊子调整根的位置
812 作 物 学 报 第 36卷

尽量避免交叉重叠, 使用扫描仪(型号为 EPSON1680)
及其配套的 WinRhizo Pro 5.0根系分析软件扫描获
取根系图像。将所有样品于 105℃杀青 30 min, 80℃
烘至恒重后称量。
1.3 图像分析方法
1.3.1 基于WR软件的分析方法 用WR软件对
扫描图像进行分析得到根系不同直径范围分类下的
根长度、表面积、体积、投影面积等数据。WR 软
件可以自动或手动方式选择不同的灰度图像阈值进
行分析 , 但阈值选取过大会使根直径测量值偏大 ,
过小则根直径测量值偏小并容易忽略细根 [5], 因此
选择合适的图像阈值对根系图像分析结果有重要影
响。在已有研究的基础上[5-6,10-11], 针对不同类型根
直径的特点 , 采用 WR 软件提供的 “Lagarde’s
Method”(LM)模式分析提取 0~0.30 mm 直径范围数
据, 并调试选用阈值为 200 (T200)分析提取 0.25~
1.80 mm 直径范围数据。本研究中 WR 软件皆采用
分辨率 400 dpi根系图像进行分析。
1.3.2 基于 WR软件的根直径分析结果的检验
抽取部分样品分别以 400 dpi 扫描, 再以 4 000 dpi
获取对应图像(n=20)。以 WR软件在 400 dpi图像上
分别采用 LM和 T200模式随机测量直径范围 0~0.30
mm与 0.25~1.80 mm的根直径(n均为 150); 另以 IP
软件的直径测量工具手动测量对应的在 4 000 dpi图
像上测得的相同位置的根直径, 由于 4 000 dpi下的
测量精度可达到 0.0063 mm, 是 400 dpi的 10倍, 因
此可以得到可靠的根直径测量结果。进而将两者进
行比较, 以确定WR软件对根直径分析结果的可靠性。
1.3.3 不同类型根直径范围的界定 将水稻移栽
后发生的根分为不定根、粗分枝根和细分枝根 3 种
类型 [10], 其中粗分枝根可发生更高级别的分枝, 而
细分枝根则不能继续发生分枝。随机抽取部分图像
(400 dpi, n=900), 采用 WR 软件测量不同品种和水
氮处理下各类根的直径, 统计比较各类根在不同直
径范围内的分布比例, 进而实现对各类根直径范围
的划分以及数据的分类提取。此外, 随机抽取部分
图像(400 dpi, n=900), 以 IP软件的曲线测量工具测
量图像上不定根的长度, 与 WR 软件分类提取的数
据结果进行比较检验。
1.4 资料分析与利用
采用 SPSS统计软件进行数据方差分析。不同水
氮处理和品种试验均取 2007—2009年相关观测资料
的平均值。采用均方根差(Root Mean Square Error,
RMSE)、相对均方根差(Normal Root Mean Squared
Error, NRMSE)等统计值进行分析和验证。
2 结果与分析
2.1 基于WR软件的水稻根直径测量结果的检验
由图 1可见, 在 T200和 LM模式下(400 dpi)以
WR 软件分析测定的水稻根直径与高分辨率下(4 000
dpi)以 IP 软件手动分析测定的结果具有较好的一致
性。利用 WR软件在 T200模式下测量 0.25~1.80 mm
范围内的根直径(图 1-A)与 4 000 dpi模式下以 IP软
件测量的结果, 其 NRMSE为 5.44%, 说明在分析较
粗的根系如不定根时, 用 WR 软件选用阈值 200 对
根直径的测量达到了较好精度。利用WR软件在 LM



图 1 WR与 IP测定水稻根直径结果比较
Fig. 1 Comparison of diameters measured by WR and IP
WR与 IP对根直径的分析分别采用 400 dpi和 4 000 dpi下扫描的图像, 其中WR软件采用 T200模式测量 0.25~1.80 mm范围内根直径
(A), LM模式测量 0~0.30 mm范围内根直径(B)。
Root diameters were measured with two kinds of image: 400 dpi (for WR) and 4 000 dpi (for IP) by WR and IP respectively. The root
diameters ranged 0.25–1.80 mm (A) and 0–0.30 mm (B) were measured by WR with T200 and LM method, respectively.
第 5期 顾东祥等: 基于图像分析方法的水稻根系形态特征指标的定量分析 813


模式下测量 0~0.30 mm 范围内的根直径, 与 4 000
dpi模式下以 IP软件测量的结果相比, 其NRMSE达
到 10.95%, 误差有一定程度增加(图 1-B), 这主要是
由于细根直径小且漂浮在水槽中所处平面有差异造
成的。总之, 不同模式下针对不同范围根直径的分
析结果显示, 以WR软件在 400 dpi分辨率下对于根
直径的分析具有较好的精度。
2.2 基于图像分析的水稻不同类型根直径范围
界定
由不同类型根直径抽样结果(图 2)可见, 各处理
下不同类型的根直径均具有明显的集中范围, 不定
根多在 0.25 mm 以上, 粗分枝根的峰值出现在 0.15
mm左右, 而细分枝根约 60.3%集中在 0.03~0.04 mm
之间; 增施氮肥和控水处理能够提高各类根的粗根
比例, 品种 V3 的不定根和粗分枝根的粗根数高于
V1 和 V2。进一步比较分析各类根出现在不同直径
范围内的分布比例, 从而可界定其直径范围, 见表
1。不同品种中, V3不定根和粗分枝根的粗根数比例
较高, 范围分别界定在 0.30~1.65 mm 和 0.10~0.30
mm, 而其他 2个品种均界定在 0.25~1.40 mm和 0.10~
0.25 mm; V3 不定根和粗分枝根平均直径显著大于
V1 和 V2, 不同氮肥处理下的不定根平均直径存在
着显著差异, 不定根和粗分枝根出现在对应范围内
的百分比分别达到 91.3%和 89.7%以上; 不同处理下
细分枝根的直径范围都界定在 0.03~0.10 mm, 平均
直径均为 0.046 mm左右且没有显著差异, 在此范围
内的百分比达到 94.0%以上。
依据上述不同类型根直径的界定方法, 随机抽
取部分图像并比较分析, 图 3显示, 基于WR软件分
析得到的不同处理下水稻不定根长度与基于 IP软件



图 2 不同试验条件下水稻不同类型根直径 WR分析结果抽样分布直方图
Fig. 2 Frequencies of diameter for different types of root in rice under different treatments analyzed by WR
A、B和 C分别表示不同类型根系：不定根、粗分枝根和细分枝根, 之后的数字表示不同试验处理：氮肥(1)、水分(2)和品种(3)。N1：
每桶施氮 0 g; N2：每桶施氮 1.5; N3：每桶施氮 3.0 g。W1：保持 1~2 cm水层; W2：土壤水势−20±5 kPa; W3：土壤水势−40±5 kPa。
V1：水稻品种日本晴; V2：水稻品种武香粳 14; V3：水稻品种扬稻 6号。不定根和分枝根分别在 WR软件下 T200和 LM模式下分析。
各处理和品种下各类根直径样本数均为 300。
A B and C denote different root types: adventitious root, fine lateral root and coarse lateral root, and the followed numbers denote different
treatments: different N rates (1), water regimes (2) and rice cultivars (3). N1: 0 g pot−1; N2: 1.5 g pot−1; N3: 3.0 g pot−1. W1: keeping 1−2 cm
water layer; W2: −20±5 kPa of soil water potential; W3: −40±5 kPa of soil water potential. V1: rice cultivars of Nipponbare; V2: rice culti-
vars of Wuxiangjing 14; V3: rice cultivars of Yangdao 6. The results of adventitious and lateral roots were analyzed by WR under T200 and
LM method, respectively. The number of samples for each type was 300 under different treatments.
814 作 物 学 报 第 36卷

表 1 不同类型水稻根直径的界定范围
Table 1 Diameter ranges for different types of rice root
不定根 Adventitious root 粗分枝根 Coarse lateral root 细分枝根 Fine lateral root 处理
Treat-
ment
直径
Φ (mm)
百分比
(%)
平均值±标准误差
Mean±SE (mm)
直径
Φ (mm)
百分比
(%)
平均值±标准误差
Mean±SE (mm)
直径
Φ (mm)
百分比
(%)
平均值±标准误差
Mean±SE (mm)
N1 0.25–1.40 97.7 0.476±0.007 c 0.10–0.25 89.7 0.147±0.0003 a 0.03–0.10 98.0 0.046±0.0003 a
N2 0.25–1.40 91.3 0.511±0.006 b 0.10–0.25 90.3 0.148±0.0006 a 0.03–0.10 98.3 0.047±0.0005 a
N3 0.25–1.40 93.3 0.530±0.005 a 0.10–0.25 90.0 0.146±0.0013 a 0.03–0.10 95.3 0.046±0.0007 a

W1 0.25–1.40 98.0 0.499±0.011 a 0.10–0.25 89.7 0.148±0.0013 a 0.03–0.10 94.0 0.047±0.0005 a
W2 0.25–1.40 97.3 0.501±0.007 a 0.10–0.25 91.0 0.148±0.0004 a 0.03–0.10 96.7 0.046±0.0003 a
W3 0.25–1.40 98.0 0.512±0.008 a 0.10–0.25 93.7 0.148±0.0004 a 0.03–0.10 97.7 0.047±0.0004 a

V1 0.25–1.40 99.7 0.531±0.008 b 0.10–0.25 93.0 0.145±0.0006 b 0.03–0.10 99.3 0.045±0.0003 a
V2 0.25–1.40 91.3 0.495±0.011 b 0.10–0.25 90.3 0.148±0.0014 b 0.03–0.10 99.7 0.046±0.0004 a
V3 0.30–1.65 99.1 0.726±0.026 a 0.10–0.30 96.0 0.157±0.0009 a 0.03–0.10 97.3 0.046±0.0002 a
不同的小写字母表示差异达到 5%显著水平。其他符号缩写同图 2。
Means followed by different lowercase letters are significantly different at 5% probability level. Other abbreviations are the same as
those given in Fig. 2.



图 3 不同氮肥(A)、水分处理(B)和品种(C)下水稻不定根长度 WR与 IP分析结果的比较
Fig. 3 Comparison of adventitious root lengths measured by WR and IP under various N rates (A), water regimes (B),
and rice cultivars (C)
图中符号缩写同图 2。Abbreviations are the same as those given in Fig. 2.

手动实测的数据具有较好的一致性, R2均大于 0.96,
RMSE和NRMSE分别为 17.30~13.83 cm和 10.78%~
12.01%。
2.3 水稻根系形态特征指标的变化与差异
表 2 表明, 水稻单株各根形态指标从分蘖期至
抽穗期迅速增长, 并接近或达到峰值, 至成熟期增
长缓慢或下降。增加氮肥施用量对这些指标有明显
的促进作用, 分蘖至成熟不同氮肥水平间都存在显
著差异 , 如 N3 不定根长度于分蘖期至成熟期从
16.74 m增长到 215.36 m, 是 N1的 2.93~6.26倍。水
分处理对根系分枝生长亦有明显的调节作用, W2处
理下分蘖至成熟期不定根长度、总根表面积、体积
和干重均显著高于 W1 和 W3; W1 处理下不定根数
量各阶段均为最高; W3处理在拔节期分枝根长度最
大, 而抽穗、成熟期W3各指标均低于W2和W3, 可
见长期干旱不利于根系生长。V1 和 V2 随生育进程
各指标间没有明显差异, 而 V3 各指标均显著高于
V1 和 V2; V3 在相同生长条件下其植株生物量增长
最快, 如根系干重从分蘖期至成熟期是 V1和 V2平
均值的 1.41~2.89 倍, 总根表面积和体积分别达到
2.07~2.80倍和 2.29~3.01倍。
2.4 水稻根系分枝特征的比较分析
图 4显示, N1与N3的细粗分枝根长度比存在显
著差异, 而 N2 介于两者之间(图 4-D), 而其他指标
在不同氮肥处理间皆差异显著; 不施氮处理 N1 的
分枝根比例最高, 各项比值 N1 是 N3 的 1.09~2.19
倍; 不同水分处理下, W2在分枝根总长度以及细分
枝根长度、表面积和体积上的比例均最大(图 4-A、
B、E、F), W3处理的粗分枝根长度、表面积和体积
所占比例(图 4-C、H、G)均最高且与 W1 处理差异
第 5期 顾东祥等: 基于图像分析方法的水稻根系形态特征指标的定量分析 815


表 2 不同试验条件下水稻主要生育期单株根系形态特征
Table 2 Morphological characteristics of roots at different growth stages under different treatments in rice
时期
Stage
处理
Treatment
不定根长度
Adventitious root
length (m)
细分枝根长度
Fine lateral root
length (m)
粗分枝根长度
Coarse lateral
root length (m)
总根表面积
Total Root surface
area (cm2)
总根体积
Total root
volume (cm3)
根系干重
Root dry
weight (g)
不定根数量
Adventitious
root number
N1 5.72 c 60.76 c 11.88 c 226.38 c 1.38 c 0.097 c 68 c
N2 10.30 b 89.19 b 20.01 b 393.94 b 3.04 b 0.144 b 138 b
N3 16.74 a 157.00 a 32.72 a 660.53 a 5.09 a 0.337 a 174 a

V1 12.94 b 110.89 b 18.25 b 464.31 b 3.86 b 0.177 b 128 b
V2 11.62 b 85.91 b 17.90 b 399.62 b 3.17 b 0.195 b 131 b
分蘖期
TL
V3 15.82 a 216.43 a 48.72 a 895.49 a 8.06 a 0.262 a 143 a

N1 27.56 c 368.41 c 77.43 c 1319.67 c 8.47 c 0.431 c 155 c
N2 61.88 b 695.60 b 174.63 b 2945.93 b 23.64 b 1.423 b 336 b
N3 89.68 a 1132.35 a 284.19 a 4645.17 a 37.15 a 2.128 a 445 a

W1 55.34 a 495.54 b 107.84 c 2169.73 c 18.12 a 1.136 b 339 a
W2 62.19 a 605.09 a 147.67 b 2642.17 a 20.68 a 1.497 a 317 a
W3 40.14 b 614.82 a 176.75 a 2350.84 b 12.88 b 1.094 b 253 b

V1 69.84 b 599.65 b 148.29 b 2806.97 b 23.89 b 1.611 b 316 b
V2 67.04 b 844.79 b 222.57 b 3542.05 b 27.88 b 1.720 b 371 b
拔节期
JT
V3 115.83 a 2168.63 a 603.80 a 8896.73 a 77.74 a 4.819 a 459 a

N1 32.67 c 437.74 c 78.81 c 1579.58 c 9.64 c 0.642 c 179 c
N2 142.63 b 1520.50 b 567.62 b 7318.63 b 53.17 b 3.229 b 484 b
N3 192.88 a 2693.30 a 632.60 a 10486.30 a 81.96 a 5.103 a 718 a

W1 91.44 b 1048.76 b 211.09 b 3884.48 b 24.74 b 1.637 b 447 a
W2 104.46 a 1276.27 a 343.09 a 5164.97 a 34.98 a 2.595 a 356 b
W3 61.47 c 639.59 c 171.37 c 2723.78 c 18.94 c 1.351 c 292 c

V1 186.96 b 1975.76 b 497.49 b 9044.21 b 75.14 b 3.304 b 496 b
V2 172.22 b 2383.51 b 925.72 b 8262.56 b 56.81 b 3.542 b 512 b
抽穗期
HD
V3 289.45 a 5298.39 a 1309.83 a 20329.07 a 175.15 a 9.316 a 647 a

N1 34.40 c 471.57 c 92.85 c 1630.12 c 10.30 c 0.663 c 204 c
N2 164.27 b 2254.94 b 617.44 b 9237.90 b 70.03 b 4.059 b 540 b
N3 215.36 a 2822.87 a 695.49 a 11364.54 a 89.73 a 5.496 a 720 a

W1 96.83 a 934.39 b 180.18 b 3727.74 b 28.42 b 1.551 b 435 a
W2 98.98 a 1050.10 a 267.85 a 4339.45 a 30.32 a 2.340 a 323 b
W3 47.37 b 501.33 c 130.29 c 2080.40 c 14.36 c 1.236 c 279 c

V1 177.93 b 1882.74 b 422.98 b 7792.01 b 63.13 b 3.258 b 574 b
V2 170.33 b 2196.31 b 555.06 b 8879.84 b 68.27 b 3.706 b 549 b
成熟期
MT
V3 284.89 a 5308.54 a 1282.21 a 20431.34 a 177.56 a 8.528 a 644 a
同列内标以不同小写字母的值差异达到 5%显著水平。TL：分蘖期; JT：拔节期; HD：抽穗期; MT：成熟期。其他符号缩写同图 2。
Values within a column followed by different lowercase letters are significantly different at 5% probability level. TL: tillering; JT:
jointing; HD: heading; MT: maturity. Other abbreviations are the same as those given in Fig. 2.

显著, 而 W2与 W3接近, W1、W2、W3处理间的细
粗分枝根长度比差异显著(图 4-D)。表明增施氮肥能
明显 提高不定根生长比例 , 而控水处理可以增强
分枝根的发生比例。
品种试验中, V3 分枝根长度比要显著大于 V1
和 V2, 而 V3 的细分枝根与粗分枝根长度比最低,
V1 与 V2 的各级间分枝根长度比差异不明显(图
4-A、B、C、D); 在细分枝根表面积和体积比上 V2
816 作 物 学 报 第 36卷



图 4 不同试验条件下水稻根系分枝特征
Fig. 4 Characteristic of rice root branches under different conditions
图中大写字母分别表示分枝根总长度与不定根总根长度比(A)、细分枝根与不定根长度比(B)、粗分枝根与不定根长度比(C)、细分枝
根与粗分枝根长度比(D)、细分枝根表面积与总根表面积比(E)、细分枝根体积与总根体积比(F)、粗分枝根表面积与总根表面积比(G)、
粗分枝根体积与总根体积比(H)。不同的小写字母表示差异达到 5%显著水平。其他符号缩写同图 2。
Capital letters denote: length ratio of lateral to adventitious roots (A), length ratio of fine lateral roots to adventitious roots (B), length ratio of
coarse lateral roots to adventitious roots (C), length ratio of fine to coarse lateral roots (D), surface area ratio of fine lateral to total roots
(E),volume ratio of fine lateral to total roots (F),surface area ratio of coarse lateral to total roots (G) ,volume ratio of coarse lateral to total
roots (H), respectively. Different lowercase letters indicate significance at 5% probability level. Other abbreviations are the same as those
given in Fig. 2.

与 V3间差异显著, V1介于之间(图 4-E、F); V3的粗
分枝根表面积和体积比大于 V1 和 V2, 在表面积比
上品种间呈显著差异, 而 V2和 V3的体积比接近且
显著高于 V1。表明不同品种在分枝特征上的差异导
致氮素利用效率等方面形成不同特点。
3 讨论
WR 软件在分析根系图像中较细的分枝根时需
要提高图像阈值, 但是较高的阈值亦会增加粗根(如
不定根)长度、表面积和体积等指标的测量误差[5]。
提高图像分辨率可相应提高图像分析的精度, 但高
分辨率图像需要更多的扫描时间并占用更多的存储
空间。IP 软件在生物学等领域应用广泛, 具有很好
的图像测量功能。由于水稻细分枝根直径在 0.03 mm
以上[10], 本研究利用 IP软件分析根直径时采用的图
像分辨率为 4 000 dpi, 理论精度可以达到 0.0063
mm, 因此可以精确测量根直径。使用 WR软件时选
用中等分辨率 400 dpi 进行图像扫描, 选用阈值为
200分析较粗的不定根, 在 LM模式下分析较细的分
枝根, 通过与 IP 软件测量结果的对比, 显示 WR 软
件对不同直径范围具有较为可靠的测量精度, 因此
可以在尽量减少根长分析误差的同时, 提高根直径测
量精度, 以确保根表面积和体积计算结果的可靠性。
关于不同水氮处理下水稻根系形态以及生理特
性已有较多研究[12-15], 但对于水稻分枝根等细根尚
缺乏定量研究。本研究通过对不同处理和品种试验
的根系图像进行随机抽样测量, 结合统计比较分析,
并根据根直径“不定根>粗分枝>细分枝”的特点界定
其集中范围, 进而以不定根为例与实测值进行比较,
结果显示与手动实测值之间具有较好的一致性, 且
相对于手动测量有更高的效率。在此基础上, 又定
量分析了不同处理下水稻根系形态特征指标随生育
进程的变化规律。而通过分枝特征的比较, 进一步
分析了不同处理与不同品种根系分枝发生特点, 表
明增施氮肥与适当控水能明显促进根系生长, 而缺
氮和长期干旱会抑制根系生长, 增施氮肥能提高不
定根比例, 控水则对分枝根的生长影响显著; 根系
形态特征在品种间亦存在差异, 籼稻品种扬稻 6号各
指标显著高于粳稻品种日本晴和武香粳 14, 而两个
粳稻品种间差异不显著, 这与已有文献的结果基本
一致[16]。
水稻根系生长受到土壤质地、温度、水分、养
分等多种环境因素的综合影响 [1,17], 不同品种的根
系生长亦具有不同的环境适应特点 [16,18], 在取样过
第 5期 顾东祥等: 基于图像分析方法的水稻根系形态特征指标的定量分析 817


程中也难免对根系造成破坏等, 这些都增加了根系
形态特征定量研究的难度。此外, 对于软件参数的
选择、各类根形态数据的提取方法等还需要更系统
的分析研究。
4 结论
采用 WR 软件选用不同分析方法(LM 和 T200)
实现了对不同类型水稻根形态指标数据的提取, 具
有较好的精度和可靠性; 在图像分析结果的基础上,
界定了水稻不同类型根直径范围; 进而定量分析了
不同水氮处理与不同品种的根长、根表面积、根体
积、根干重和不定根数随生育进程的变化规律以及
分枝特征, 为推进水稻或其他作物根系形态的定量
研究提供了借鉴和参考。
References
[1] Lynch J P. Root architecture and plant productivity. Plant Physiol,
1995, 109: 7–13
[2] Atkinson D. Root characteristics: why and what to measure. In:
Smit A L, Bengough A G, Engels C, van Noordwijk M, Pellerin
S, van de Geijn S C. Root Methods: a Handbook. Springer-
Verlag, 2000. pp 1–32
[3] Wang M B, Zhang Q. Issues in using the WinRhizo system to
determine physical characteristics of plant fine roots. Acta Ecol
Sin, 2009, 29: 136–138
[4] Tennant D. A test of a modified line intersect method of estimat-
ing root length. J Ecol, 1975, 63: 995–1001
[5] Regent Instruments Inc. WinRhizo 2005 a, b Basic, Reg & Pro
for Washed Root Measurement (User’s Guide). Québec, QC:
Regent Instruments Inc, 2005. pp 25−29
[6] Arsenault J L, Pouleur S, Messier C, Guay R. WinRhizo, a
root-measuring system with a unique overlap correction method.
Hortscience, 1995, 30: 906
[7] Zobel R W, Kinraide T B, Baligar V C. Fine root diameters can
change in response to changes in nutrient concentrations. Plant
Soil, 2007, 297: 243–254
[8] Zobel R W. Hardware and software efficacy in assessment of fine
root diameter distributions. Comput Electron Agric, 2008, 60:
178–189
[9] Bouma T, Nielsen K, Koutstaal B. Sample preparation and scan-
ning protocol for computerised analysis of root length and di
ameter. Plant Soil, 2000, 218: 185–196
[10] Xu S-X(徐是雄), Xu X-B(徐雪宾), He Y-K(何运康). Morpho-
logy and Anatomy of Rice (稻的形态与解剖). Beijing: Agricul-
ture Press, 1984. pp 21–25 (in Chinese)
[11] Himmelbauer M L, Loiskandl W, Kastanek F. Estimating length,
average diameter and surface area of roots using two different
image analyses systems. Plant Soil, 2004, 260: 111–120
[12] Dong G-C(董桂春), Wang Y-L(王余龙), Wu H(吴华), Zhou
X-D(周小冬), Shan Y-H(单玉华), Wang J-G(王坚刚), Cai
H-R(蔡惠荣), Cai J-Z(蔡建中). Varietal differences in response
of main root traits to nitrogen application time in rice (Oryza sa-
tiva L.). Acta Agron Sin (作物学报), 2003, 29(6): 871–877 (in
Chinese with English abstract)
[13] Li S-M(李素梅), Shi W-M(施卫明). Effect of nitrogen form on
root morphology and nitrogen absorption efficiency of two culti-
vars of rice. Soils (土壤), 2007, (4): 589–593 (in Chinese with
English abstract)
[14] Zhang C-L(张成良), Jiang W(姜伟), Xiao Y-Q(肖叶青), Wu
W-C(邬文昌), Chen D-Z(陈大洲), Huang Y-J(黄英金). Status
and prospects of research on rice root systems. Acta Agric Jiangxi
(江西农业学报), 2006, 18(5): 23–27 (in Chinese with English
abstract)
[15] Fan X-L(樊小林), Shi Z-J(史正军), Wu P(吴平). Effects of ni-
trogen fertilizer on parameters of rice (Oryza sativa L.) root ar-
chitecture and their genotypic difference. J Northwest Sci-Tech
Univ Agric & For (Nat Sci Edn)(西北农林科技大学学报·自然
科学版), 2002, 30(2): 1–5 (in Chinese with English abstract)
[16] Dong G-C(董桂春), Wang Y-L(王余龙), Wang J-G(王坚刚),
Shan Y-H(单玉华), Ma A-J(马爱京), Yang H-J(杨洪建), Zhang
C-S(张传胜), Cai H-R(蔡惠荣). Study on the differences of root
traits between various types of varieties in rice (Oryza sativa L.).
Acta Agron Sin (作物学报), 2002, 28(6): 749–755 (in Chinese
with English abstract)
[17] Cairns J, Audebert A, Townend J, Price A H, Mullins C E. Effect
of soil mechanical impedance on root growth of two rice varieties
under field drought stress. Plant Soil, 2004, 267: 309–318
[18] Cheng J-F(程建峰), Dai T-B(戴廷波), Jing Q(荆奇), Jiang D(姜
东), Pan X-Y(潘晓云), Cao W-X(曹卫星). Root morphological
and physiological characteristics in relation to nitrogen absorp-
tion efficiency in different rice genotypes. Acta Pedol Sin (土壤
学报), 2007, 44(2): 266–272 (in Chinese with English abstract)