全 文 ：ChineseAgriculturalScienceBuletinVol.23No.32007March
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基金项目:国家重点基础研究发展规划“973”项目“土壤-植物系统中重金属迁移、转化规律与农产品质量”(2002CB410804)；教育部长江学者和创新团队
发展计划“污染环境修复与生态系统健康”(IRT0536)；上海市农委攻关项目“农田污染土壤的生物修复系统研究”(2004SA)。
第一作者简介:李继光，男，生于1981年，辽宁省沈阳人，硕士研究生。主要从事环境生态、污染环境控制和生物修复等方面研究。E-mail:lijiguangljg@163.
com，Tel:0571-86971577，通信地址:310029浙江大学华家池校区中心南楼409室。
通讯作者:林国林，男，生于1966年，沈阳农业大学土地与环境学院教授，博士生导师，主要从事植物营养与农产品安全、养分资源再利用、农业环境与生
态等领域的研究，E-mail：linguolin-1@163.com。
收稿日期:2006-10-26，修回日期：2006-11-02。
植物修复(phytoremediation)技术是近年来国际上
兴起的一种治理重金属污染土壤的新技术[1,2]，并有望
成为一项具有广阔应用前景的治理重金属污染土壤的
全新技术[3~5]。目前，推广和应用植物提取修复技术的
主要障碍是超积累植物生长慢、生物量小和修复效率
偏低[2,6]。为此，各国学者就提高超积累植物的生物产量
氮对低镉处理下东南景天根系形态及镉积累的影响
李继光 1,2,金兰淑 1,陈禹桥 1,林国林 1,韩晓日 1,李廷强 2,杨肖娥 2,朱 恩 3
(1沈阳农业大学土地与环境学院，辽宁沈阳110161；2浙江大学环境与资源学院，浙江杭州310029；
3上海市农业技术推广服务中心，上海201103)
摘 要:通过水培试验,本文研究了施氮肥(尿素)对低镉处理下两种生态型东南景天根系形态及镉积累
的影响。结果表明,在一定范围内供氮(4.0~16.0mmol/L)能明显促进东南景天的根系生长,各项根系形
态指标,如根系长度 、根系表面积、根系直径、根体积和侧根均有升高,在16.0mmol/L达到最大值。但
是,随着供氮(32.0~64.0mmol/L)增加,表现出一定的负效应:东南景天的各项根系形态指标明显受到抑
制,与对照相比差异达显著或者极显著水平。氮素对东南景天的镉积累有一定的促进作用,随着氮素用
量的增加,体内镉积累逐渐升高,与根系形态不同的是,镉含量在氮水平32.0mmol/L条件下达到最大。
研究结果表明适当提高营养液氮素水平有利于提高东南景天的各项根系形态指标以及对镉的吸收积
累。
关键词:氮;根系形态;东南景天;镉;植物修复
中图分类号:X53 文献标识码:A
EfectsofNitrogenFertilizerontheRootMorphologyandCadmium
AccumulationinLowCadmiumTreatmentSedumalfrediHance
LiJiguang1,3,LinGuolin1,HanXiaori1,LiTingqiang2,YangXiaoe2,ZhuEn3
(1ColegeofLandandEnvironmentalScience,ShenyangAgriculturalUniversity,Shenyang,Liaoning110161;
2ColegeofEnvironmentalandResourcesScience,ZhejiangUniversity,HuajiachiCampus,Hangzhou310029;
3ShanghaiAgriculturalExtensionandServiceCenter,Shanghai201103)
Abstract:Theefectsofnitrogenonrootmorphologyandcadmiumaccumulationinhyperaccumulatorof
Sedum alfrediHancewereinvestigatedusinghydroponicculture.Theresultsindicatedthatroot
morphologyparametersuchasrootlength,rootsurface-area,rootdiameterandrootvolumnincreased.
whennitrogenlevellessthan16.0mmol/L,andreachedmaximumat16.0mmol/L.Whennitrogenlevel
≥32.0mmol/L,therootmorphologyparameterofSedum alfrediHancewasrestrainedmarkedly.
cadmiumaccumulationinSedumalfrediHancewaspromptedbyadditionofureaandreachedmaximum
at32mmol/Lwhichwasdiferefromrootmorphology.Althisresultssuggestedthatrootmorphology
parameterandcadmiumaccumulationinSedumalfrediHancewaspromptedbyincreasingnitrogenlevel
ingrowthsolution.
Keywords:Nitrogen,Rootmorphology,SedumalfrediHance,Cadmium,Phytoremediation
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和积累重金属的能力作了大量研究，其中通过采取有
效的辅助农艺措施，改良土壤环境提高超积累植物的
生长速度和生物产量以及地上部的重金属积累量，是
达到提高修复效率的有效手段。改良土壤环境、增加土
壤肥力的材料很广泛，包括表土、化学肥料、有机废弃
物、绿肥和固氮植物等[7]。氮肥是我国农业生产中最重
要的增产因子之一，目前我国氮肥用量占化肥总用量
的60%以上[8]。氮肥施用量过低，作物产量受到影响；
施用量过高，成本即高，经济效益就低；且过高的施用
量，还可能导致作物减产，危害环境。李波等研究表明
氮肥对重金属Cd在土壤中吸附、解吸、形态转变、迁
移率大小有很显著的影响[9]。Cd超积累植物在施加镉
处理后，体内会积累高浓度的镉，外源性施加氮肥可能
会对镉的吸收、转运和植物体内的分布产生一定影响。
根系构型的变化受植物遗传特性和环境因子的共同影
响，它是植物吸收矿质营养和水分的主要器官，在土壤
非生物逆境处理条件下，植物最先感受逆境处理的器
官是根系，植物通过改变根系形态和分布，以适应环境
处理[10,11]。因此研究根系对重金属处理的响应对于揭示
植物吸收积累重金属的机理具有重要意义。对根系形
态的研究虽然很多，但主要集中在粮食作物上，且以磷
营养和干旱与根系形态的关系为主，Foehse等发现磷
低效基因型植物根冠比低于磷高效基因型；一些研究
表明，磷高效基因型可通过增加根长、根体积、根毛和
侧根数量，减少根半径以增加根系与土壤的接触面积，
从而提高根系对磷的吸收机会[11]。目前对超积累植物
吸收、积累重金属机理的研究大多集中在吸收动力学
特征及在体内的分配，而对根系形态学的研究不
多[2,12]，而关于氮对超积累植物重金属胁迫下的根系形
态变化的研究在国内外还未见报道。东南景天(Sedum
alfrediHance)是在我国境内新发现的一种Cd超积累
植物[13]。这种植物不仅生物量较大、对Cd超积累，而且
具有多年生、无性繁殖、适于刈割的特点，是实施植物
修复和研究超积累机制的良好材料[11,13]。目前，对东南
景天活化、吸收重金属的机制的研究还只局限于重金
属在植物体内的含量和分布，对根系形态还没有深入
研究。本文通过研究氮对超积累植物东南景天在Cd
处理下的根系形态变化，为Cd超积累植物东南景天
的进一步开发和利用提供参考依据。
1材料与方法
1.1供试材料
1.1.1供试植物 两种生态型东南景天 (Sedumalfredi
Hance)，一种取自浙江省衢州市的一个古老铅镉矿，称
为超积累生态型(hyperaccumulatingecotypeHE)；另一
种取自浙江省杭州市郊茶园地，称为非超积累生态型
(non-hyperaccumulatingecotypeNHE)。
1.1.2植物培养与处理 本实验在人工气候室进行，完
全营养液的基本组成为：Ca(NO3)2·4H2O2.00mmol/L，
KH2PO40.10mmol/L，MgSO4·7H2O0.50mmol/L，KCl
0.10 mmol/L，K2SO4 0.70 mmol/L，H3BO3 10.00
mmol/L，MnSO4·H2O0.50mmol/L，ZnSO4·7H2O1.0
μmol/L，CuSO4·5H2O 0.20μmol/L，(NH4)6 Mo7O24
0.01μmol/L，Fe-EDTA100μmol/L。
将两种生态型东南景天用自来水冲洗干净，剪成
2~3cm大小均匀一致的枝条，用营养液预培养18d左右
(长出比较旺盛的根系)，开始进行不同水平的氮、镉处
理。氮水平为 4、8、16、32、64mmol/L，镉水平为 100
μmol/L，总共10个处理另设一对不施加氮肥的对照处
理CK(营养液本底值)。氮以尿素水溶液加入，镉以Cd-
Cl2·2.5H2O水溶液加入，每处理重复3次。处理营养液
除氮、镉浓度变化外其他营养元素和浓度均保持不变。
生长期间观察植物的长势和症状表现。每天用pH计测
定营养液的pH值，并用0.1mol/LNaOH或0.1mol/LH-
Cl调节营养液pH值至5.5，保持24h连续通气，每3d
更换营养液一次。处理16d后收获.分别于处理前和结
束时取样，先反复用自来水将根冲洗干净，再用20
mmol/LNa-EDTA交换15min，去除根系表面吸附的
Cd2+，最后用去离子水冲洗干净，用吸水纸将植株根表
水吸干，将鲜样分为地上部和根系两部分。称取一定量
植物鲜样先在105℃下杀青30min，然后在70℃下烘干
恒重，测定其干物重。再用万能不锈钢粉碎机磨碎，过
60目尼龙网筛后，供分析测定。
1.2测定方法与数据分析
根系数量、根长、根面积、根体积等采用全自动根系
扫描分析仪测定，分析软件为Regentinstruments公司提
供的WinRHIZO。植株中Cd的分析测定：称取0.100g
烘干磨碎样，用硫酸：硝酸：高氯酸(1:8:1)消煮植物样品，
定容，过滤，采用原子吸收分光光度计(岛津AA-6800
型)测定Cd含量。所有数据采用SPSS10.0分析软件进
行处理。
2结果与分析
2.1不同氮水平处理对镉处理下东南景天根系形态的
影响
2.1.1对根系长度的影响 在4.0~16.0mmol/L供氮水
平下，随着氮浓度的提高，两种生态型东南景天的根系
长度显著提高(见表1)，与对照相比，各处理根系长度均
达到极显著水平 (P<0.01)，在氮水平达到16.0mmol/L
时，根系长度达到最大值。当供氮水平≥32.0mmol/L
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时，不同的氮镉水平处理对超积累生态型东南景天根系
长度均有极显著的降低(P<0.01)；非超积累生态型东南
景天根系长度虽然变化趋势没有生态型这么有规律，但
其根系长度也呈现降低趋势。尤其当供氮水平达64.0
mmol/L时，两种生态型东南景天根系长度均降低到对
照(CK)以下。从表1可以看出，无论何种氮浓度处理，
两种生态型东南景天均以直径D≤0.4mm的根系长度
为主，占总根长的66.3%~81.2%。不同氮浓度处理对两
种生态型东南景天直径≤0.2mm的根系生长影响最
大，而对直径>0.2mm的根系影响较小，与对照相比，
4.0、8.0、16.0mmol/L供氮水平下，超积累生态型东南景
天直径≤0.2mm的根系分别增加了 12.1%，20.5%，
31.1%；非超积累生态型东南景天分别增加了7.6%，
17.2%，29.7%。从已有的研究来看，适量施氮可以促进根
的分枝，增加根长，提高根重[14]。这与本实验的研究结果
相同。
2.1.2对根系表面积的影响 根系表面积的大小影响根
系吸收离子的强度。从表2可明显看出，氮处理对两种
生态型东南景天的根系表面积的影响与根长具有相似
性。在4.0、8.0、16.0mmol/L供氮水平下，各处理与对照
相比超积累生态型东南景天根系表面积均达到显著水
平(P<0.05)，在氮水平达到16.0mmol/L时，根系表面积
达到最大值。不同氮镉水平处理对非超积累生态型东南
景天根系表面积也产生了显著影响，增加镉浓度降低了
表1不同氮水平对镉胁迫下东南景天对不同类型根系长度的影响(cm)
注:D表示根系直径(单位为mm),下同。
表2不同氮水平对镉胁迫下东南景天对不同类型根系表面积的影响(cm2)
非超积累生态型东南景天根系表面积，增加氮浓度则显
著增加了非超积累生态型东南景天根系表面积 (见表
2)。从根系表面积分级分类可以看出，在 4.0、8.0、
16.0mmol/L供氮水平下，超积累生态型东南景天细根
(直径≤0.2mm)的表面积较对照分别增加11.3%，21.2%
，31.6%，而在64.0mmol/L氮处理下处理则较对照分别
减少了13.2%；而非超积累生态型东南景天细根(直径≤
0.2mm)的表面积较对照分别增加9.1%，11.1%，14.8%，
而在64.0mmol/L氮处理下处理则较对照分别减少了
21.6%。这个结果与根系长度的分级具有一致性。这充分
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显示了氮通过增加细根(直径≤0.2mm)进而增加根系表
面积的作用。而根系表面积增大更有利于养分的吸收，
提高东南景天的生物量，且有有助于重金属镉的吸收和
转运，增强了东南景天适应镉处理的能力。
2.1.3对根系体积的影响 根体积大小是根系生理的重
要评价指标，从图5可以看出，两种生态型东南景天
16.0mmol/L供氮水平下体积是所有处理中最大的，随
着氮浓度的增加，根系体积逐渐减少。非超积累生态型
东南景天根系体积的变化趋势较超积累生态型东南景
天根系体积的变化趋势明显。当供氮4.0~16.0mmol/L
水平下，两种生态型东南景天均以直径D≤0.2mm的根
系为主，占总根系体积的53.2%~60.3%(表3)。在4.0、
8.0、16.0mmol/L供氮水平下，超积累生态型东南景天细
根 (直径≤0.2mm)的体积较对照分别增加 11.2%，
19.3%，30.6%。非超积累生态型东南景天分别增加了
9.7%，52.1%，61.2%。此结果与根系长度的分级基本上
保持一致。
2.1.4对侧根生长的影响 侧根分布状况是植物根部营
养面积大小的一个重要指标[15]。由图1可知，两种生态
型东南景天供氮水平≤16.0mmol/L对侧根生长都有一
定的促进作用，其中氮处理浓度4.0、8.0、16.0mmol/L时
超积累生态型东南景天侧根痕量分别比对照增加了
12.6%，19.8% ，30.9%；其中氮处理浓度 4.0、8.0、
16.0mmol/L时非超积累生态型南景天侧根痕量分别比
对照增加了 7.3%，45.6%，16.2%；而在供氮水平≥
32.0mmol/L处理时侧根明显受到抑制。供应高浓度的
表3不同氮水平对镉胁迫下东南景天对不同类型根系体积的影响(cm3)
图1不同氮水平对镉处理下东南景天侧根生长的影响
注:a,b,c表示在P≤0.05的水平上差异显著;A,B,C表示在P≤0.01的水平上差异极显著,下同。
表4不同氮水平对处理迫下东南景天不同部位的镉含量影响(mg/kg)
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氮素抑制根系的生长，表现为侧根缩短及侧根数量减
少[16]。这与本实验的研究结果相同。
2.2不同氮水平处理对处理迫下东南景天镉含量的影
响
在供氮(4.0~32.0mmol/L)水平下，不同的氮水平处
理对两种生态型东南景天各部位镉含量均有明显的提
高(见表4)。无论在何种氮水平处理下，超积累生态型东
南景天地上部的镉含量远高于根系，表明超积累生态型
东南景天将其吸收的镉大部分运输到地上部储存。高氮
(64.0mmol/L)处理则显著降低超积累生态型东南景天地
上部的镉含量，但仍高于相应的无氮的镉处理(见表4)。
非超积累生态型东南景天根系的镉含量远高于地上部，
且随氮水平的提高差异更趋明显，表明非超积累生态型
东南景天根部固定镉的能力很强，向地上部的运转能力
较弱。增氮对非生态型东南景天不同部位镉含量的影响
与生态型东南景天表现类似，不同的是增氮大大提高了
非生态型东南景天根系的镉含量。可见，氮对超积累生
态型东南景天和非超积累生态型东南景天之间存在明
显不同的作用过程，外界供氮进一步加剧了两种植物地
上部吸收和积累镉的差异。而且当氮肥处理水平提高到
图2不同氮水平处理的低镉处理下东南景天的根系形态与其镉积累量之间的相关关系
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32.0mmol/L时，东南景天的生物产量显著降低，而超积
累生态型东南景天的地上部和根部的镉含量仍然呈上
升趋势，这可能是由于景天生物量降低而产生的稀释作
用造成的，或者是氮素对景天的镉吸收有一定的促进作
用，对此还应做进一步研究。
2.3不同氮水平处理的低镉处理下东南景天根系形态
与其镉积累量的相关关系
图2是运用直线相关模式，对不同氮水平处理的镉
处理下东南景天根系形态与其生物量进行了相关统计
分析。以下是根系形态与生物量的相关关系图。从图中
统计结果可以看出，虽然两种生态型东南景天的各项根
系形态指标与其生物量之间均未达到显著水平，但超积
累生态型东南景天根系形态与其生物量之间相关性较
好，而非超积累生态型东南景天根系形态与其生物量之
间相关性较差。这进一步说明在外源施氮的情况下，超
积累生态型东南景天的根系长度、根系表面积、根体积
等对低镉处理反应更敏感，进而反应出超积累植物特有
的一些生理特征。
3结论
3.1在供氮(4.0~16.0mmol/L)水平下，超积累生态型东
南景天正常生长，未表现任何的异常毒害症状，且随氮
和镉水平的增加东南景天趋于旺盛生长，侧根发达。非
超积累生态型东南景天表现不同，无氮有镉处理条件
下，其出现了镉毒害症状：根尖坏死褐化、植株矮小，叶
片失水萎蔫以及严重失绿等植株生长受抑现象。外界供
氮能明显地减轻镉毒害症状，叶色转绿，生长期延长，但
仍有镉毒害症状。但是，当供氮水平≥32.0mmol/L时，
两种生态型东南景天的生长均受到严重的抑制作用，表
现出现明显的胁迫症状：植株矮小，叶片失水萎蔫以及
严重失绿，根系发育短小，尤其当供氮水平达
64.0mmol/L时，毒害症状越趋明显，株高低于对照，说
明氮素过量对东南景天生长及根系长度、根系表面积、
根体积和侧根生长等均有抑制作用。
3.2适量的氮(4.0~16.0mmol/L)水平下对两种生态型东
南景天祛除镉污染能力均有促进作用。超积累生态型东
南景天通过把镉较多地分布在地上部中，使外界的镉污
染能被有效的祛除，以维持在镉胁迫下的正常生长，而
非超积累生态型东南景天不具备这种吸收转运能力，镉
集中分布在根系周围，表现明显的镉毒害症状。
3.3适量的氮(4.0~16.0mmol/L)水平下对两种生态型东
南景天根系的生长有促进作用，但在高浓度的氮(≥
32.0mmol/L)时处理下两种生态型东南景天的各项根系
形态指标明显受到抑制。氮处理对两种生态型东南景天
细根(直径≤0.2mm)形态的影响最为明显。超积累生态
型东南景天根系形态与其镉积累量之间相关性要远好
于非超积累生态型东南景天根系形态与其镉积累量之
间相关性。
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致谢:感谢浙江大学柳丹博士、金晓芬博士、Ejazul
Islam博士等朋友在各个方面给予的诸多帮助!
（责任编辑：陈素洁）
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