全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2016, 42(3): 415426 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31271641, 31201155, 31471438), 中央级科研院所基本科研业务费专项(农业)(201103003, 201203079),
国家 “十二五 ”科技计划项目 (2014AA10A605, 2011BAD16B14, 2012BAD04B08, 2013BAD07B09), 江苏省农业三新工程项目
(SXGC[2014]313), 江苏省普通高校研究生科研创新计划项目(KYZZ15_0364)和江苏高校优势学科建设工程项目(PAPD)资助。
This study was supported by the grants from the National Natural Science Foundation of China (31271641, 31201155, 31471438), China
National Public Welfare Industry (Agriculture) Plan (201103003, 201203079), the National Key Technology Support Program of China
(2014AA10A605, 2011BAD16B14, 2012BAD04B08, 2013BAD07B09), Jiangsu “Three-innovation” Agricultural Project (SXGC[2014]313),
Jiangsu Creation Program for Post-graduation Students (KYZZ15_0364), and the Priority Academic Program Development of Jiangsu Higher
Education Institutions (PAPD).
* 通讯作者(Corresponding author): 杨建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979317
第一作者联系方式: E-mail: cxju1124@163.com
Received(收稿日期): 2015-07-11; Accepted(接受日期): 2015-11-20; Published online(网络出版日期): 2015-12-18.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20151218.0916.022.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2016.00415
不同年代中籼水稻品种的叶片光合性状
剧成欣 1 陶 进 1 旸钱希 1 顾骏飞 1 张 耗 1 赵步洪 2 刘立军 1
王志琴 1 杨建昌 1,*
1扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点 / 粮食作物现代产业技术协同创新中心, 江苏扬州 225009; 2江苏省里下河地
区农业科学研究所, 江苏扬州 225007
摘 要: 旨在探明中熟籼稻在品种改良过程中籽粒产量和叶片光合性能的变化特点。以江苏省近 70年来不同年代在
生产上应用的 12个代表性中籼水稻品种(含杂交稻组合)为材料, 依据应用年代将其分为 20世纪 50—60年代、60—70
年代、80—90 年代和 21 世纪 00—10 年代(超级稻) 4 种类型, 研究其产量、冠层结构及叶片光合特性的变化。结果
表明, 随品种的改良, 中籼水稻品种的产量不断提高。群体总颖花量、面积指数和粒叶比显著增加, 叶基角减小, 群
体透光率、光合势(绿叶面积持续期)、抽穗期剑叶光合速率、气孔导度、蒸腾速率和 PSII 最大和实际光化学效率以
及荧光与非荧光淬灭系数增加。最大叶面积指数和全生育期总光合势与籽粒产量呈极显著正相关。灌浆期剑叶光合
速率、气孔导度、PSII 最大和实际光化学量子效率以及荧光和非荧光淬灭系数与结实率或粒重呈显著相关。表明在
品种改良过程中, 株型和叶片光合性能的改善是中籼水稻产量提高的重要原因。
关键词: 中籼水稻; 株型; 光合速率; 叶绿素荧光; 产量
Leaf Photosynthetic Characteristics of Mid-season Indica Rice Varieties
Applied at Different Decades
JU Cheng-Xin1, TAO Jin1, QIAN Xi-Yang1, GU Jun-Fei1, ZHANG Hao1, ZHAO Bu-Hong2, LIU Li-Jun1,
WANG Zhi-Qin1, and YANG Jian-Chang1,*
1 Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou
University, Yangzhou 225009, China; 2 Lixiahe Region Agricultural Research Institute of Jiangsu, Yangzhou 225007, China
Abstract: The objective of this study was to investigate the changes in grain yield and leaf photosynthetic characteristics of
mid-season indica rice varieties during their improvement. Twelve typical indica varieties (including hybrid combinations)
applied in the production in Jiangsu Province during the last 70 years were used, and classified into four types of 1950–1960s,
1960–1970s, 1980–1990s, and 2000–2010s (super rice) according to their application decades. The grain yield, canopy structure
and leaf photosynthetic characteristics were determined. The results showed that the grain yield was progressively increased with
the improvement of varieties. With the process of improvement of varieties, the total number of spikelets, leaf area index and
grain-leaf ratio were markedly increased, while the leaf base angel was decreased. The improvement of varieties increased the
light transmittance ratio, photosynthetic potential (green leaf area duration), net photosynthetic rate, stomatal conductance, tran-
spiration rate, the maximum and the actual photochemical efficiency of PSII, photochemical quenching coefficient and the
416 作 物 学 报 第 42卷


non-photochemical quenching coefficient of leaves from heading to maturity. The maximum leaf area index and the total photo-
synthetic potential during the whole growing season were very significantly correlated with grain yield. The photosynthetic rate,
stomatal conductance, the maximum and the actual photochemical efficiency of PSII, photochemical quenching coefficient and
the non-photochemical quenching coefficient of leaves during grain filling were significantly correlated with filled grain percent-
age and grain weight. The results indicate that the increase in grain yield in the process of varietal improvement is mainly attri-
buted to the improvement in plant types and leaf photosynthetic characteristics in mid-season indica rice.
Keywords: Middle-season indica rice; Plant type; Photosynthetic rate; Chlorophyll fluorescence; Grain yield
光合作用是植物生物产量和经济产量形成的基础,
作物产量的90%~95%直接或间接来自光合作用[1-2]。作
物经济产量的高低是由光合生产力和呼吸消耗以及
经济系数(又称收获指数)的大小决定的, 其中光合生
产力又由光合速率、光合面积和光合功能期决定[3-4]。
叶片作为光合作用的主要器官直接影响作物的光能
利用和干物质积累, 尤其是生育后期功能叶光合作
用对作物产量起着至关重要的作用[5-7]。叶绿素荧光
作为光合作用研究的探针, 在植物逆境生理研究和
光能利用探测等方面得到广泛应用[8-9]。前人对植物
光合作用的机理及其调控途径等作了大量的研究。
但有关叶片光合速率与作物产量的关系, 却有着不
同的结果: 有的认为两者是正相关 [10-11], 也有的认
为两者无相关性[12]。
自20世纪50年代末的矮化育种和70年代中期的
三系杂交育种以来, 通过株型的改良, 水稻单产获
得了大幅度的提高; 20世纪90年代袁隆平提出了中
国超级稻“形态改良与杂种优势利用相结合”的育种
技术路线, 认为优良的植株形态可以实现水稻超高
产的突破[2,13-15]。前人从水稻品种改良[16,22]、亚种间
属性[17-18]以及高产高效协同型品种[19]等方面对水稻
的株型特征进行了深入研究 , 认为顶部3叶的着生
角度和披垂度减小、有效叶面积和粒叶比提高等形
态改良是水稻产量提高的重要原因, 这些结果也为
水稻高产高效栽培及品种改良提供了参考依据。
长江中下游地区是我国水稻主产区, 水稻播种
面积占全国的51.2%, 稻谷产量占51.3%。该区域稻
田种植制度多样, 双季稻和单季中、晚稻都有, 不少
地区籼粳并存; 在各品种类型中, 以中籼稻所占比
例最大[20-21]。以往虽然对中籼水稻品种产量与株型
的演进特征、根系形态生理特性、氮素利用效率和
米质变化等作了较多的研究[22-25], 但是关于中籼品
种改良过程中叶片光合特性和主要荧光参数的变化
特点及其与产量的关系, 缺乏深入研究。本试验以
不同年代代表性中籼水稻品种为材料, 研究了水稻
主要生育期株型和叶片光合特性的变化特征, 以期
进一步阐明水稻品种改良过程中叶片光合作用的变
化特点及其与产量的关系, 为水稻高产育种和栽培
提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料与试验设计
试验于 2012—2013年在江苏省扬州市里下河地
区农业科学研究所进行。前茬作物为小麦, 土壤为
沙质壤土, 耕作层含有机质 2.1%、有效氮 106.3 mg
kg–1、速效磷 30.2 mg kg–1、速效钾 87.6 mg kg–1。试
验选择近 70 年来在江苏省大面积种植的代表性中
籼水稻品种, 依据品种的种植年代将其分为 20世纪
50—60年代、60—70年代、80—90年代和 21世纪
00—10年代(超级稻) 4个类型, 共计 12个品种(表 1),
各品种在扬州均能正常抽穗结实。其中 , 20世纪
50—60年代主要收集整理的是地方优良品种。试验
所选用的 3个超级稻品种均已通过农业部认定。在
田间安装小型气象站记录两年试验生长季节中的主
气象因子, 生长期的光照强度、平均温度湿度等数
据列于表 2。

表 1 供试的中籼水稻品种
Table 1 The tested mid-season indica rice varieties
年代 Decade 品种 Variety (生育期 Growth duration, d)
1950–1960s 黄瓜籼 Huangguaxian (125 d), 银条籼 Yintiaoxian (125 d), 南京 1号 Nanjing 1 (125 d)
1960–1970s 台中籼 Taizhongxian (135 d), 南京 11 Nanjing 11 (130 d), 珍珠矮 Zhenzhu’ai (135 d)
1980–1990s 扬稻 2号 Yangdao 2 (140 d), 扬稻 6号 Yangdao 6 (140 d), 汕优 63 (杂) Shanyou 63 (Hybrid) (143 d)
2000–2010s
(super rice)
扬两优 6号(杂) Yangliangyou 6 (Hybrid) (143 d), 两优培九(杂) Liangyoupeijiu (Hybrid) (146 d),
II优 084(杂) II you 084 (Hybrid) (146 d)

第 3期 剧成欣等: 不同年代中籼水稻品种的叶片光合性状 417


表 2 两年试验中的主要气象因子
Table 2 Main meteorological factors in 2012 and 2013
2012 2013
气象因子
Meteorological factor 6月
June
7月
July
8月
Aug.
9月
Sep.
10月
Oct.
6月
June
7月
July
8月
Aug.
9月
Sep.
10月
Oct.
光量子通量密度 a)
PAR light (μmol m–2 s–1) 348.44 520.40 438.38 421.10 349.06 349.31 541.69 461.09 402.11 361.65
大气温度
Air temperature (℃) 26.14 30.16 28.70 22.99 18.92 27.12 31.67 33.44 24.54 18.97
相对湿度
Relative humidity (%)
72.12 73.43 79.72 72.72 64.94 71.81 72.39 77.67 71.03 66.13
土壤温度
Soil temperature (℃) 25.71 29.56 28.24 22.62 18.61 25.88 32.39 32.78 24.12 18.52
光合有效辐射通量密度 a)
Solar radiation (W m–2)
260.80 337.10 285.02 281.40 226.72 287.15 340.10 307.87 239.03 219.71
a) 为 6:00–18:00的平均值。a) The mean from 6:00–18:00.

由于不同品种的全生育期相差较大, 本试验采
用分期播种来保证各品种抽穗期尽可能一致。20世
纪 50—60 年代品种于 5 月 24 日播种, 60—70 年代
品种于 5月 17日播种, 80—90年代和 21世纪 00—10
年代品种(超级稻)于 5 月 8 日播种, 6 月 13 日移栽,
株行距 15 cm × 20 cm, 杂交籼稻单本移栽, 常规籼
稻双本移栽。
采用随机区组设计, 小区面积为 16 m2, 重复 3
次。全生育期施用纯氮 210 kg hm–2, 将氮肥折合成
尿素(含纯氮 46.4%)按基肥(移栽前 1 d)∶分蘖肥(移
栽后 7 d)∶穗肥(枝梗分化期)=5∶1∶4 施用。移栽
前对各小区施用过磷酸钙(含 P2O5 13.5%) 300 kg
hm–2和氯化钾(含 K2O 52.0%) 195 kg hm–2。按照常规
高产栽培管理水分等, 严格控制全生育期病虫草害。
1.2 测定项目及方法
1.2.1 植株叶面积和氮含量 记录各品种的抽穗
日期, 于抽穗期从各小区取代表性植株 10 株, 使用
量角器测定植株顶三叶的叶基角; 使用 SPAD 仪分
别测定倒数 3 张叶片的叶绿素含量。使用叶面积仪
分别扫描剑叶、倒二叶和倒三叶的叶面积, 并烘干
称重, 计算比叶面积和比叶重, 比叶面积(SLA)=叶
面积/干物重。绿叶面积持续期即光合势分别于移栽
期、穗分化始期、抽穗期和成熟期取每品种代表性
植株 6穴的所有绿叶, 用叶面积测定仪测定叶面积。
光合势(m2 d m–2)=1/2(L1+L2)×(t2t1)。式中 L1和 L2
为前后两次测定的叶面积 (m2 m–2), t2t1 表示前后
两次测定的时间间隔(d)。根据成熟期总实粒数(总颖
花数×结实率)和抽穗期绿叶面积计算粒叶比, 即粒
叶比=总实粒数/抽穗期叶面积。将烘干后叶片粉碎
过筛, 使用凯氏定氮法测定单位重量叶片氮素含量,
单位面积叶片氮素含量(SLNC)用单位重量叶片氮
素含量与比叶面积的比值表示。
1.2.2 植株冠层透光率 于抽穗期 , 用英国
DELTA-T公司生产的 SunScan冠层分析仪 Type SS1
分别测定各小区株间和行间不同高度的光合有效辐
射(PAR), 离地面高度分别为 0 cm、20 cm、40 cm、
60 cm、80 cm和冠层顶部, 重复 3次。由于不同处
理 PAR 的测定并不同步, 存在一定的测量时间差,
入射 PAR 会在一定的范围内上下波动; 因此, 本文
采用相对值透光率来反应水稻冠层光合有效辐射的
空间分布。各高度的透光率 LT=各高度 PAR/冠层顶
部 PAR×100。参照程占慧等[9,26-28]方法计算: 光合作
用效率(PE)=光合速率(Pn)/光合有效辐射(PAR); 光
合氮素利用效率(PNUE)=光合速率(Pn)/单位面积叶
片氮素含量(SLNC)。
1.2.3 叶片光合速率与荧光动力学参数 在抽穗
期, 用带有荧光叶室(LI-6400-40, Li-Cor Inc.)的便携
式光合仪(Li-6400, Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA)测
定植株剑叶的光合速率和叶绿素荧光参数[29-30]。光
量子通量密度(PFD)为1000 μmol m–2 s–1, 使用CO2
钢瓶, 叶室CO2浓度为400 μmol mol–1。叶片暗适应
20 min后测定初始荧光(Fo), 然后给定一个饱和光
脉冲测定最大荧光(Fm); 将叶片置叶室内300 s, 待
荧光恒定时记录净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、
气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和稳态荧光(Fs)等气体交
换数据; 给定一个饱和光脉冲( >8500 μmol m–2 s–1
持续0.8 s)来测定能化类囊体最大荧光(Fm); 关闭作
用光供应一个暗脉冲(使用远红光优先激发PSI并迫
418 作 物 学 报 第 42卷


使电子从PSII流出 )来测定能化类囊体最小荧光
(Fo)。并从以上数据计算以下叶绿素荧光参数, PSII
最大光化学量子效率(Fv/Fm)=(FmFo)/Fm, PSII实
际光化学量子效率(ΦPSII)=(FmFs)/Fm, 光化学猝灭
系数 (qP)= (FmFs)/(FmFo)、非光化学猝灭系数
(qN)=(FmFm′)/(FmFo)。
1.2.4 考种与计产 收获前1 d, 取每小区1 m2考
查穗数, 并按照平均穗数取样10株考种, 采用水漂
法测定结实率, 每小区实收2 m2计产。
1.3 数据分析
用 Microsoft Excel 2003软件整理数据, SAS9.2
软件统计分析数据, SigmaPlot10.0绘图。
2 结果与分析
2.1 产量与主要光合特性的方差分析
由表 3 可知, 产量、叶面积指数、比叶面积、
透光率、剑叶光合速率和 PSII实际光化学效率等在
不同年代中籼水稻品种间存在极显著差异。但年度
(两年试验)及年度与品种、年度与年代(品种改良过
程中的 4 个年代)的互作均无显著差异(表 3)。因两
年的试验结果趋势一致, 故本文中除产量用两年的
数据表示外, 其余数据用两年的平均数表示。
2.2 产量及其构成因素
随着品种改良 , 中籼水稻品种的产量显著增
加。 1950—1960s、 1960—1970s、 1980—1990s、
2000—2010s 的品种在两年(2012 年和 2013 年)平均
产量分别为 4.77、6.83、8.47、9.16 t hm–2, 增幅依
次为 43.19%、24.01%和 8.15% (表 4)。从产量构成
因素分析, 品种改良使产量增加的主要原因是总颖
花量的增加, 每穗粒数和总颖花量表现出相同的趋
势。穗数随品种改良有所减少。20 世纪 80 年代以
来的品种的千粒重显著高于 20 世纪 80 年代之前的
品种。随品种改良, 结实率表现出先增加后减小的
趋势。与早期中籼稻相比, 超级稻的结实率表现出
低而不稳(表 4)。较低的结实率制约了超级稻品种产
量潜力的发挥。
2.3 株高和叶面积指数
随品种改良, 不同年代中籼水稻品种的株高表
现先减小后增加的趋势(表 5)。叶基角随着品种改良
逐渐降低。超级稻品种的叶基角与 20 世纪 50—60
年代品种相比降低了 61.39°。最大叶面积指数和粒
叶比均随着品种应用年代的推移而增加(表 5)。表明
在品种改良过程中源(叶面积)和库(总颖花量)均增
加, 但库的增加超过了源的增长。随着生育期的延
长 , 各品种的绿叶面积持续期 (光合势 )为 2000—
2010s > 1980—1990s >1960—1970s >1950—1960s
(图 1)。
2.4 比叶面积与叶绿素含量
在抽穗期, 中籼水稻品种植株顶部 3 叶的比叶
面积和叶绿素含量随品种改良而增加(表 6)。与 20
世纪 80—90年代品种相比, 超级稻品种的比叶面积
和叶绿素含量没有显著差异, 但显著高于早期年代
的品种。自 20 世纪 80 年代以来, 剑叶和倒二叶的
比叶面积显著增加, 倒三叶的比叶面积增加不显著;
倒二叶和倒三叶的叶片叶绿素含量显著增加, 剑叶
的叶绿素含量增加不显著(表 6)。
2.5 透光率与光合作用效率
抽穗期不同年代中籼水稻品种冠层各高度的透
光率均随品种改良表现出增加的趋势(图 2)。在 0~40
cm, 超级稻品种的透光率与 20 世纪 80—90 年代品
种相比差异不显著, 但显著高于 1950—1960s 的品
种。在离地面 40~80 cm的群体冠层, 不同年代品种
的透光率表现出 2000—2010s > 1980—1990s >
1960—1970s > 1950—1960s (图 2)。

表 3 中籼水稻品种产量和主要光合荧光特性的方差分析
Table 3 Analysis of variance F-value of grain yield and main photosynthetic and chlorophyll fluorescence parameters of
mid-season indica rice varieties
变异来源
Source of variation
自由度
df
产量
GY
透光率
LT
比叶面积
SLA
光合势
LAD
净光合速率
Pn
PSII实际光化
学效率 ΦPSII
年度 Year (Y) 1 NS NS NS NS NS NS
品种 Variety (V) 11 63.05** 44.25** 14.76** 57.38** 27.56** 17.18**
年代 Decade (D) 3 158.12** 142.14** 77.74** 133.47** 81.92** 74.16**
年度×品种 Y×V 11 NS NS NS NS NS NS
年度×年代 Y×D 3 NS NS NS NS NS NS
GY: 产量; LT: 透光率; SLA: 比叶面积; LAD: 光合势。**表示在 P=0.01水平上差异显著; NS表示在 P=0.05水平上差异不显著。
GY: grain yield; LT: light transmission; SLA: specific leaf area; LAD: green leaf area duration. ** Significant at the 0.01 probability
level; NS: not significant at the 0.05 probability level.
第 3期 剧成欣等: 不同年代中籼水稻品种的叶片光合性状 419



表 4 中籼水稻品种产量及其构成因素的变化
Table 4 Changes in grain yield and its components of mid-season indica rice varieties
品种和年代
Cultivar and decade
产量
Yield
(t hm–2)
穗数
No. of panicles
(×104 hm–2)
穗粒数
Spikelets per
panicle
总颖花量
Total spikelets
(×106 hm–2)
结实率
Filled grains
(%)
千粒重
1000-grain
weight (g)
2012
黄瓜籼 Huangguaxian 4.53 d 261.37 a 118.22 e 308.99 e 60.47 d 24.26 cd
银条籼 Yintiaoxian 5.01 d 268.66 a 129.24 e 347.22 d 57.95 d 24.91 c
南京 1号 Nanjing 1 4.80 d 242.10 bc 132.83 de 321.58 de 60.26 d 24.79 c
1950–1960s平均 Average 4.78 257.38 126.76 325.93 59.56 24.65

台中籼 Taizhongxian 6.89 c 252.96 ab 138.36 cd 350.00 cd 80.34 bc 24.49 cd
珍珠矮 Zhenzhu’ai 6.70 c 247.85 ab 140.85 cd 349.10 cd 79.51 bc 24.13 d
南京 11 Nanjing 11 6.75 c 241.31 bc 154.50 bc 372.82 bc 75.62 c 23.95 d
1960–1970s平均 Average 6.78 247.37 144.57 357.31 78.49 24.19

扬稻 2号 Yangdao 2 8.69 ab 235.30 d 158.85 bc 373.77 bc 89.24 a 26.05 ab
扬稻 6号 Yangdao 6 8.19 b 235.54 d 166.06 b 391.14 b 81.75 bc 25.62 bc
汕优 63 Shanyou 63 8.70 ab 230.68 d 166.89 b 384.98 bc 85.18 ab 26.52 a
1980–1990s平均 Average 8.53 233.84 163.93 383.30 85.39 26.06

两优培九 Liangyoupeijiu 9.20 a 212.95 e 217.38 a 462.91 a 78.13 bc 25.44 bc
扬两优 6号 Yangliangyou 6 9.41 a 226.77 de 193.31 ab 438.37 a 80.99 bc 26.50 a
II优 084 II you 084 8.78 ab 212.48 e 209.47 a 445.08 a 75.95 c 25.96 bc
2000–2010s平均 Average 9.13 217.40 206.72 448.79 78.36 25.97
2013
黄瓜籼 Huangguaxian 4.51 e 228.58 b 136.63 ef 312.31 e 57.96 e 24.90 ab
银条籼 Yintiaoxian 4.73 e 262.21 a 127.56 f 334.48 e 57.61 e 24.55 ab
南京 1号 Nanjing 1 4.96 e 249.48 ab 137.66 ef 343.43 de 60.32 e 23.92 bc
1950–1960s平均 Average 4.73 246.76 133.95 330.07 58.63 24.46

台中籼 Taizhongxian 7.01 d 255.49 a 145.93 de 372.84 cd 82.72 bc 22.74 d
珍珠矮 Zhenzhu’ai 6.91 d 241.36 ab 144.17 de 347.97 de 80.58 bc 24.66 ab
南京 11 Nanjing 11 6.66 d 236.28 ab 141.13 de 333.46 e 82.20 bc 24.30 b
1960–1970s平均 Average 6.86 244.38 143.74 351.42 81.83 23.90

扬稻 2号 Yangdao 2 8.36 bc 258.36 a 161.12 cd 408.52 bc 85.65 ab 23.90 bc
扬稻 6号 Yangdao 6 8.02 c 211.97 c 164.34 cd 351.61 de 84.93 ab 26.86 a
汕优 63 Shanyou 63 8.74 bc 213.28 bc 173.94 bc 370.98 cd 87.39 a 26.97 a
1980–1990s平均 Average 8.37 227.87 166.47 377.04 85.99 25.91

两优培九 Liangyoupeijiu 8.96 ab 221.16 bc 195.53 b 432.43 ab 78.29 cd 26.46 a
扬两优 6号 Yangliangyou 6 9.13 a 216.96 bc 219.49 a 477.42 a 74.52 d 25.66 ab
II优 084 II you 084 9.46 a 211.77 c 221.53 a 469.13 a 77.34 cd 26.06 a
2000–2010s平均 Average 9.18 216.63 212.18 459.66 76.72 26.06
同栏同年内比较, 标以不同字母的值在 P=0.05水平上差异显著。
Values within the same column and year followed by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level.

420 作 物 学 报 第 42卷


表 5 中籼水稻品种株高、叶面积指数和粒叶比的变化
Table 5 Changes in plant height, leaf area index and filled grain-leaf ratio of mid-season indica rice varieties
品种和年代
Cultivar and decade
株高
Plant height (cm)
叶基角
Leaf base angel (°)
叶面积指数
Leaf area index
粒叶比
Filled grains/leaf (cm–2)
黄瓜籼 Huangguaxian 138.4 a 74.58 a 5.31 e 0.34 d
银条籼 Yintiaoxian 132.0 a 73.14 a 5.38 e 0.36 d
南京 1号 Nanjing 1 131.6 a 71.90 a 5.45 e 0.38 d
1950–1960s 平均 Average 134.0 73.21 5.38 0.36

台中籼 Taizhongxian 103.3 cd 33.83 b 6.57 cd 0.44 bc
珍珠矮 Zhenzhu’ai 106.4 cd 31.21 b 6.86 bc 0.43 bc
南京 11 Nanjing 11 95.1 d 32.40 b 6.47 d 0.42 c
1960–1970s 平均 Average 101.6 32.48 6.63 0.43

扬稻 2号 Yangdao 2 117.5 bc 16.87 c 6.93 ab 0.42 c
扬稻 6号 Yangdao 6 112.9 c 17.43 c 6.96 ab 0.44 bc
汕优 63 Shanyou 63 118.2 bc 15.64 cd 7.01 ab 0.46 ab
1980–1990s 平均 Average 116.2 16.65 6.97 0.44

两优培九 Liangyoupeijiu 123.5 b 12.30 d 7.31 a 0.46 ab
扬两优 6号 Yangliangyou 6 126.6 b 11.33 d 7.47 a 0.48 a
II优 084 II you 084 121.5 b 11.83 d 7.24 a 0.50 a
2000–2010s 平均 Average 123.9 11.82 7.34 0.48
同一栏内不同字母表示在 P=0.05水平上差异显著。
Values within the same column followed by different letters are significantly different at P=0.05.


图 1 中籼水稻品种绿叶面积持续期的变化
Fig. 1 Changes in green leaf area duration of mid-season
indica rice varieties
TS: 移栽期; PI: 穗分化始期; HD: 抽穗期; MA: 成熟期。
TS: transplanting; PI: panicle initiation; HD: heading;
MA: maturity.

叶片氮含量随品种改良逐渐增加(表 7)。不同年
代中籼水稻品种的光合作用效率、光合氮素利用效
率和氮肥偏生产力均表现为 2000—2010s > 1980—
1990s > 1960—1970s > 1950—1960s (表 7)。
2.6 光合速率与叶绿素荧光
自抽穗至成熟, 叶片的净光合速率在抽穗期达

图 2 中籼水稻品种抽穗期冠层不同高度透光率的变化
Fig. 2 Changes in light transmission rate at different height at
the heading stage of mid-season indica rice varieties

到最大, 此后逐渐下降(图 3-A)。气孔导度和蒸腾速
率与净光合速率表现出相似的变化趋势(图 3-B, C)。
胞间 CO2浓度表现出先增加后降低的趋势(图 3-D)。
在抽穗期和抽穗后 10 d, 不同年代中籼水稻品种的
净光合速率随品种改良不断升高 , 表现出 2000—
2010s > 1980—1990s > 1960—1970s > 1950—1960s。
在抽穗后 10 d和抽穗后 20 d, 超级稻品种的光合速
率的降幅较大, 表现出 1980—1990s > 2000—2010s
第 3期 剧成欣等: 不同年代中籼水稻品种的叶片光合性状 421


表 6 不同年代中籼水稻品种比叶面积和叶绿素含量的变化
Table 6 Changes in specific leaf area and chlorophyll content (SPAD value) of mid-season indica rice varieties
比叶面积 SLA (cm2 g–1) 叶绿素含量 SPAD 品种和年代
Cultivar and decade L1 L2 L3 L1 L2 L3
黄瓜籼 Huangguaxian 150.07 d 184.31 d 171.69 b 36.76 c 37.25 d 36.54 c
银条籼 Yintiaoxian 159.71 d 180.14 d 166.23 b 38.77 b 38.28 cd 37.56 c
南京 1号 Nanjing 1 149.61 d 176.85 d 167.18 b 38.74 b 38.71 cd 37.00 c
1950–1960s 平均 Average 153.13 180.44 168.36 38.09 38.08 37.03

台中籼 Taizhongxian 197.89 bc 198.85 bc 199.86 a 41.00 a 39.60 bc 40.98 b
珍珠矮 Zhenzhu’ai 191.11 c 190.99 c 185.34 a 39.84 ab 39.01 bc 40.69 b
南京 11 Nanjing 11 198.72 bc 189.04 c 193.01 a 38.37 b 37.72 d 41.00 b
1960–1970s 平均 Average 195.91 192.96 192.74 39.74 38.78 40.89

扬稻 2号 Yangdao 2 198.76 bc 205.66 ab 194.66 a 38.79 b 39.89 ab 41.88 ab
扬稻 6号 Yangdao 6 212.20 a 209.68 ab 187.86 a 39.91 a 40.28 a 42.97 a
汕优 63 Shanyou 63 209.92 a 217.33 a 190.15 a 39.87 ab 40.11 a 42.92 a
1980–1990s 平均 Average 206.96 210.89 190.89 39.52 40.09 42.59

两优培九 Liangyoupeijiu 202.23 ab 222.26 a 186.20 a 39.91 a 40.08 a 43.29 a
扬两优 6号 Yangliangyou 6 203.87 ab 217.55 a 197.39 a 40.95 a 41.03 a 42.13 ab
II优 084 II you 084 218.88 a 210.58 ab 190.74 a 40.08 a 39.92 ab 42.58 a
2000–2010s 平均 Average 208.33 216.80 191.44 40.31 40.34 42.67
SLA: 比叶面积; SPAD: 叶绿素含量; L1: 剑叶; L2: 倒二叶; L3: 倒三叶。同一栏内标以不同字母的值在 P=0.05水平上差异显著。
SLA: specific leaf area; SPAD: chlorophyll content; L1: flag leaf; L2: penultimate leaf; L3: antepenultimate leaf. Values within the
same column followed by different letters are significantly different at P=0.05.

> 1960—1970s > 1950—1960s (图 3-A), 气孔导度和
蒸腾速率的变化与净光合速率的变化趋势相一致
(图 3-B, C)。
自抽穗至成熟, 不同年代中籼水稻品种的 PSII
最大光化学量子效率(Fv/Fm)和实际光化学量子效
率(ΦPSII)均随品种改良而逐渐增加 , 随灌浆进程而
逐步降低(图 4-A, B)。在抽穗期, 超级稻的 Fv/Fm
和 ΦPSII 在各类品种中最大 , 但抽穗后超级稻的
Fv/Fm和 ΦPSII下降幅度较大。在抽穗后 20 d, 超级
稻的 Fv/Fm和 ΦPSII显著低于 20世纪 80—90年代品
种(图 4-A, B)。这可能是超级稻结实率较低的一个重
要生理原因。不同年代中籼水稻品种的光化学淬灭
系数(qP)和非光化学淬灭系数(qN)与 Fv/Fm及 ΦPSII
表现出类似的变化趋势(图 4-C, D)。
2.7 叶片光合性状与产量的相关
水稻籽粒产量与各品种的最大叶面积指数、抽
穗期剑叶光合速率和全生育期总光合势呈极显著正
相关(图 5-A~C)。抽穗后剑叶光合速率、气孔导度、
PSII 最大和实际光化学量子效率以及荧光和非荧光
淬灭系数与结实率或粒重的相关达到显著或极显著
水平(表 8)。说明提高叶片光合性能有利于增加水稻
产量。
3 讨论
本研究表明, 随着品种改良, 中籼水稻品种的
产量逐渐增加。从产量构成因素分析, 产量的增加
主要在于总颖花量的增加, 而总颖花量的增加主要
在于每穗颖花数的增加。说明在长江中下游地区 ,
增加每穗颖花数是中籼水稻品种获取高产的一条重
要途径。
在作物品种改良过程中, “源”即光合作用是如
何适应库(籽粒总库容)的增大？相关研究报道甚少。
本研究观察到, 中籼水稻品种的改良既增加了源的
数量(叶面积指数、绿叶面积持续期等), 又提高了源
的质量(叶片光合速率、叶绿素荧光参数等), 使得在
库容量增加的同时保证了光合同化物的供应, 从而
实现了源库协调和产量的提高。
本研究结果显示, 中籼水稻品种改良提高了群
体最大叶面积指数。通常, 群体叶面积指数的增加
会减少群体的透光率 , 影响基部叶片的光合作用 ,
422 作 物 学 报 第 42卷


表 7 中籼水稻品种光能利用率和光合氮素利用效率的变化
Table 7 Changes in photosynthetic efficiency and photosynthetic nitrogen utilization efficiency of mid-season indica rice varieties
品种和年代
Cultivar and decade
光合作用效率
PE (%)
叶片氮含量
SLNC (g m–2)
光合氮素利用率
PNUE (µmol g–1 s–1)
氮肥偏生产力
PFP (kg kg–1)
黄瓜籼 Huangguaxian 1.99 d 2.12 c 8.11 d 21.48 e
银条籼 Yintiaoxian 2.13 cd 1.99 c 9.22 bc 22.52 e
南京 1号 Nanjing 1 2.00 d 2.11 c 8.17 d 23.62 e
1950–1960s 平均 Average 2.04 2.07 8.49 22.57

台中籼 Taizhongxian 2.18 c 2.16 bc 8.70 c 33.38 d
珍珠矮 Zhenzhu’ai 2.28 c 2.06 c 9.55 ab 32.90 d
南京 11 Nanjing 11 2.19 c 2.14 bc 8.81 c 31.71 d
1960–1970s 平均 Average 2.22 2.12 9.02 32.71

扬稻 2号 Yangdao 2 2.59 b 2.51 a 8.83 c 40.57 bc
扬稻 6号 Yangdao 6 2.73 ab 2.39 ab 9.80 ab 37.86 c
汕优 63 Shanyou 63 2.66 b 2.45 a 9.27 bc 41.62 ab
1980–1990s 平均 Average 2.66 2.45 9.30 40.00

两优培九 Liangyoupeijiu 2.92 a 2.54 a 9.54 ab 42.67 a
扬两优 6号 Yangliangyou 6 3.03 a 2.45 a 10.27 a 43.38 a
II优 084 II you 084 2.86 ab 2.60 a 9.13 bc 45.05 a
2000–2010s 平均 Average 2.94 2.53 9.64 43.76
同一栏内标以不同字母的值在 P=0.05水平上差异显著。
PE: photosynthetic efficiency; SLNC: specific leaf nitrogen content; PNUE: photosynthetic nitrogen utilization efficiency; PFP: partial
factor productivity. Values within the same column followed by different letters are significantly different at P=0.05.

图 3 中籼水稻品种叶片光合速率的变化
Fig. 3 Changes in leaf photosynthetic traits of the mid-season indica rice varieties at different growth stages
HD: 抽穗期; 10DAH: 抽穗后 10 d; 20DAH: 抽穗后 20 d; 30DAH: 抽穗后 30 d。
HD: heading; 10DAH: 10 days after heading stage; 20DAH: 20 days after heading stage; 30DAH: 30 days after heading stage.
第 3期 剧成欣等: 不同年代中籼水稻品种的叶片光合性状 423



图 4 抽穗灌浆期中籼水稻品种叶绿素荧光参数的变化
Fig. 4 Changes in leaf chlorophyll fluorescence parameters in tested rice varieties during the heading and grain filling
HD: 抽穗期; 10DAH: 抽穗后 10 d; 20DAH: 抽穗后 20 d; 30DAH: 抽穗后 30 d。
HD: heading; 10DAH: 10 days after heading stage; 20DAH: 20 days after heading stage; 30DAH: 30 days after heading stage.

图 5 中籼水稻品种叶片光合性状与产量的相关性
Fig. 5 Correlations of leaf photosynthetic characteristics with grain yield of mid-season indica rice varieties
LAI: 叶面积指数; Pn: 光合速率; LAD: 绿叶面积持续期。
LAI: leaf area index; Pn: net photosynthetic rate; LAD: leaf area duration.

进而影响根系活力[31-32]。但本研究观察到, 随品种
改良, 水稻植株中下部透光率增加, 群体中下部光
合有效辐射空间分布改善。这主要得益于稻株顶部
3叶叶基角减小, 改善了群体的受光姿态。不仅如此,
品种改良还改善了叶面积的组成, 即增加了植株顶
部 3 叶面积占总叶面积的比例。有研究表明, 稻株顶
部 3 叶的生长与穗分化同步, 与抽穗后的籽粒灌浆充
实有着密切的关系, 因而被称为高效叶面积[5,32]。因此,
植株顶部 3 叶面积占总叶面积的比例的增加和受光
姿态的改善, 这是在中籼水稻品种改良过程中叶片
光合性状得以改善的一个重要方面。
中籼水稻品种改良还突出地表现在“源”质量的
改善。本研究表明, 随着品种改良, 各品种的光合速
率、气孔导度和蒸腾速率都显著提高。PSII 最大光
化学量子效率(Fv/Fm)、实际光化学量子效率(ΦPSII)、
荧光光化学淬灭效率(qP)和非光化学淬灭系数(qN)随
品种改良逐渐增加。Fv/Fm指类囊体能化时 PSII 固
有效率, 反映开放的 PSII 反应中心原初光能转化效
率; ΦPSII反映了 PSII 的实际光化学量子效率, 它和
非循环式电子传递的量子产量密切相关, 表示部分
424 作 物 学 报 第 42卷


表 8 抽穗后叶片光合荧光参数与结实率和粒重的相关关系
Table 8 Correlations of leaf photosynthetic chlorophyll fluorescence traits with filled grain rate and grain weight of mid-season
indica rice varieties
HD 10DAH 20DAH 30DAH

FGR GW FGR GW FGR GW FGR GW
Pn 0.361 0.815** 0.284 0.882** 0.434 0.854** 0.551* 0.663**
Gs 0.468* 0.799** 0.376 0.899** 0.407 0.819** 0.593* 0.598*
Tr 0.442 0.555* 0.475* 0.819** 0.823** 0.471* 0.850** 0.428
Ci 0.867** 0.036 0.846** 0.246 0.962** 0.254 0.686** 0.001
Fv/Fm 0.368 0.808** 0.307 0.841** 0.476* 0.826** 0.205 0.292
ΦPSII 0.249 0.953** 0.555* 0.769** 0.449 0.460* 0.397 0.334
qP 0.227 0.962** 0.704** 0.615* 0.242 0.970** 0.480* 0.729**
qN 0.320 0.792** 0.191 0.906** 0.177 0.978** 0.360 0.083
HD: 抽穗期; 10DAH: 抽穗后 10 d; 20DAH: 抽穗后 20 d; 30DAH: 抽穗后 30 d; FGR: 结实率; GW: 粒重。*和**分别表示在 0.05
和 0.01水平上显著相关。
HD: heading; 10DAH: 10 days after heading stage; 20DAH: 20 days after heading stage; 30DAH: 30 days after heading stage; FGR:
filled grain rate; GW: grain weight. *,** represent significant correlation at the 0.05 and 0.01 levels, respectively.

反应中心关闭情况下的实际原初光能转化效率。qP
在一定程度上反映了 PSII 反应中心的开放程度; qN
则反映了 PSII反应中心对天线色素吸收过量光能后
的热耗散能力及光合机构的损伤程度 [34]。因此 ,
Fv/Fm、ΦPSII、qP 和 qN 值大, 是叶片光合性能好和
对环境适应性强的指标。品种改良增强了叶片光合
速率, 改善了叶绿素荧光参数, 这是中籼水稻品种改
良过程中叶片光合性状得以改善的另一个重要方面。
以往有关叶片光合性能与作物产量的关系, 存
在着不同的研究结论[10-12]。本研究表明, 抽穗后剑
叶光合速率、气孔导度、PSII 最大和实际光化学量
子效率以及荧光和非荧光淬灭系数与结实率或粒重
均呈显著或极显著正相关。说明通过遗传改良或栽
培措施提高叶片光合性能, 有利于提高水稻产量。
本研究还观察到, 随品种改良, 叶片氮含量和
光合氮素利用效率也显著提高。较高的光合氮素利
用效率不仅有利于提高产量, 而且还可以提高水稻
氮肥利用效率[27-28]。说明品种改良不仅改善了叶片
光合性能, 而且提高了中籼水稻品种的氮肥利用效
率。至于品种改良提高光合氮素利用效率的原因和
机理还有待深入研究。
值得注意的是, 现代超级稻品种虽然表现出较
大的库容和较高的产量 , 但与 1960—1970s 或
1980—1990s 的品种相比, 超级稻的结实率较低, 这
已成为限制其产量潜力发挥的重要因子[35-38]。从本
研究结果分析, 超级稻结实率低可能与其灌浆期叶
片光合速率及 Fv/Fm、ΦPSII、qP和 qN值下降快有密
切关系。深入研究超级稻结实率较低的原因和提高
其结实率的途径, 对于实现超级稻的增产潜力有重
要意义。
4 结论
品种改良显著提高了中籼水稻品种的产量, 每
穗颖花数的增加是产量提高的主要原因。品种改良
显著提高了叶面积指数、绿叶面积持续期、叶片光
合速率和 PSII 光化学效率, 这是产量提高的重要物
质生产基础。超级稻结实率较低与其灌浆期叶片光合
速率及 PSII光化学效率参数值下降较快有密切关系。
References
[1] 赵黎明, 李明, 郑殿峰, 顾春梅, 那永光, 解保胜. 水稻光合
作用研究进展及其影响因素分析 . 北方水稻 , 2014, 44(5):
66−71
Zhao L M, Li M, Zheng D F, Gu C M, Na Y G, Xie B S. Analysis
of the factors and their effect on the photosynthesis of rice. North
Rice, 2014, 44(5): 66−71 (in Chinese with English abstract)
[2] 邓启云, 袁隆平, 蔡义东, 刘建丰, 赵炳然, 陈立云. 超级杂
交稻模式株型的光合优势. 作物学报, 2006, 32: 1287−1293
Deng Q Y, Yuan L P, Cai Y D, Liu J F, Zhao B R, Chen L Y. Pho-
tosynthetic advantages of model plant-type in super hybrid rice.
Acta Agron Sin, 2006, 32: 1287−1293 (in Chinese with English
abstract)
[3] 许大全. 光合速率、光合效率与作物产量. 生物学通报, 1999,
34(8): 8−10
Xu D Q. Photosynthetic rate, photosynthetic efficiency and crop
yield. Bull Biol, 1999, 34(8): 8−10 (in Chinese)
[4] 李敏, 张洪程, 杨雄, 葛梦婕, 魏海燕, 戴其根, 霍中洋, 许轲.
高产氮高效型粳稻品种的叶片光合及衰老特性研究. 中国水
稻科学, 2013, 27: 168−176
第 3期 剧成欣等: 不同年代中籼水稻品种的叶片光合性状 425


Li M, Zhang H C, Yang X, Ge M J, Wei H Y, Dai Q G, Huo Z Y,
Xu K. Leaf photosynthesis and senescence characteristics of
japonica rice cultivars with high yield and high N-efficiency.
Chin J Rice Sci, 2013, 27: 168−176 (in Chinese with English ab-
stract)
[5] 凌启鸿. 作物群体质量. 上海: 上海科学技术出版社, 2005. pp
77–85
Ling Q H. The Quality of Crop Population. Shanghai: Shanghai
Scientific & Technical Publishers, 2005. pp 77–85 (in Chinese)
[6] 翟虎渠, 曹树青, 万建民, 陆巍, 张荣铣. 超高产杂交稻灌浆
期光合功能与产量的关系. 中国科学(C辑), 2002, 32: 211−217
Zhai H Q, Cao S Q, Wan J M, Lu W, Zhang R X. The relationship
between photosynthetic function and grain yield at filling stage of
super-high-yield hybrid rice. Sci China (Ser C), 2002, 32:
211−217 (in Chinese)
[7] Martin M A, Guillermo B F, Juan A M S, Gustavo A S. Radiation
interception and use efficiency as affected by breeding in Medi-
terranean wheat. Field Crops Res, 2009, 110: 91–97
[8] Zhang M P, Zhang C J, Yu G H, Jiang Y Z, Reto J S, Yuan Z Y,
Yang X S, Chen G X. Changes in chloroplast ultrastructure, fatty
acid components of thylakoid membrane and chlorophyll a fluo-
rescence transient in flag leaves of a super-high-yield hybrid rice
and its parents during the reproductive stage. J Plant Physiol,
2010, 167: 277–285
[9] 程占慧, 刘良云. 基于叶绿素荧光发射光谱的光能利用率探
测. 农业工程学报, 2010, 26(增刊-2): 74–80
Cheng Z H, Liu L Y. Detection of vegetation light use efficiency
based on chlorophyll fluorescence spectrum. Trans CSAE, 2010,
26(suppl-2): 74–80 (in Chinese with English abstract)
[10] 付景, 陈露, 黄钻华, 王志琴, 杨建昌. 超级稻叶片光合特性
和根系生理性状与产量的关系 . 作物学报 , 2012, 38:
1264−1276
Fu J, Chen L, Huang Z H, Wang Z Q, Yang J C. Relationship of
leaf photosynthetic characteristics and root physiological traits
with grain yield in super rice. Acta Agron Sin, 2012, 38:
1264−1276 (in Chinese with English abstract)
[11] 陈悦, 袁隆平, 王学华, 张道允, 陈娟, 邓启云, 赵炳然, 许大
全. 超级杂交水稻谷粒产量与叶光合速率的关系. 植物生理
与分子生物学学报, 2007, 33: 235−243
Chen Y, Yuan L P, Wang X H, Zhang D Y, Chen J, Deng Q Y,
Zhao B R, Xu D C. Relationship between grain yield and leaf
photosynthetic rate in super hybrid rice. J Plant Physiol Mol Biol,
2007, 33: 235−243 (in English with Chinese abstract)
[12] 唐文邦, 陈立云, 肖应辉, 蔡义东, 兰海. 水稻功能叶形态及
光合速率与产量构成因素的相关研究. 湖南农业科学, 2004,
(2): 29−31
Tang W B, Chen L Y, Xiao Y H, Cai Y D, Lan H. Relations of
photosynthetic ability and functional leaves features to rice yield
and yield components. Hunan Agric Sci, 2004, (2): 29−31 (in
Chinese with English abstract)
[13] 王昆, 罗琼, 蔡庆红, 蒋敏明, 匡建业, 丁秋凡, 唐启源. 水稻
株型的研究进展. 湖南农业科学, 2013, (17): 1−4
Wang K, Luo Q, Cai Q H, Jiang M M, Kuang J Y, Ding Q F, Tang
Q Y. Study progresses of rice plant type. Hunan Agric Sci, 2013,
(17): 1−4 (in Chinese with English abstract)
[14] 姜元华, 许轲, 赵可, 孙建军, 韦还和, 许俊伟, 魏海燕, 郭保
卫, 霍中洋, 戴其根, 张洪程. 甬优系列籼粳杂交稻的冠层结
构与光合特性. 作物学报, 2015, 41: 286−296
Jiang Y H, Xu K, Zhao K, Sun J J, Wei H H, Xu J W, Wei H Y,
Guo B W, Huo Z Y, Dai Q G, Zhang H C. Canopy structure and
photosynthetic characteristics of Yongyou series of indica-
japonica hybrid rice under high-yielding cultivation condition.
Acta Agron Sin, 2015, 41: 286−296 (in Chinese with English ab-
stract)
[15] Peng S B, Gurdev S K, Parminder V, Tang Q Y, Zou Y B. Pro-
gress in ideotype breeding to increase rice yield potential. Field
Crops Res, 2008, 108: 32–38
[16] 熊洁, 陈功磊, 王绍华, 丁艳锋. 江苏省不同年代典型粳稻品
种的产量及株型差异. 南京农业大学学报, 2011, 34(5): 1−6
Xiong J, Chen G L, Wang S H, Ding Y F. The difference in grain
yield and plant type among typical japonica varieties in different
years in Jiangsu province. J Nanjing Agric Univ, 2011, 34(5): 1−6
(in Chinese with English abstract)
[17] 张洪程, 张军, 龚金龙, 常勇, 李敏, 高辉, 戴其根, 霍中洋,
许轲, 魏海燕. “籼改粳”的生产优势及其形成机理. 中国农业
科学, 2013, 46: 686−704
Zhang H C, Zhang J, Gong J L, Chang Y, Li M, Gao H, Dai Q G,
Huo Z Y, Xu K, Wei H Y. The productive advantages and forma-
tion mechanisms of “indica rice to japonica rice”. Sci Agric Sin,
2013, 46: 686–704 (in Chinese with English abstract)
[18] 龚金龙, 邢志鹏, 胡雅杰, 张洪程, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 魏
海燕, 高辉. 籼、粳超级稻光合物质生产与转运特征的差异.
作物学报, 2014, 40: 497−510
Gong J L, Xing Z P, Hu Y J, Zhang H C, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K,
Wei H Y, Gao H. Difference of characteristics of photosynthesis,
matter production and translocation between indica and japonica
super rice. Acta Agron Sin, 2014, 40: 497−510 (in Chinese with
English abstract)
[19] 李敏, 张洪程, 杨雄, 葛梦婕, 马群, 魏海燕, 戴其根, 霍中洋,
许轲. 不同氮利用效率基因型水稻茎秆特性比较. 作物学报,
2012, 38: 1277−1285
Li M, Zhang H C, Yang X, Ge M J, Ma Q, Wei H Y, Dai Q G,
Huo Z Y, Xu K. Comparison of culm characteristics with differ-
ent nitrogen use efficiencies for rice cultivars. Acta Agron Sin,
2012, 38: 1277−1285 (in Chinese with English abstract)
[20] 梅方权, 吴宪章, 姚长溪, 李路平, 王磊, 陈秋云. 中国水稻
种植区划. 中国水稻科学, 1988, 2: 97−110
Mei F Q, Wu X Z, Yao C X, Li L P, Wang L, Chen Q Y. Rice
cropping regionalization in China. Chin J Rice Sci, 1988, 2:
97−110 (in Chinese with English abstract)
[21] 郑景生, 黄育民. 中国稻作超高产的追求与实践. 分子植物育
种, 2003, 1: 585−596
Zheng J S, Huang Y M. Thrust and practice of super high yield-
ing rice production in China. Mol Plant Breed, 2003, 1: 585–596
(in Chinese with English abstract)
[22] 杨建昌, 王朋, 刘立军, 王志琴, 朱庆森. 中籼水稻品种产量
与株型演进特征研究. 作物学报, 2006, 32: 949−955
Yang J C, Wang P, Liu L J, Wang Z Q, Zhu Q S. Evolution char-
acteristic of grain yield and plant type for mid-season indica rice
cultivars. Acta Agron Sin, 2006, 32: 949−955 (in Chinese with
English abstract)
[23] 张耗, 黄钻华, 王静超, 王志琴, 杨建昌. 江苏中籼水稻品种
426 作 物 学 报 第 42卷


演进过程中根系形态生理性状的变化及其与产量的关系. 作
物学报, 2011, 37: 1020−1030
Zhang H, Huang Z H, Wang J C, Wang Z Q, Yang J C. Changes
in morphological and physiological traits of roots and their rela-
tionships with grain yield during the evolution of mid-season in-
dica rice cultivars in Jiangsu Province. Acta Agron Sin, 2011, 37:
1020−1030 (in Chinese with English abstract)
[24] 剧成欣, 陶进, 旸钱夕 , 顾骏飞, 赵步洪, 杨凯鹏, 王志琴, 杨
建昌. 不同年代中籼水稻品种的产量与氮肥利用效率. 作物
学报, 2015, 41: 422−431
Ju C X, Tao J, Qian X Y, Gu J F, Zhao B H, Yang K P, Wang Z Q,
Yang J C. Grain yield and nitrogen use efficiency of mid-season
indica rice cultivars applied at different decades. Acta Agron Sin,
2015, 41: 422−431 (in Chinese with English abstract)
[25] 张耗, 谈桂露, 孙小淋, 刘立军, 杨建昌. 江苏省中籼水稻品
种演进过程中米质的变化. 作物学报, 2009, 35: 2037−2044
Zhang H, Tan G L, Sun X L, Liu L J, Yang J C. Changes in grain
quality during the evolution of mid-season indica rice cultivars in
Jiangsu Province. Acta Agron Sin, 2009, 35: 2037−2044 (in Chi-
nese with English abstract)
[26] 冯大兰, 刘芸 , 钟章成, 杨娟 , 谢君. 三峡库区消落带芦苇
(Phragmites communis (Reed))的光合生理响应和叶绿素荧光
特性. 生态学报, 2008, 28: 2013–2021
Feng D L, Liu Y, Zhong Z C, Yang J, Xie J. Photosynthesis and
chlorophyll fluorescence parameters of the reed (Phragmites
communis) grown in the hydro-fluctuation belt of Three Gorges
Reservoir Area. Acta Ecol Sin, 2008, 28: 2013–2021 (in Chinese
with English abstract)
[27] Ju C X, Roland J B, Wang Z Q, Zhang H, Liu L J, Yang J C,
Zhang J H. Root and shoot traits for rice varieties with higher
grain yield and higher nitrogen use efficiency at lower nitrogen
rates application. Field Crops Res, 2015, 175: 47–55
[28] Pang J Y, Palta J A, Rebetzke G J, Milroy S P. Wheat genotypes
with high early vigour accumulate more nitrogen and have higher
photosynthetic nitrogen use efficiency during early growth. Funct
Plant Biol, 2014, 41: 215–222
[29] Gu J F, Yin X Y, Tjeerd J S, Wang H Q, Paul C S. Physiological
basis of genetic variation in leaf photosynthesis among rice
(Oryza sativa L.) introgression lines under drought and
well-watered conditions. J Exp Bot, 2012, 63: 5137–5153
[30] Gu J F, Yin X Y, Paul C S, Tjeerd J S, Wang H Q. Using chro-
mosome introgression lines to map quantitative trait loci for pho-
tosynthesis parameters in rice (Oryza sativa L.) leaves under
drought and well-watered field conditions. J Exp Bot, 2012, 63:
455–469
[31] Maddonni G A, Otegui M E, Cirilo A G. Plant population density,
row spacing and hybrid effects on maize canopy architecture and
light attenuation. Field Crops Res, 2001, 71: 183–193
[32] 吕丽华, 赵明, 赵久然, 陶洪斌, 王璞. 不同施氮量下夏玉米
冠层结构及光合特性的变化 . 中国农业科学 , 2008, 41:
2624–2632
Lü L H, Zhao M, Zhao J R, Tao H B, Wang P. Canopy structure
and photosynthesis of summer maize under different nitrogen fer-
tilizer application rates. Sci Agric Sin, 2008,41: 2624–2632 (in
Chinese with English abstract)
[33] 赵国臣 , 姜楠 , 徐克章 , 凌凤楼 , 武志海 , 邸玉婷 . 吉林省
1958—2005 年间育成推广水稻品种部分叶片特征的变化. 作
物学报, 2011, 37: 1101–1108
Zhao G C, Jiang N, Xu K Z, Ling F L, Wu Z H, Di Y T. Changes
of some leaf characteristics in rice (Oryza sativa L.) cultivars re-
leased from 1958 to 2005 in Jilin province. Acta Agron Sin, 2011,
37: 1101–1108 (in Chinese with English abstract)
[34] 王建波, 孙国荣, 陈刚, 曹文钟, 梁建生, 余政哲, 陆兆华.
Na2CO3胁迫下星星草幼苗叶片 PSII光能利用和耗散与培养基
质渗透势的关系. 生态学报, 2006, 26: 115–121
Wang J B, Sun G R, Chen G, Cao W Z, Liang J S, Yu Z Z, Lu Z H.
The relationship between light energy utilization and dissipation
of PSII of Puccinellia tenuiflora seedlings and osmotic potential
of culture solution under Na2CO3 stress. Acta Ecol Sin, 2006, 26:
115–121 (in Chinese with English abstract)
[35] 付景, 杨建昌. 超级稻高产栽培生理研究进展. 中国水稻科学,
2011, 25: 343−348
Fu J, Yang J C. Research advances in physiology of super rice
under high-yield cultivation. Chin J Rice Sci, 2011, 25: 343−348
(in Chinese with English abstract)
[36] Peng S B, Tang Q Y, Zou Y B. Current status and challenges of
rice production in China. Plant Prod Sci, 2009, 12: 3−8
[37] Cheng S H, Zhuang J Y, Fan Y Y, Du J H, Cao L Y. Progress in
research and development on hybrid rice: a super-domesticate in
China. Ann Bot, 2007, 100: 959–966
[38] Kato T, Shinmura D, Taniguchi A. Activities of enzymes for
sucrose-starch conversion in developing endosperm of rice
and their association with grain filling in extra-heavy panicle
types. Plant Prod Sci, 2007, 10: 442–450