全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(7): 1313−1319 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由东北农业大学创新团队项目(cxz003)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 李卓夫, E-mail: zflicn@163.com; Tel: 0451-55190274
第一作者联系方式: E-mail: xnwang1982@yahoo.com.cn; Tel: 13204517968
Received(收稿日期): 2008-12-01; Accepted(接受日期): 2009-03-20.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01313
低温驯化及封冻后不同抗寒性小麦品种的形态建成及生理基础分析
王晓楠 1 付连双 1,2 李卓夫 1,* 孙艳丽 1 王玉波 1 刘 灿 1 王金伟 1
陈禹兴 1
1东北农业大学农学院, 黑龙江哈尔滨 150030; 2沈阳农业大学农学院, 辽宁沈阳 110161
摘 要: 为比较抗寒性不同的冬麦品种对低温胁迫的适应性, 在低温驯化及封冻阶段对东农冬麦 1号(抗寒)、东农
705 (较抗寒)和济麦 22 (不抗寒) 3个品种的植株形态和叶、叶鞘、分蘖节的若干生理指标进行了调查。结果表明, 东
农冬麦 1 号在封冻前形成的分蘖数、分蘖叶数显著高于其他两个品种; 低温胁迫下 3 个品种各个部位的含水量均降
低, 东农冬麦 1 号地上部含水量降低较快, 分蘖节含水量降低较慢且保持较高水平, 而济麦 22 地上部含水量降低较
慢, 分蘖节含水量降低较快。电导率变化表明, 东农冬麦 1 号、东农 705 品系和济麦 22 叶片分别在封冻后 30、20
和 0 d死亡。东农冬麦 1号叶片、叶鞘的可溶性总糖含量最高, 济麦 22最低; 封冻期东农冬麦 1号分蘖节可溶性总
糖含量最高, 济麦 22最低。封冻后 20 d东农 705品系和济麦 22叶片 SOD失活, 封冻后 40 d东农冬麦 1号叶片 SOD
仍有活性, 调查期内济麦 22 各个部位 SOD活性显著低于其他两个品种; 封冻期东农冬麦 1号叶鞘和分蘖节 POD活
性保持较高水平, 东农 705品系分蘖节 POD活性较高, 而叶鞘 POD活性迅速降低, 济麦 22叶鞘和分蘖节 POD活性
均处于较低水平。
关键词: 寒地; 冬小麦; 抗寒性
Morphogenesis and Physiological Basis in Wheat Cultivars with Different
Levels of Cold-Resistance during Cold Acclimation and Freezing Period
WANG Xiao-Nan1, FU Lian-Shuang1,2, LI Zhuo-Fu1,*, SUN Yan-Li1, WANG Yu-Bo1, LIU Can1,
WANG Jin-Wei1, and CHEN Yu-Xing1
1 College of Agronomy, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China; 2 College of Agronomy, Shenyang Agricultural University, Shen-
yang 110161, China
Abstract: “Dongnong dongmai 1” is the released cultivar of winter wheat (Triticum aestivum L.) in Heilongjiang province in
China. However, the physiological metabolism in the over-wintering process of the cultivar is unclear. In this study, the plant
morphological characters were investigated and several physiological parameters were measured with comparisons of three winter
wheat cultivars, Dongnong Dongmai 1 (cold tolerant), Dongnong 705 (semitolerant to coldness), and Jimai 22 (cold susceptible),
the objective was to understand the physiological adaptation to low temperature of Dongnong Dongmai 1. The numbers of leaf,
tiller, and tiller leaf as well as water content in plant were investigated from 3 Oct. to 8 Nov. at a 5 d interval. Leaf, sheath, and
tiller nod were sampled from 22 Oct. to 22 Dec. at a 10 d interval. The numbers of tiller and tiller leaf were significantly higher in
Dongnong Dongmai 1 than in other cultivars before frozen period. Under cold stress, water content decreased in all parts of culti-
vars. Dongnong Dongmai 1 had the largest reduction of water content in leaf, but the water content in tiller nod declined slower
and maintained the highest level among the three cultivars. In contrast, Jimai 22 had relatively higher water content in leaf and
sharp reduction in tiller nod. The electric conductivity measurement indicated that leaves died at 30, 20, and 0 d after the frozen
day in Dongnong Dongmai 1, Dongnong 705, and Jimai 22, respectively. The total soluble sugar content in leaves and leaf
sheathes was the highest in Dongnong Dongmai 1, and the lowest in Jimai 22. Similarly, during frozen period, the content of total
soluble sugar in tiller nod was the highest in Dongnong Dongmai 1 and the lowest in Jimai 22. Superoxide dismutase (SOD) in
leaf was inactivated at 20 d after the frozen day in Dongnong 705 and Jimai 22, but maintained the certain activity even at 40 d
1314 作 物 学 报 第 35卷

after the frozen day in Dongnong Dongmai 1. Moreover, the activities of SOD in all parts of Jimai 22 were lower than those of
other cultivars. During frozen period the activities of peroxidase (POD) were higher in sheath and tiller nod in Dongnong Dong-
mai 1, it was higher in tiller nod and lower in leaf sheath in Dongnong 705, and cignificantly lower both in sheath and tiller nod in
Jimai 22.The results suggest that high resistance to coldness in Dongdong Dongmai 1 is probably related to the translocation of
total soluble sugar from leaf to sheath and tiller nod. Low water content in plant and relative high activities of SOD and POD in
sheath and tiller nod are also contributed to the cold-resistance of Dongnong Dongmai 1.
Keywords: Cold region; Winter wheat; Cold resistance
东北农业大学培育成在黑龙江省部分地区冬季
能够安全越冬的冬小麦新品种——东农冬麦 1 号,
但对该品种安全越冬的代谢基础, 目前尚未见研究
报道。前人对小麦抗寒性进行了大量的研究 ,
Equiza[1]对低温下冬麦和春麦根处的形态、显微结
构、生理指标进行了分析比较。电导率表示植物组
织受伤害的程度, 相对电导率达到 50%时植物组织
就已经死亡[2-3], 刘艳阳等[4]、Bohn 和 Lutyie[5]指出
细胞膜透性可作为小麦抗寒性的指标。刘炜等[6]指
出低温逆境下小麦 Ca2+-ATPase 的活性及其稳定性
是决定植株抗寒能力的关键。细胞渗透调节物与抗
寒性关系密切, 孙金月等[7]研究表明, 羟脯氨酸、糖
蛋白含量与小麦抗寒性相关显著, 李永华等 [8]报道
低温下甜菜碱对改善小麦渗透调节、保护细胞膜有
重要作用。本研究对抗寒性不同的 3个冬小麦品种,
低温驯化及封冻后植株的外部形态建成、含水量和
生理变化进行了比较, 以探讨低温胁迫下冬小麦安
全越冬的生理基础。
1 材料与方法
1.1 材料和处理
抗寒品种东农冬麦 1号, 于 2007年经黑龙江省
品种审定委员会审定推广 , 在黑龙江省饶河地区
(46°30′~47°34′N)连续 5年区域试验的越冬返青率均
达到 70%以上, 最高可达 90%以上。不抗寒品种济
麦 22为山东省农业科学院作物研究所选育, 在黑龙
江省冬季严寒条件下冻害严重, 越冬返青率为 0。较
抗寒品种东农 705品系 , 抗寒性介于上两个品种之
间, 2006年和 2007年的越冬返青率分别为 40.0%和
37.5%。3个品种均于 2007年 9月 10日播种于哈尔
滨市(44°04′~46°40′N)东北农业大学实验实习基地 ,
随机区组设计, 播种密度 266万株 hm−2, 行长 2 m,
行距 0.15 m, 10行区, 3次重复。
1.2 外部形态调查及田间取样
从三叶期后(10月 3日)每 5 d取样一次, 进行外
部形态的调查, 每次每个品种取样 15 株, 记录叶数
(以叶片完全展开为一片叶)、分蘖数、分蘖叶数(每
一植株各个分蘖所形成叶片的总和)。
10月 22日开始取样, 测定含水量和生理指标, 每
10 d取样 1次, 共取 7次, 每次每个品种的每个重复取
样 30株, 共取 90株, 从中随机抽取 5株, 用于电导率
的测定; 随机抽取 15 株, 用于含水量的测定; 剩下的
植株于−20℃冰箱保存, 用于生理指标的测定。
1.3 植株含水量测定
称取叶片、叶鞘和分蘖节各 3 g, 清水冲洗 3遍
后用滤纸吸干, 分别置铝盒中于 90℃烘箱过夜烘干,
次日称量干物重, 并计算含水量。含水量(%)=(鲜重
－烘干后干重)/鲜重×100%。
1.4 生理指标的测定
采用氮蓝四唑法 [9]测定超氧化物歧化酶(SOD)
活性; 采用愈创木酚显色法[9]测定过氧化物酶(POD)
活性; 采用蒽酮比色法[9]测定可溶性总糖含量; 用赛
多利斯电导率仪测定电导率; 采用酸性茚三酮法[9]测
定脯氨酸含量。
1.5 低温驯化及封冻阶段的定义
低温驯化阶段指, 白天温度在 0℃以上, 晚间
温度在−2℃以下, 日平均温度低于 10 , ℃ 土壤表面
成昼消夜冻状态的时段[10]。封冻阶段指环境最高温
度在 0℃以下, 小麦苗处于休眠状态的时段[10]。根据
试验期内的日最高温度与日最低温度(图 1), 取样的
10 月 22 日至 11 月 12 日处低温驯化阶段; 11 月 12
日后除 11月 16日最高温度为 3℃外, 其余日期最高
气温为 0 , ℃ 最低气温恒定低于 0 , ℃ 均处封冻阶
段。取样的 11 月 22 日、12 月 2 日、12 月 12 日和
12月 22日分别为封冻后 10、20、30和 40 d。
2 结果与分析
2.1 3个品种外部形态及含水量的比较
至叶片停止生长时, 东农冬麦 1 号、东农 705
品系和济麦 22形成的叶片数差异不显著 , 分别为
5.87、5.85 和 5.87。东农冬麦 1 号叶片出生较其他
两品种快, 10月 23日其叶片数恒定, 而东农 705品
系和济麦 22 的叶片数分别在 10 月 28 日和 11 月 3
第 7期 王晓楠等: 低温驯化及封冻后不同抗寒性小麦品种的形态建成及生理基础分析 1315


日恒定; 封冻前东农冬麦 1 号、东农 705 品系和济
麦 22形成的分蘖数分别为 4.67、3.00和 2.79, 10月
18日东农 705品系停止分蘖, 10月 23日济麦 22停
止分蘖, 而东农冬麦 1号的分蘖数至 11月 3日恒定;
封冻前东农冬麦 1号、东农 705品系和济麦 22的分
蘖叶片数分别为 8.14、5.96和 6.01(图 2)。

图 1 试验期内的日最高温度与日最低温度
Fig. 1 Maximum and minimum temperatures in wheat growing period
数据来源: 黑龙江省气象台。
Data provided by meteorological observatory of Heilongjiang province.

图 2 3个品种的叶数(A)、分蘖数(B)和分蘖叶数(C)
Fig. 2 Leaf number (A), tiller number (B), and total leaf number on tillers (C) in three cultivars
DN1: Dongnong Dongmai 1; DN705: Dongnong 705; JM22: Jimai 22.

东农冬麦1号叶片含水量呈降低趋势, 东农705品
系和济麦22叶片含水量均在11月2日达到最高后降低,
封冻期济麦 22叶片含水量显著高于其他两个品种。11
月 2 日后济麦 22 叶鞘含水量显著高于其他两个品种,
东农冬麦 1号、东农 705品系和济麦 22试验期内叶鞘
含水量分别降低 33.5%、34.4%和 17.6%; 封冻后 40 d
分蘖节含水量分别为 53.4%、40.6%和 13.7%, 试验期内
分蘖节含水量分别降低 18.8%、38.7%和 80.0%(图 3)。

图 3 3个品种叶片(A)、叶鞘(B)和分蘖节(C)含水量的变化
Fig. 3 Changes of water content in leaf (A), sheath (B), and tiller nod (C) in three cultivars
DN1: Dongnong Dongmai 1; DN705: Dongnong 705; JM22: Jimai 22.
1316 作 物 学 报 第 35卷

2.2 低温驯化及封冻阶段植株的生理代谢
2.2.1 电导率 低温驯化结束至封冻后 30 d 济
麦 22叶片相对电导率最高, 东农冬麦 1号最低, 说
明这个过程中济麦 22 叶片的细胞膜受伤害程度最
重, 东农冬麦 1号最轻。11月 12日济麦 22叶片的
相对电导率为 0.501, 表明此时其叶片已经死亡。
东农 705品系和东农冬麦 1号叶片的相对电导率分
别在 12月 2日和 12月 12日高于 0.5, 说明这两个
品种叶片分别在封冻后 20 d和封冻后 30 d死亡(图
4)。

图 4 3个品种叶片相对电导率的变化
Fig. 4 Changes of relative conductivity in leaf in three cultivars
DN1: Dongnong Dongmai 1; DN705: Dongnong 705; JM22: Jimai 22.

2.2.2 植株内渗透调节物 3 个品种叶、叶鞘、
分蘖节处脯氨酸含量随时间推移均呈升高趋势, 同
一品种各个部位脯氨酸含量差异不显著, 不同品种
同一部位脯氨酸含量差异不显著(图 5), 所以低温胁
迫下植株体内脯氨酸含量呈增加趋势是冬小麦对低
温的一种普遍反应。

图 5 3个品种叶片(A)、叶鞘(B)和分蘖节(C)脯氨酸含量的变化
Fig. 5 Changes of proline content in leaf (A), sheath (B), and tiller nod (C) in three cultivars
DN1: Dongnong Dongmai 1; DN705: Dongnong 705; JM22: Jimai 22.

可溶性总糖含量在不抗寒品种济麦 22叶片、叶
鞘和分蘖节中均显著低于其他两个品种相应部位
中。低温驯化结束至封冻后 20 d东农冬麦 1号叶片
中显著高于东农 705品系叶片中, 封冻后 40 d东农
冬麦 1号叶片中为 39.1 mg g−1, 而东农 705品系为
45 mg g−1。封冻后 40 d东农冬麦 1号叶鞘和分蘖节
中显著高于东农 705品系相应部位中(图 6)。
2.2.3 保护酶系统 3个品种叶片 POD活性均在
封冻后 20 d达到最高。试验期内除 10月 22日外, 济
麦 22 叶片 POD 活性显著低于其他两个品种, 东农
冬麦 1号与东农 705品系叶片 POD活性差异不显著,
12月 12日后 3个品种叶片 POD活性差异不显著。
东农冬麦 1 号、东农 705 品系和济麦 22 叶鞘
POD 活性分别在 12 月 2 日、11 月 2 日、11 月 12
日达到最高 , 试验期内分别降低 26.7%、49.0%和
64.2%。东农冬麦 1号和东农 705品系分蘖节的 POD
活性呈波动变化, 济麦 22 分蘖节 POD 活性 12 月 2
日后迅速降低, 显著低于其他 2 个品种, 进入 12 月
第 7期 王晓楠等: 低温驯化及封冻后不同抗寒性小麦品种的形态建成及生理基础分析 1317


份东农冬麦 1 号分蘖节 POD 活性最高, 济麦 22 最 低(图 7)。

图 6 3个品种叶片(A)、叶鞘(B)和分蘖节(C)可溶性总糖含量的变化
Fig. 6 Changes of total soluble sugar content in leaf (A), sheath (B), and tiller nod (C) in three cultivars
DN1: Dongnong Dongmai 1; DN705: Dongnong 705; JM22: Jimai 22.

图 7 3个品种叶片(A)、叶鞘(B)和分蘖节(C)POD活性的变化
Fig. 7 Changes of POD activity in leaf (A), sheath (B), and tiller nod (C) in three cultivars
DN1: Dongnong Dongmai 1; DN705: Dongnong 705; JM22: Jimai 22.

封冻后 20 d东农 705品系和济麦 22叶片的 SOD
失活, 封冻后 40 d东农冬麦 1号叶片的 SOD仍有活
性。东农冬麦 1号和东农 705品系叶鞘的 SOD活性
在 11 月 12 日达到最高, 济麦 22 在 11 月 2 日达到
最高, 3个品种叶鞘的 SOD活性均在封冻后 20 d失
活, 有活性时表现为济麦 22叶鞘 SOD活性最低。3
个品种分蘖节 SOD活性呈降低趋势, 封冻后 10 d 3
个品种分蘖节 SOD活性均丧失(图 8)。
3 讨论
3.1 植株形态建成及含水量与抗寒性
小麦生育进程中 , 地上部光叶系统与地下部
根土系统的发展密切相关并相互影响 , 小麦次生
根发生在茎基部的节上和分蘖的基部节上 [11]。抗
寒品种东农冬麦 1 号形成的分蘖数量最多 , 东农
705 品系其次 , 不抗寒品种济麦 22 最少。较多的
分蘖能形成较多的地上部光合叶片和较多的次生
根系 , 这样地上部光合作用增强、地下部水分和养
分的吸收能力增强使植株健壮 , 来抵御低温的伤
害。
低温胁迫下植物组织含水量的降低是植物对低
温的一种适应, 这样能减轻因细胞间或者细胞内结
冰对植株造成的伤害。同时, 植物保持活力也需要
一定的水分含量。冬小麦分蘖节的安全越冬能保证
次年返青时继续形成分蘖。叶鞘中包含着生长点 ,
它的安全越冬能保证次年返青时长出新叶。低温胁
1318 作 物 学 报 第 35卷


图 8 3个品种叶、叶鞘、分蘖节的 SOD活性的变化
Fig. 8 Changes of SOD activity in leaf (A), sheath (B), and tiller nod (C) in three cultivars
DN1: Dongnong Dongmai 1; DN705: Dongnong 705; JM22: Jimai 22.

迫下 3 个品种叶鞘和分蘖节含水量均降低, 至封冻
后 40 d, 东农冬麦 1 号分蘖节和叶鞘的含水量均保
持在 55%左右, 东农 705 品系保持在 40%左右, 济
麦 22分蘖节含水量只有 14%。
3.2 细胞内渗透调节物与抗寒性
可溶性糖的积累对于小麦抗寒具有重要意义 ,
糖可以使细胞渗透势增强 , 冰点下降 , 不易脱水 ,
能保护原生质, 使植物能忍受在体内形成相当数量
的冰晶[12]。脯氨酸作为细胞的渗透调节物在低温胁
迫下可以增强细胞的持水力, 起到保护植物组织的
作用[13]。本试验中低温胁迫下品种间、植株不同部
位间脯氨酸含量差异均不显著。可溶性总糖的不同
则能反映出几个品种的抗寒性, 低温驯化阶段抗寒
品种东农冬麦 1 号叶片和叶鞘的可溶性糖含量显著
高于其他两个品种。封冻后东农冬麦 1 号分蘖节的
可溶性总糖含量显著高于其他两品种。东农 705 品
系叶片、叶鞘的可溶性总糖含量较高, 但是分蘖节
的可溶性总糖含量较低, 如何提高地上部器官中可
溶性总糖向分蘖节转移量是提高抗寒性中值得关注
的一个方面。
3.3 保护酶与抗寒性
当植物遭受逆境时, 植物体内的抗氧化酶系统
迅速启动, SOD 负责清除体内的 O2܋ , 将其氧化成
H2O2, H2O2会形成氧化能力极强的·OH, ·OH是膜脂
过氧化的启动者, 若不迅速清除, 植株体内的膜脂
过氧化程度会进一步加剧, POD 起到清除·OH 的作
用[14-15]。本试验中东农 705 品系叶鞘 POD 活性在
11月 2日后呈降低趋势, 较低的 POD活性不能清除
多余的 ·OH, 加重膜脂过氧化程度 , 推测低温下东
农 705 品系叶鞘抗寒性降低, 可能是由于封冻期东
农 705 品系叶片中可溶性总糖没有大量转移至分蘖
节。SOD 活性测定的原理是, 在有氧物质存在时核
黄素被还原, 被还原的核黄素在有氧条件下极易再
氧化而产生O2܋ , O2܋ 可将氮蓝四唑还原为蓝色的甲
腙, SOD 可清除 O2܋ , 反应液蓝色愈深, 说明 SOD
活性愈低。本试验中封冻后植株叶鞘、分蘖节 SOD
出现负值, 这说明封冻后植株不同部位膜脂过氧化
程度较严重, 有大量强氧化物质, 能将核黄素氧化。
负值越低, 说明膜脂过氧化程度越重, 不抗寒品种
济麦 22 SOD活性负值较其他两个品种低。
4 结论
低温驯化阶段抗寒品种东农冬麦 1 号迅速形成
叶片和分蘖, 较多的同化产物输送至分蘖节, 增强
低温下分蘖节的渗透调节能力。低温下抗寒品种东
农冬麦 1 号叶片和叶鞘大量脱水, 分蘖节含水量保
持较高水平, 不抗寒品种济麦 22叶片和叶鞘含水量
较高, 分蘖节含水量较低。东农冬麦 1号、东农 705
品系和济麦 22 的叶片分别在封冻后 30、20 和 0 d
死亡。可溶性总糖可以作为鉴定品种抗寒性的一个
指标, 低温胁迫下加强叶片可溶性总糖向叶鞘和分
蘖节转移是提高抗寒性中值得关注的一个因素。低
温胁迫下济麦 22 膜脂过氧化程度最重, 东农冬麦 1
号最轻。
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