全 文 ：第一作者:李继光 ,男 , 1981年生 ,硕士研究生 ,主要从事环境生态 、环境污染控制和生物修复等方面的研究。#通讯作者。
*国家重点基础研究发展规划“ 973”计划项目(No. 2002CB410804);教育部长江学者和创新团队发展计划项目(No. I RT0536);上海市农
委攻关项目(No. 2004SA)。
氮对镉胁迫下东南景天根系形态及镉积累的影响*
李继光1 , 2 朱 恩3 　李廷强2 柳　丹2 杨肖娥2# 林国林1 韩晓日1 张玉龙1
(1. 沈阳农业大学土地与环境学院 , 辽宁 沈阳 110161;2. 浙江大学环境与资源学院 , 浙江 杭州 310029;
3.上海市农业技术推广服务中心 , 上海 201103)
　　摘要 通过水培试验 ,研究了供氮(尿素)对镉胁迫下两种生态型东南景天根系形态及镉积累的影响。实验结果表明 ,当供氮
水平为 4～ 16 mmol /L时 ,能明显促进东南景天的根系生长;当供氮水平为 32～ 64 mmol /L 时 , 与对照相比 ,东南景天的根系长度 、
根系表面积和根系体积等指标明显受到抑制。不同供氮水平对两种生态型东南景天 0>0. 2 mm 的根系影响较小。不同供氮水平下 ,两种生态型东南景天均以 0和根系体积分别占总根系长度 、总根系表面积和总根系体积的 66. 3%～ 81. 2%、68. 5%～ 80. 3%和 62. 1%～ 79. 8%。氮素对东南
景天的镉积累有一定的促进作用 ,随着氮素用量的增加 ,镉积累逐渐升高 ,与根系形态不同的是 ,镉积累量在供氮水平为 32 mmol /L
时达到最大。适当提高营养液氮素用量有利于提高东南景天的各项根系形态指标和镉积累量。
　　关键词 氮 根系形态　东南景天 镉
Ef fects of nitrogen fertilizer on biomass , root morphology and Cd accumulation of Cd-stressed Sedumal f redii Hance spe-
cies　Li J iguang 1 , 2 , Zhu En3 , L i T ingqiang 2 , L iu Dan 2 , Yang X iao’ e2 , L in Guolin1 , Han X iaori1 , Zhang Yu-
long1 . (1. College of Land and Environmental Science , Shenyang Agricultural University , Shenyang L iaoning
110161;2. Col lege of Environmental and Resources Science , Zhejiang University , Hangzhou Zhej iang 310029;3.
Shanghai Agricultural E xtension and S erv ice Center , S hanghai 201103)
Abstract:　Serie s o f hydr oponic expe riments we re perfo rmed to determine the effects of nitro gen concentration
(fr om urea) on biomass , roo t mo rpholo gy and Cd accumulation of two types o f Sed um al f redi i , hyperaccumulator
(HE) and non-hyperaccumulator (NH E). Both above and below g round biomass inc reased w ith increasing nitro gen
concentra tion , reaching maximum values a t 16 mmol /L . H ow ever , at nit rog en concentration ≥32 mmol /L , roo t
morpholog y parameter s o f Sedum al f redii Hance w ere restrained;roo ts w ith 0significantly by nitrog en addition w hile r oo ts with diame te r >0. 2 mm were no t affected. In each nitro gen level treat-
ment , roo t with 0leng th , r oo t surface-area and roo t v olume of ro ots w ith 080. 3% and 62. 1%～ 79. 8% o f the total roo t leng th , to tal roo t surface-area and to tal roo t v olume. Cadmium accumu-
lation in Sedum al f redii Hance w as enhanced by addition o f urea , reaching a maximum at 32 mmo l /L w hich w as dif-
fe r from roo t mo rpho lo gy . The r oo t mo rpholo gy pa rameters and cadmium accumulation in S edum al f redii Hance
were enhanced by increasing nitrog en level in the fer tilize r solution.
Keywords:　Nitro gen Roo t mo rpho log y　Sedum al f redii H ance Cadmium
　　根系是植物吸收矿质营养和水分的主要器官 ,
其形态及构型在很大程度上决定着植物获取养分的
能力[ 1 , 2] 。在土壤非生物逆境胁迫条件下 ,植物最先
感受逆境胁迫的器官是根系 ,植物通过改变根系形
态和分布 ,以适应环境胁迫[ 3] 。因此 ,研究根系对重
金属胁迫的响应对于揭示植物吸收积累重金属的机
理具有重要意义。有研究表明 ,适量施氮可以促进
根生长 ,提高根重;而施氮过多 ,根系变短变细 ,根重
降低 。对根系形态的研究虽然很多 ,但主要集中在
粮食作物上 ,且以磷营养和干旱与根系形态的关系
为主 。FO EHES 等[ 4] 发现磷低效基因型植物根冠
比低于磷高效基因型植物;磷高效基因型植物可通
过增加根系长度 、根系体积 、根毛和侧根数 ,减少根
半径以增加根系与土壤的接触面积 ,从而提高根系
对磷的吸收机会。目前 ,对超积累植物吸收 、积累重
金属机理的研究大多集中在重金属吸收动力学特征
271
李继光等　氮对镉胁迫下东南景天根系形态及镉积累的影响DOI牶牨牥牣牨牭牴牳牭牤j牣cnki牣牨牥牥牨牠牫牳牰牭牣牪牥牥牱牣牥牬牣牥牥牴
及其在植物体内的分配 ,对根系形态学的研究不
多[ 5 , 6] ,而关于氮对超积累植物重金属胁迫下的根系
形态变化的研究在国内外还未见报道 。东南景天是
在我国境内新发现的一种镉超积累植物[ 7] 。这种植
物不仅生物量较大 、对镉超积累 ,而且具有多年生 、
无性繁殖和适于刈割的特点 ,是实施植物修复和研
究超积累机制的良好材料[ 8] 。目前 ,对东南景天活
化 、吸收重金属的机制的研究还只局限于重金属在
植物体内的含量和分布 ,对根系形态还没有深入研
究。本文通过研究氮对超积累植物东南景天在镉胁
迫下的根系形态变化 ,有助于揭示东南景天吸收活
化镉的机理。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
1. 1. 1 供试植物
　　两种生态型东南景天 ,一种取自浙江省衢州市
古老的铅镉矿场 ,称为超积累生态型(HE);另一种
取自浙江省杭州市郊茶园地 ,称为非超积累生态型
(NHE)。
1. 1. 2 植物培养与处理
　　本实验在人工气候室进行 ,营养液的基本组成
为:Ca(NO 3)2 4H2O 2. 00 mmol /L , KH2PO4 0. 10
mmol /L , MgSO4 7H2O 0. 50 mmol /L , KCl 0. 10
mmol /L ,K2SO 4 0. 70 mmol /L ,H3BO 3 10. 00 mmol /L ,
MnSO4 H2O 0. 50 mmol /L , ZnSO4 7H 2O 1. 00
μmol/L ,CuSO4 5H2O 0. 20μmol/L , (NH4)6Mo7O 24
0. 01 μmol /L ,Fe-EDTA 100 μmol /L。
　　将两种生态型东南景天用自来水冲洗干净 ,剪
成 2 ～ 3 cm 大小均匀一致的枝条 ,用营养液预培养
18 d左右(长出比较旺盛的根系),进行不同水平的
氮 、镉处理 。氮水平分别为 4 、8 、16 、32 、64 mmol /L ,
镉水平为 100 μmol /L ,总共 5 个处理 ,另设 1个不
施加氮肥 、镉水平为 100μmol /L 的对照处理CK(营
养液本 底值)。氮以 尿素 水溶液 加入 , 镉以
CdCl2 2. 5H 2O水溶液加入 ,每个处理重复 3 次。
营养液除氮元素外 ,其他营养元素和浓度均保持不
变。生长期间观察植物的长势和症状表现。每天用
pH 计测定营养液的 pH ,并用 0. 1 mol /L NaOH 或
0. 1 mol /L HCl调节营养液 pH 至 5. 5 ,保持 24 h
连续通气 ,每 3 d更换营养液 1次 ,处理 16 d 后结
束。分别于处理前和结束时取样 ,先反复用自来水
将根冲洗干净 ,再用 20 mmol /L Na-EDTA 交换 15
min ,去除根系表面吸附的 Cd2+ ,最后用去离子水冲
洗干净 ,用吸水纸将植株根系表面水吸干 ,将鲜样分
为地上部和根系两部分。称取一定量鲜样先在 105
℃下杀青 30 min ,然后在 70 ℃下烘干 ,测定其干物
质量 。再用万能不锈钢粉碎机磨碎 ,过 60目尼龙网
筛后 ,供分析测定。
1. 2 测定方法与数据分析
　　根系长度 、根系表面积 、根系体积和侧根数等采
用全自动根系扫描分析仪测定 ,分析软件为 Regent-
inst ruments公司提供的 WinRHIZO 。植株中镉的
分析测定:称取 0. 100 g 烘干磨碎 , 用硫酸∶硝酸
∶高氯酸=1∶8∶1(体积比)的混合酸消煮植物样
品 ,定容 ,过滤 ,采用原子吸收分光光度计(岛津 AA-
6800 型)测定植株镉积累量 。所有数据采用
SPSS10. 0分析软件进行处理 。
2 结果与分析
2. 1　供氮水平对镉胁迫下东南景天生物量的影响
　　由图 1 可见 , 在供氮水平为 4 、8 、16 mmo l /L
时 ,与对照相比 , HE 东南景天地上部生物量(以鲜
重计)分别增加了 17. 6%、34. 9%、70. 8%,均达到
极显著水平(P <0. 01);根部生物量分别增加了
13. 3%、35. 2%、48. 5%,均达到显著水平(P<0. 05)。
在供氮水平为 4 、8 mmol /L 时 ,显著增加了 NHE东
南景天地上部和根部生物量 ,与对照相比 , NHE东南
景天地上部生物量分别增加了12. 8%和 32. 5%,均达
到显著水平(P <0. 05), 根部生物量分别增加
了11. 3%和42. 6%,均达到显著水平(P<0. 05)。
图 1　供氮水平对镉胁迫下东南景天生物量的影响
Fig. 1　Effect of nitr ogen concentration on biomass o f
the Cd st ressed Sedum al f redii H ance
272
　环境污染与防治　第 29 卷　第 4 期　2007年 4月
表 1　供氮水平对镉胁迫下东南景天不同类型根系长度的影响 (cm)
Table 1　Effect of nitr ogen concent ration on r oo t length of the Cd stressed Sedum al f red ii H ance
供氮水平
/ (mmol L -1) 0 0. 8 mm 总根系长度
0(CK) 157. 90 63. 42 24. 88 8. 68 41. 75 296. 65
4 178. 72 71. 78 28. 16 9. 82 47. 25 335. 76
H E
东南
景天
8 265. 19 106. 52 41. 78 14. 57 70. 12 498. 19
16 290. 83 116. 82 45. 83 15. 98 76. 90 546. 37
32 154. 05 61. 88 24. 28 8. 46 40. 73 289. 41
64 134. 75 54. 12 21. 23 7. 40 35. 63 253. 14
0(CK) 49. 04 19. 69 7. 73 2. 69 12. 96 92. 12
4 54. 28 21. 80 8. 55 2. 98 14. 35 101. 97
NHE
东南
景天
8 57. 89 23. 25 9. 12 3. 18 15. 30 108. 76
16 72. 68 29. 19 11. 45 3. 99 19. 21 136. 53
32 58. 16 23. 36 9. 16 3. 19 15. 38 109. 28
64 46. 92 18. 85 7. 39 2. 57 12. 40 88. 15
当供氮水平≥32 mmol /L 时 , HE 东南景天各部位
生物量均有极显著的降低(P <0. 01);NHE东南景
天各部位生物量变化没有 HE 东南景天明显 ,但也
呈降低趋势。当供氮水平达 64 mmol /L 时 ,两种生
态型东南景天各部位生物量均比对照低 ,但差异性
不显著(P>0. 05)。
2. 2　供氮水平对镉胁迫下东南景天根系形态的影响
2. 2. 1 对根系长度的影响
　　由表 1可见 ,在供氮水平为 4 ～ 16 mmo l /L 时 ,
随着供氮水平的提高 ,两种生态型东南景天的根系
长度显著增加。与对照相比 ,各处理根系长度均达
到极显著水平(P <0. 01)。在供氮水平为 16
mmo l /L时 ,根系长度达到最大值。在供氮水平 ≥
32 mmol /L 时 , HE 东南 景天根系长度与 16
mmo l /L处理时相比均有极显著的降低(P<0. 01);
NHE东南景天根系长度变化没有 HE 东南景天明
显 ,但也呈降低趋势。在供氮水平为 64 mmol /L
时 ,两种生态型东南景天根系长度均比对照短 。从
表 1还可以看出 ,各供氮水平下 ,两种生态型东南景
天均以 0长度的66. 3%～ 81. 2%。供氮水平对两种生态型东
南景天 0D>0. 2 mm 的根系影响较小 。与对照相比 , 4 、8 、16
mmol /L供氮水平下 ,HE东南景天 0的根系长度分别增加了 13. 2%、67. 9%、84. 2%,
NHE 东南景天 0加了 10. 7%、18. 1%、48. 2%。
2. 2. 2 对根系表面积的影响
　　根系表面积的大小影响根系吸收离子的强度。
从表 2可看出 ,供氮水平对两种生态型东南景天的
根系表面积的影响与对根系长度的影响相似。各供
氮水平下 ,两种生态型东南景天均以 0mm的根系表面积为主 ,占总根系表面积的 68. 5%
～ 80. 3%。在供氮水平为 4 ～ 16 mmo l /L 时 ,与对
照相比 ,HE东南景天根系表面积均达到极显著水
平(P <0. 01),在供氮水平为16 mmo l /L时 ,根系
表 2　供氮水平对镉胁迫下东南景天不同类型根系表面积的影响 (cm2)
Table 2　Effect of nit rog en concentration on roo t surface a rea of the Cd stre ssed Sedum al f redii H ance
供氮水平
/ (mmol L -1) 00. 8 mm
总根系
表面积
0(CK) 32. 01 12. 85 5. 04 1. 75 8. 46 60. 12
4 36. 33 14. 59 5. 73 1. 99 9. 60 68. 25
H E
东南
景天
8 43. 13 17. 32 6. 79 2. 37 11. 41 81. 03
16 47. 67 19. 15 7. 51 2. 61 12. 62 89. 56
32 31. 19 12. 53 4. 92 1. 71 8. 25 58. 60
64 27. 68 11. 12 4. 36 1. 52 7. 32 52. 01
0(CK) 9. 86 3. 96 1. 55 0. 54 2. 61 18. 52
4 10. 72 4. 32 1. 69 0. 58 2. 83 20. 15
NHE
东南
景天
8 11. 71 4. 71 1. 83 0. 64 3. 09 21. 99
16 14. 99 6. 02 2. 36 0. 82 3. 96 28. 17
32 11. 73 4. 72 1. 85 0. 64 3. 10 22. 05
64 9. 18 3. 69 1. 45 0. 51 2. 42 17. 25
273
李继光等　氮对镉胁迫下东南景天根系形态及镉积累的影响
表 3　供氮水平对镉胁迫下东南景天不同类型根系体积的影响 (cm3)
Table 3　Effect of nitrog en concentration on roo t vo lume of the Cd stre ssed S edum al f redii H ance
供氮水平
/ (mmol L -1) 00. 8 mm 总根系体积
0(CK) 0. 452 0. 182 0. 071 0. 025 0. 120 0. 85
4 0. 511 0. 205 0. 081 0. 028 0. 135 0. 96
H E
东南
景天
8 0. 601 0. 242 0. 095 0. 033 0. 159 1. 13
16 0. 703 0. 282 0. 111 0. 039 0. 186 1. 32
32 0. 436 0. 175 0. 069 0. 024 0. 115 0. 82
64 0. 389 0. 156 0. 061 0. 021 0. 103 0. 73
0(CK) 0. 138 0. 056 0. 022 0. 008 0. 037 0. 26
4 0. 154 0. 062 0. 024 0. 009 0. 041 0. 29
NHE
东南
景天
8 0. 176 0. 071 0. 028 0. 010 0. 046 0. 33
16 0. 229 0. 092 0. 036 0. 013 0. 061 0. 43
32 0. 182 0. 069 0. 031 0. 009 0. 043 0. 33
64 0. 133 0. 053 0. 021 0. 007 0. 035 0. 25
表面积达到最大值 。供氮水平也显著影响了镉胁
迫下 NHE东南景天的根系表面积 。从根系直径
分级(指 00. 8 mm 5个分级)
可以看出 ,在 4 、8 、16 mmol /L供氮水平下 , HE东
南景天 013. 5%、34. 7%、48. 9%,而在 64 mmol /L 供氮水
平下则比对照减少了 13. 6%;而 NHE 东南景天 0
水平下 ,比对照分别增加8. 7%、18. 8%、52. 0%,
在 64 mmo l /L 供氮水平下则比对照减少了 6. 9%。
这个结果与根系长度的分级具有一致性 ,表明一
定范围内的供氮增加了根系表面积 。而根系表面
积的增加更有利于养分的吸收 ,提高东南景天的
生物量 ,且有助于镉的吸收和转运 ,增强了东南景
天适应镉胁迫的能力 。
2. 2. 3 对根系体积的影响
　　根系体积是根系生理的重要评价指标。从表 3
可以看出 ,两种生态型东南景天在 16 mmol /L 供氮
水平下的根系体积是各处理中最大的。在 4 ～ 16
mmo l /L 供氮水平下 ,两种生态型东南景天均以0<
D ≤0. 4 mm 的根系为主 ,占总根系体积的 62. 1%
～ 79. 8%。在 4 、8 、16 mmol /L 供氮水平下 , HE 东
南景天 0加12. 9%、32. 8%、55. 3%,而 NHE 东南景天分别
增加了 11. 5%、26. 9%、65. 3%。
2. 2. 4 对侧根生长的影响
　　侧根分布状况是植物根部营养面积大小的一
个重要指标[ 9] 。由图 2 可知 ,两种生态型东南景
天在 0<供氮水平≤16 mmol /L 时 ,对侧根生长都
有一定的促进作用。当供氮水平 为 4 、8 、16
mmol /L时 ,HE 东南景天侧根数分别比对照增加
了12. 9%、32. 9%、55. 3%;NHE东南景天侧根数
分别比对照增加了 11. 5%、26. 9%、65. 4%;而当
供氮水平 ≥32 mmo l /L 时 , 侧根生长明显受到抑
制 。研究表明 ,供应高浓度的氮素抑制根系的生
长 ,表现为侧根缩短及侧根数量减少[ 10] ,这与本实
验的研究结果相同。
图 2　供氮水平对镉胁迫下东南景天侧根生长的影响
Fig . 2　Effect of nitrog en concentra tion on number of
side roo ts of the Cd stressed S edum al f redii Hance
2. 3　供氮水平对镉胁迫下东南景天镉积累量的影响
　　由表 4可知 ,在 4 ～ 32 mmol /L 供氮水平下 ,两
种生态型东南景天各部位镉积累量均有明显的提
高 。各供氮水平下 , HE 东南景天地上部的镉积累
量远高于根部 ,表明 HE 东南景天将其吸收的镉大
部分输送到地上部储存 。高氮(64 mmol /L)水平下
则显著降低了 HE东南景天地上部的镉积累量 ,但
仍高于对照 。NHE 东南景天根部的镉积累量远高
于地上部 ,且随供氮水平的提高差异更趋明显 ,这表
明 NHE 东南景天根部固定镉的能力很强 ,向地上
部的输送能力较弱 。供氮对 NHE 东南景天镉积累
量的影响与 HE 东南景天相似 ,不同的是供氮大大
提高了 NHE 东南景天根部的镉积累量 。可见 ,氮
对 HE 东南景天和 NHE东南景天存在明显不同的
作用过程 ,外界供氮进一步加剧了两种生态型东南
274
　环境污染与防治　第 29 卷　第 4 期　2007年 4月
表 4　供氮水平对镉胁迫下东南景天不同部位镉积累量的影响1)
Table 4　Effect of nitro gen concentr ation on Cd accumulation o f the Cd st ressed Sedum al f red ii H ance
供氮水平 /(mmol L - 1) 地上部镉积累量 /(mg k g
- 1)
HE东南景天 NHE东南景天
根部镉积累量 /(mg kg - 1)
HE东南景天 NHE东南景天
0(CK) 4 025. 4cA 428. 8cBC 1 069. 2cB 1 586. 9cBC
4 4 376. 5abcA 486. 7cB 1 092. 4cB 1 693. 2cB
8 4 809. 7abcA 533. 2abcAB 1 108. 3cB 1 717. 8cB
16 5 366. 3abA 627. 3abA 1 171. 7bcB 1 816. 1b cB
32 5 635. 6aA 692. 4aA 1 482. 4aA 2 297. 7aA
64 4 283. 1bcA 510. 5b cAB 1 285. 4bAB 1 992. 3bAB
　　注:1)a 、b 、c、d和 e 表示在 P<0. 05的水平上差异显著;A 、B、C 、D 和 E表示在 P<0. 01的水平上差异极显著。
景天地上部吸收和积累镉的差异。而且当供氮水平
提高到 32 mmol /L 时 ,东南景天的生物量显著降
低 ,而东南景天的地上部和根部的镉积累量仍然呈
上升趋势 ,这可能是由于东南景天生物量降低而产
生的稀释作用造成的 ,或者是氮素对东南景天吸收
镉有一定的促进作用 ,对此还应做进一步的研究。
3 结 论
　　适量供氮水平(4 ～ 16 mmo l /L)对两种生态型
东南景天根系的生长有促进作用 ,当供氮水平≥32
mmo l /L 时 ,两种生态型东南景天根系的生长明显
受到抑制。各供氮水平对两种生态型东南景天
00. 2
mm 的根系影响较小 。各供氮水平下 ,两种生态型
东南景天均以 0系长度 、根系表面积和根系体积分别占总根系长度 、
总根系表面积和总根系体积的 66. 3%～ 81. 2%、
68. 5%～ 80. 3%和 62. 1%～ 79. 8%。一定浓度范
围内 ,氮素对东南景天的镉积累有一定的促进作用 ,
随着氮素用量的增加 ,植株体内镉积累量逐渐升高 。
研究结果表明 ,适当提高营养液氮素水平有利于提
高东南景天的各项根系形态指标和镉积累量 。
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李继光等　氮对镉胁迫下东南景天根系形态及镉积累的影响