全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(7): 1277−1285 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30971732和 31101102), 国家粮食丰产科技工程项目(2011BAD16B03), 贵州省水稻育种、栽培与产
业化创新能力建设项目(黔科合 院所创能 合[2011]4003)和贵州山区水稻科研基础条件建设项目(黔科条中补地[2011]4005)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张洪程, E-mail: hczhang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979220
第一作者联系方式: E-mail: limin_good@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2011-12-13; Accepted(接受日期): 2012-04-15; Published online(网络出版日期): 2012-05-15.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120515.1414.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01277
不同氮利用效率基因型水稻茎秆特性比较
李 敏 1,2 张洪程 1,* 杨 雄 1 葛梦婕 1 马 群 1 魏海燕 1
戴其根 1 霍中洋 1 许 轲 1
1 扬州大学农业部长江流域稻作技术创新中心 / 江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009; 2贵州省水稻研究所, 贵州贵阳
550006
摘 要: 选用低产氮低效型、高产氮中效型和高产氮高效型具有代表性的 6个粳稻品种, 在各基因型各自最适氮素水
平下, 研究了茎秆力学特性、物理特性和化学成分含量的差异及其与氮效率的关系。结果表明: (1)较之低产类型品种,
高产类型品种茎秆基部 N1节间变短、N6节间变长, 株高有所增加; 茎粗、茎壁厚、茎鞘干重均极显著增加; 茎鞘的
K、Si含量极显著增加, N含量显著降低。由于茎秆物理性状的改善及化学成分的差异导致茎秆综合抗折力明显提高,
倒伏指数降低。(2)同为高生产力类型品种, 因氮效率的差异茎秆形态生理特征表现不同。较之高产氮中效类型, 高
产氮高效类型水稻品种茎秆 N4、N5节间变长; 茎秆粗度略有降低, 但茎壁厚增加, 表现茎秆干重增加, 充实度加强;
茎鞘的 K含量无明显变化, 但 Si含量显著降低, N含量也呈降低趋势。对于高产品种, 适当增加 N4、N5节间长度以
改善叶片配置, 适当降低茎粗而提高壁厚和充实度以保证茎秆抗折力和输导能力, 适当降低茎鞘 Si 含量以促进氮素
的转移, 有利于进一步提高氮肥利用率。
关键词: 水稻; 高产高效; 茎秆; 形态
Comparison of Culm Characteristics with Different Nitrogen Use Efficiencies
for Rice Cultivars
LI Min1,2, ZHANG Hong-Cheng1,*, YANG Xiong1, GE Meng-Jie1, MA Qun1, WEI Hai-Yan1, DAI Qi-Gen1,
HUO Zhong-Yang1, and XU Ke1
1 Innovation Center of Rice Technology in Yangtze Rice Valley, Ministry of Agriculture / Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu
Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 2 Rice Research Institute of Guizhou Province, Guiyang 550006, China
Abstract: The morphological and physiological characteristics of low-yielding and low N-efficiency, high-yielding and medium
N-efficiency, high-yielding and high N-efficiency of rice cultivars were investigated using six representative japonica varieties
under their respective optimal N application levels. The results showed that compared with low-yielding varieties, high-yielding
varieties showed shorter basal 1st internodes, longer basal 6th internodes, increased plant height, larger culm diameter and wall
thickness, significantly higher dry weight of stem and sheath, obviously increased K and Si content in culm and sheath, and a
higher ratio of Si to N. As a result of their improved stalk physical characteristics and the different chemical compositions, the
comprehensive breaking resistance of the culm of high-yielding cultivars was improved evidently, and the lodging index reduced
as well. The cultivars with different N-efficiencies displayed diverse culm morphological and physiological characteristics even
though they were all in one high-yielding level. Comparing with medium N-efficiency genotypes, the high N-efficiency ones had
longer 4th and 5th internode lengths, increased culm wall thickness, in spite of slightly decreased culm diameter, resulted in
higher dry weight and strengthened plumpness status of culm, significantly decreased content of Si in stem and sheath, decreased
N content, and remarkably unchanged K content. Given these results, for the purpose of further increasing the nitrogen fertilizer
use efficiency of the high-yielding varieties, it would be favorable to properly increase 4th and 5th internode length, thus improv-
ing top three leaves configuration, to appropriately reduce the culm diameter while increasing wall thickness and filling degree for
the sake of stalk breaking resistance and transporting capability, and to properly reduce the content of Si in culm and sheath to
1278 作 物 学 报 第 38卷

facilitate the translocation of nitrogen.
Keywords: Rice; High-yielding and high N-efficiency; Culm; Morphological characteristics
提高水稻单产是保证粮食安全的重要途径, 随
着产量水平提高 , 氮肥用量也持续增加 , 据统计 ,
我国水稻氮肥用量占全球水稻氮肥总用量的 37%[1],
江苏省大面积的高产粳稻施氮量高达 270~330 kg
hm−2, 过量施氮不仅加剧了倒伏的发生 [2], 更造成
氮肥利用率降低[3-6], 引发生产效益下降及环境污染
等问题。因而提高水稻产量的同时, 如何协同提高氮
肥利用率是当前水稻科研工作者面临的重要任务。
提高库容量及单穗重是超高产育种及栽培研究
的重要目标 [1], 这就对水稻茎秆的承受能力提出了
更高的要求, 茎秆的倒伏除与自然因素和栽培措施
因素[7-9]有关外, 不同品种间也存在显著的基因型差
异。前人就不同穗颈弯曲型[1,10]、不同穗重型[11]水
稻及超级杂交稻[7]茎秆形态生理及其抗倒伏能力进
行了颇多研究, 但在不同水稻品种通过合理施用氮
肥充分发挥其产量潜力的基础上, 比较分析不同生
产力类型水稻品种茎秆性状的系统研究尚未见报
道。另一方面, 水稻氮效率也存在显著的基因型差
异, 前人对不同氮效率品种的根系、叶片及库容等
方面都做了颇多研究 [6], 但至今未见水稻氮效率与
茎秆性状关系的研究报道 , 更缺乏水稻高产氮高
效协同的茎秆机理研究。于 2008—2009年精心挑选
了广泛应用且最适合在本地区种植的 50 个早熟晚粳
品种, 设置 7 个氮肥水平, 在各品种于各自最适氮肥
水平充分表现出各自最高产量(即氮肥群体最高生
产力 [6,12], 简称生产力)的前提下, 以生产力水平和
氮效率指标为划分标准, 筛选出低产氮低效型、高
产氮中效型和高产氮高效型品种, 系统比较不同类
型水稻品种茎秆性状的差异及其与抗倒伏性及氮效
率的关系 , 以期为品种改良和高产高效栽培提供
依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
根据 2008—2009年的研究[13], 筛选出早熟晚粳
(表 1)低产氮低效型品种(镇稻 158 和苏香粳 1 号)、
高产氮中效型品种(镇稻 413 和武 2645)和高产氮高
效型品种(常粳 09-5和常粳 09-6)。
1.2 试验设计
试验于 2009—2010 年在扬州大学农学院试验农
场进行。土质为沙壤土, 含全氮(N) 0.13%, 碱解氮
87.34 mg kg−1, 速效磷(P) 32.7 mg kg−1, 速效钾(K)
88.3 mg kg−1。5月 13日播种, 6月 12日移栽, 栽插
密度为 27万穴 hm−2 (26.0 cm×14.4 cm), 三本栽插。
小区面积为 15 m2, 重复 3 次, 小区间作埂隔离, 并
用塑料薄膜覆盖埂体, 保证单独排灌。按各品种各
自最适施氮量(表 1), 氮肥(尿素)的基肥∶蘖肥∶穗
肥=1 1 2∶ ∶ , 其中穗肥分别于倒四叶和倒二叶叶龄
期等量施入; P、K肥同常规栽培, 每公顷基施 P2O5
150 kg, K2O 150 kg, 全部用作基肥。同时设置各基因
型水稻不施氮肥的对照处理, 以计算水稻的氮利用
率[12], 其他管理措施统一按常规栽培要求实施。
1.3 测定项目与分析方法
1.3.1 茎秆物理性状及抗倒伏的测定 齐穗后
25 d, 从每小区分别随机选取 20个有代表性的单茎,
保持不失水, 用直尺、电子天平、游标卡尺等器具
测定株高、穗长、各节间的长度、基部第 1、第 2、
第 3节间(N1、N2、N3)中部的粗度和茎壁厚度, 以及
抗折力及节间基部到穗顶的长度和鲜重。
参照濑古秀生等[14]的方法计算不同类型水稻基
部各节间的弯曲力矩(bending moment, BM)、抗折力
(breaking resistance, BR)和倒伏指数(lodging index,
LI)。
弯曲力矩(cm g) = 节间基部至穗顶的长度(cm)×
该节间基部至穗顶的鲜重(g)。
倒伏指数(cm g g−1) = 弯曲力矩(cm g)/抗折力(g)。
将待测定的节间茎秆(保留叶鞘)置自制的测定
器上, 该节间中点与测定器中点对应(支点间距为 5
cm), 在节间中点挂一盘子, 逐渐加入砝码至茎秆将
要折断还没折断时, 逐渐向盘中加入沙子直至茎秆
折断, 此时砝码、沙子及盘子的重量之和即为该节
间的抗折力(g)。
完成上述测定项目后, 将各节间茎秆和鞘分别
装袋, 置恒温箱, 105℃下杀青 30 min, 然后 80℃下
烘干至恒重, 测定各节间茎秆及鞘干重, 计算茎秆
充实度(单位节间茎秆干重)。
1.3.2 茎鞘化学成分含量测定 茎鞘烘干样品经
万能粉碎机粉碎, 过 80目筛后采用半微量凯氏定氮
法测定氮含量, 火焰分光光度法测定钾含量, 重量
差减法测定硅含量[15]。
1.3.3 数据计算和统计分析 两年试验的重复性
较好 , 品种间各指标值变化趋势一致 , 因此 , 本文
第 7期 李 敏等: 不同氮利用效率基因型水稻茎秆特性比较 1279


以 2 年数据平均值进行分析。使用 Microsoft Excel
2003处理数据和绘制图表, SPSS 16.0软件进行其他
统计分析。
2 结果与分析
2.1 各基因型的产量表现及其氮肥利用率
2008—2009 年 7 个氮肥水平试验表明, 随着氮
肥水平升高, 各品种产量均呈抛物线趋势变化, 过
高或过低的氮肥水平均不利于产量潜力的发挥[13]。
其中, 低产氮低效类型及高产氮高效类型 4个品种最
佳施氮量均为 262.5 kg N hm−2, 高产氮中效类型 2
个品种最佳施氮量均为 300 kg N hm−2, 6个品种最佳
施氮量均未出现在低氮水平, 两年结果一致(表 1)。
说明最佳施氮量存在品种间差异, 且在当前水稻生
产条件下, 充分发挥品种的最高生产力, 还需适当
地保证氮肥投入。就最高生产力而言, 高产品种较
低产品种平均提高 24.82%, 差异达极显著水平。最
适氮肥水平条件下(表 1), 各基因型的生产力得到充
分发挥, 高产类型较低产类型产量平均提高 25.33%。
较之低产氮低效、高产氮中效型品种, 高产氮高效
品种氮肥吸收利用率和氮肥生理利用率分别提高
21.81%、9.05%和 39.05%、14.97%, 差异均达极显
著水平, 表明研究生产力差异及高生产力品种间氮
效率差异具有重要现实意义, 也进一步验证了试材
类型划分的准确性。
2.2 不同类型水稻品种的茎秆力学特性
不同类型水稻品种茎秆的力学特性具有显著差
异。由表 2可知, 与低产类型比较, 高产类型品种茎
秆基部第 1~3 节间(N1、N2、N3)的抗折力和弯曲力
矩均极显著增加, 说明随着产量升高, 节间承受的
重量增加, 但由于茎秆抗折力增加更为明显, 两者
综合作用的结果是高产类型的 N1、N2、N3节间倒伏
指数分别降低 17.80%、32.80%和 19.81%, 表明高产
类型品种抗倒伏能力增强。高产品种间比较, 与高
产氮中效型品种相比 , 高产氮高效型品种基部第
1~3 节间的抗折力和弯曲力矩均显著或极显著增加,
表现N1节间的倒伏指数无明显变化, N2和N3节间的
倒伏指数分别降低 6.73%和 10.47%。表明高产品种
的氮效率与抗倒伏能力是可以协同提高的。
2.3 不同类型水稻品种的茎秆物理特性
2.3.1 节间长度与株高 不同类型水稻品种茎秆
节间长度和株高存在显著差异。由表 3 可知, 与低
产品种相比, 高产类型品种茎秆 N1 节间平均缩短
2.94 cm, N6节间平均增长 6.54 cm, 差异均达极显著
水平, N2~N5节间长度变化无明显规律, 最终表现为
茎秆长度较低产类型平均增加 3.87 cm, 株高平均增
加 6.93 cm。表明 N1节间变短及 N6节间变长是高产
品种之茎秆形态特征。此外, 高产品种中节间配置
也有所差异, 与高产氮中效型品种相比, 高产氮高
效型品种茎秆长度平均增加 3.48 cm, 主要表现为
N4和N5节间分别增长 1.98 cm和 2.74 cm, 差异均达
显著水平, 其他节间长度变化较小。表明适当增加
N4和 N5节间长度有利于高产品种氮效率的提高。
2.3.2 茎秆粗度和茎壁厚度 不同类型水稻品种

表 1 各基因型的产量表现及氮利用率
Table 1 Yield performance and N use efficiency of six rice cultivars
2008和 2009年平均 Average yield in 2008 and 2009 2009和 2010年平均 Average yield in 2009 and 2010
基因型
Genotype
最高生产力
The highest produc-
tivity (kg hm−2)
对应最佳氮肥水平
Optimum nitrogen application
(kg N hm−2)
实际产量
Yield
(kg hm−2)
氮肥吸收
利用率
RE (%)
氮肥生理利用率
PE
(kg Grain kg−1 N)
低产氮低效 LYLNUE
镇稻 158 Zhendao 158 8545 bB 262.5 8548 bB 37.30 cC 28.65 cC
苏香粳 1号 Suxiangjing 1 8422 cB 262.5 8318 cB 36.55 cC 29.53 cC
高产氮中效 HYMNUE
镇稻 413 Zhendao 413 10556 aA 300.0 10546 aA 41.05 bB 34.99 bB
武 2645 Wu 2645 10564 aA 300.0 10538 aA 41.45 bB 35.37 bB
高产氮高效 HYHNUE
常粳 09-5 Changjing 09-5 10651 aA 262.5 10617 aA 45.46 aA 40.64 aA
常粳 09-6 Changjing 09-6 10585 aA 262.5 10573 aA 44.50 aA 40.26 aA
大、小写字母分别表示同一列数据 1%和 5%差异显著水平。
Values within a column followed by different letters are significantly different at 1% (capital) and 5% (small) probability levels, re-
spectively. LYLNUE: low yield and low N use efficiency; HYMNUE: high yield and medium N use efficiency; HYHNUE: high yield and
high use efficiency; RE: recovery efficiency; PE: physiological efficiency.
1280 作 物 学 报 第 38卷

表 2 不同类型水稻品种基部各节间抗折力、弯曲力矩和倒伏指数
Table 2 BR, BM, and LI of each basal internode of rice cultivars with different types
N1 N2 N3 基因型
Genotype 抗折力
BR (g)
弯曲力矩
BM (cm g)
倒伏指数
LI (cm g g−1)
抗折力
BR (g)
弯曲力矩
BM (cm g)
倒伏指数
LI (cm g g−1)
抗折力
BR (g)
弯曲力矩
BM (cm g)
倒伏指数
LI (cm g g−1)
低产氮低效 LYLNUE
Zhendao 158 1673 dD 2122 cD 1.27 aA 1031 cD 1715 eE 1.66 aA 656 cC 1359 cB 2.08 aA
Suxiangjing 1 1673 dD 2113 cD 1.26 aA 1121 cD 1772 dD 1.58 aA 629 cC 1341 cB 2.15 aAB
高产氮中效 HYMNUE
Zhendao 413 2451 bB 2460 cC 1.01 cB 2132 bBC 2361 cC 1.11 bB 1083 bB 1942 bA 1.79 bABC
Wu 2645 2287 cC 2443 cC 1.07 bB 2036 bC 2339 cC 1.15 bB 1045 bB 1865 bA 1.79 bABC
高产氮高效 HYHNUE
Changjing 09-5 2551 aA 2625 bB 1.03 bcB 2333 aAB 2475 bB 1.06 bB 1224 aA 1986 aA 1.62 bBC
Changjing 09-6 2584 aA 2724 aA 1.05 bcB 2430 aA 2526 aA 1.04 bB 1243 aA 1969 aA 1.58 bC
大、小写字母分别表示同一列数据 1%和 5%差异显著水平。N1、N2和 N3分别表示从基部向上第 1、第 2和第 3节间。
Values within a column followed by different letters are significantly different at 1% (capital) and 5% (small) probability levels, re-
spectively. LYLNUE: low yield and low N use efficiency; HYMNUE: high yield and medium N use efficiency; HYHNUE: high yield and
high use efficiency. BR: breaking resistance, BM: bending moment, LI: lodging index. N1, N2, and N3 denote the 1st, 2nd, and 3rd internode
upward from the base, respectively.

表 3 不同类型水稻品种的各节间长度及株高
Table 3 Internode length and plant height of rice cultivars with different types
节间长 Internodes length (cm) 基因型
Genotype N1 N2 N3 N4 N5 N6
茎秆长
Stem length
(cm)
株高
Plant height
(cm)
低产氮低效 LYLNUE
镇稻 158 Zhendao 158 5.10 aA 9.73 aA 12.38 aA 16.25 bcB 20.38 bC 21.38 cC 85.21 cB 101.90 dC
苏香粳1号 Suxiangjing 1 4.85 aA 7.88 bAB 9.88 cB 16.28 bcB 21.49 bABC 25.35 bBC 85.71 cB 103.65 cdBC
高产氮中效 HYMNUE
镇稻 413 Zhendao 413 2.26 bB 8.15 bAB 10.36 bcB 15.40 cB 21.33 bABC 31.43 aA 88.92 bAB 109.41 bAB
武 2645 Wu 2645 2.03 bB 7.98 bAB 10.46 bcB 15.65 cB 20.85 bBC 29.31 aAB 86.26 cB 104.45 cBC
高产氮高效 HYHNUE
常粳 09-5 Changjing 09-5 1.50 bB 7.25 bB 10.90 bB 16.90 bAB 23.69 aAB 29.97 aAB 90.21 abA 111.88 aA
常粳 09-6 Changjing 09-6 2.38 bB 8.07 bAB 10.52 bcB 18.10 aA 23.95 aA 28.93 aAB 91.93 aA 110.91 aA
大、小写字母分别表示同一列数据 1%和 5%差异显著水平。N1、N2、N3、N4、N5和 N6分别表示从基部向上第 1 至第 6 节间。
其他缩写同表 2。
Values within a column followed by different letters are significantly different at 1% (capital) and 5% (small) probability levels, re-
spectively. N1, N2, N3, N4, N5, and N6 denote the first internode to the seventh internode upward from the base, respectively. Other abbrevia-
tions are the same as given in Table 2.

茎秆粗度和茎壁厚度也有显著差异。由表 4可见, 与
低产类型比较, 高产类型品种茎秆基部第 1~3 节间
的茎秆粗度和壁厚均显著或极显著增加, 平均来看,
茎秆粗度分别提高 6.15%、10.12%和 15.20%, 壁厚
分别提高 24.81%、30.90%和 25.47%, 表明高产品种
茎秆更加粗壮坚实。高产品种间比较, 随着氮效率
提升, 茎秆基部第 1~3节间的粗度分别降低 2.26%、
3.40%和 4.35%, 而壁厚分别提高 3.30%、10.75%和
14.06%, 壁厚增加的程度大于茎粗降低的程度。表
明高产品种适当控制茎秆粗度, 注重增加茎壁厚度,
有利于进一步提高氮肥利用率。
2.3.3 茎鞘充实性状 不同类型水稻品种由于节
间长度、茎秆粗度、茎壁厚度不同, 其茎鞘干重与
充实度也存在差异。表 5表明, 与低产类型相比, 高
产类型品种的茎秆和鞘的干重平均分别提高 26.04%
和 21.83%, 单位茎秆干重增加 20.56%, 差异均达极
显著水平。说明高产品种不仅茎粗、壁厚, 而且茎
秆充实度也好, 包裹茎秆的鞘重量也大, 所以茎秆
的机械强度大, 对植株地上部的重量负载有着良好
的支撑作用, 抗倒伏能力强。与高产氮中效类型相
比, 高产氮高效型品种的茎秆干重和鞘干重平均增
加 7.27%和 9.70%, 差异均达显著水平, 单位节间干
第 7期 李 敏等: 不同氮利用效率基因型水稻茎秆特性比较 1281


重增加 3.16%, 差异未达显著水平, 这可能与高产
氮高效型品种茎秆粗度降低有关。总的来看, 茎鞘
干重增加和充实度的加强有利于高产品种氮效率的
提升。
2.4 不同类型水稻品种的茎秆化学成分含量
进一步分析茎秆的化学成分含量(表 6)表明, 与

表 4 不同类型水稻品种的茎秆粗度和茎壁厚度
Table 4 Culm diameter and wall thickness of rice cultivars with different types
N1 N2 N3
基因型
Genotype
茎秆粗度
Culm diameter
(cm)
茎壁厚度
Culm wall
thickness (cm)
茎秆粗度
Culm diameter
(cm)
茎壁厚度
Culm wall
thickness (cm)
茎秆粗度
Culm diameter
(cm)
茎壁厚度
Culm wall
thickness (cm)
低产氮低效 LYLNUE
镇稻 158 Zhendao 158 0.613 dD 0.097 dB 0.498 dD 0.077 eE 0.417 dC 0.065 dC
苏香粳 1号 Suxiangjing 1 0.603 eD 0.101 cB 0.488 eE 0.085 dD 0.414 dC 0.069 cC
高产氮中效 HYMNUE
镇稻 413 Zhendao 413 0.649 bAB 0.121 bA 0.546 bB 0.096 cC 0.494 aA 0.077 bB
武 2645 Wu 2645 0.656 aA 0.122 abA 0.559 aA 0.104 bB 0.485 bA 0.080 bB
高产氮高效 HYHNUE
常粳 09-5 Changjing 09-5 0.639 cBC 0.126 aA 0.535 cC 0.111 aA 0.467 cB 0.090 aA
常粳 09-6 Changjing 09-6 0.637 cC 0.125 aA 0.532 cC 0.111 aA 0.469 cB 0.089 aA
大、小写字母分别表示同一列数据 1%和 5%差异显著水平。缩写同表 2。
Values within a column followed by different letters are significantly different at 1% (capital) and 5% (small) probability levels, re-
spectively. Abbreviations are the same as given in Table 2.

表 5 不同类型水稻品种的茎鞘干重
Table 5 Dry weight of culm and sheath of rice cultivars with different types
品种类型
Rice type
基因型
Genotype
茎秆干重
Dry weight of culm
(g stem−1)
鞘干重
Dry weight of sheath
(g stem−1)
单位节间干重
Dry weight of unit
internode (mg cm−1)
镇稻 158 Zhendao 158 0.97 cC 0.107 dB 11.38 bB 低产氮低效 LYLNUE 苏香粳 1号 Suxiangjing 1 0.95 cC 0.106 dB 11.08 bB
镇稻 413 Zhendao 413 1.18 bAB 0.125 bcA 13.33 aA 高产氮中效 HYMNUE 武 2645 Wu 2645 1.15 bB 0.123 cA 13.34 aA
常粳 09-5 Changjing 09-5 1.24 aA 0.138 aA 13.80 aA 高产氮高效 HYHNUE 常粳 09-6 Changjing 09-6 1.26 aA 0.134 aA 13.71 aA
大、小写字母分别表示同一列数据 1%和 5%差异显著水平。缩写同表 2。
Values within a column followed by different letters are significantly different at 1% (capital) and 5% (small) probability levels, re-
spectively. Abbreviations are the same as given in Table 2.

表 6 不同类型水稻品种的茎鞘化学成分含量
Table 6 Chemical components content in culm and sheath of rice cultivars with different types
茎 Culm 鞘 Sheath 基因型
Genotype K (%) Si (%) N (%) Si/N K (%) Si (%) N (%) Si/N
低产氮低效 LYLNUE
镇稻 158 Zhendao 158 1.72 cB 4.34 cB 0.658 aAB 6.60 bB 1.33 cD 6.22 cC 0.729 aAB 8.53 cB
苏香粳 1号 Suxiangjing 1 1.49 cB 4.22 cB 0.667 aA 6.33 bB 1.25 cD 6.03 cC 0.738 aA 8.16 cB
高产氮中效 HYMNUE
镇稻 413 Zhendao 413 2.63 abA 6.41 aA 0.635 bCD 10.10 aA 1.81 aAB 7.84 aA 0.716 bBC 10.95 aA
武 2645 Wu 2645 2.90 aA 6.43 aA 0.644 bBC 9.97 aA 1.84 aA 7.76 aA 0.711 bcBC 10.91 aA
高产氮高效 HYHNUE
常粳 09-5 Changjing 09-5 2.82 abA 5.81 abA 0.625 cD 9.29 aA 1.63 bBC 7.29 bB 0.698 dC 10.45 bA
常粳 09-6 Changjing 09-6 2.44 bA 5.65 bA 0.623 cD 9.07 aA 1.58 bC 7.28 bB 0.703 cdC 10.36 bA
大、小写字母分别表示同一列数据 1%和 5%差异显著水平。缩写同表 2。
Values within a column followed by different letters are significantly different at 1% (capital) and 5% (small) probability levels, re-
spectively. Abbreviations are the same as given in Table 2.
1282 作 物 学 报 第 38卷

低产品种相比, 高产类型品种茎、鞘的 K 含量分别
提高 68.25%和 32.56%, Si 含量分别提高 41.85%和
23.22%, N含量分别降低 4.66%和 3.63%, Si/N分别
提高 48.68%和 27.80%, 差异大多达极显著水平。说
明高产品种茎壁硬度大, 机械强度更高。高产品种
间比较, 随着氮效率提升, 茎、鞘的 K 含量无明显
变化规律, Si含量分别降低 10.72%和 6.57%, N含量
分别降低 2.46%和 1.86%, 表现为 Si/N 分别降低
8.48%和 4.80%。说明在一定范围内适当降低茎鞘 Si
含量有利于茎鞘 N 素的转移, 从而进一步提高高产
品种的氮肥利用率。
2.5 茎秆性状指标与抗折力、产量及氮效率的关系
相关分析结果(表 7)表明, 抗折力与株高、茎粗、
茎壁厚、茎鞘干重、单位节间干重、K 含量、Si 含
量及 Si/N呈显著或极显著正相关, 与 N1节间长、茎
秆 N含量呈极显著负相关。产量与茎粗、茎壁厚、
茎鞘干重、单位节间干重、K 含量、Si 含量及 Si/N
呈显著或极显著正相关, 而与茎秆 N 含量呈显著负
相关。氮肥吸收利用率及氮肥生理利用率均与株高、
茎壁厚、茎鞘干重及单位节间干重呈显著或极显著
正相关, 而与茎秆 N 含量呈极显著负相关。其中与
抗折力、产量及氮效率均达到显著正相关的茎秆理
化指标有茎壁厚、茎鞘干重及单位节间干重, 均呈
显著负相关的是茎秆 N含量。
3 讨论
3.1 水稻生产力与茎秆生长发育的关系
高产与倒伏是水稻生产中的一对矛盾, 尤其是
随着超级稻品种的大面积推广和化肥用量的增加 ,
倒伏问题日益严重。茎秆作为植株的支撑, 其长度
和质量直接影响着倒伏。以前的研究[2,16-17]表明, 株
高与倒伏指数呈显著或极显著正相关 , 植株越高 ,
抗折力越差, 越易倒伏。但株高在一定范围内与抗
倒伏能力并无直接关系[1,7,11]。本文结果显示, 随着
生产力提高, 水稻株高有所增加, 但茎秆抗折力也
极显著提高, 抗倒伏能力增强, 这与马均等 [11]的研
究结果一致。为实现水稻产量进一步突破, 适当增
加株高是提高群体物质生产力、增加生物产量和经
济产量的方向[18], 因此如何在适当控制株高的前提
下着重改善茎秆质量, 提高茎秆抗折力, 是促进更
高产和抗倒伏协调统一之可靠途径[19-22]。
本研究表明, 较之低生产力品种, 高生产力品
种茎秆基部节间虽然负荷增加, 弯曲力矩增加, 但
由于抗折力的增加 , 抗倒伏能力增强。原因有三 :
(1)茎秆各节间配置发生变化, N1 节间显著缩短, N6
节间显著变长。较多报道显示, 基部节间长度与抗
折力极显著负相关, 穗下节间长度与倒伏指数呈显
著负相关[1,9,11]。(2)高生产力类型品种茎粗、壁厚均
显著增加, 茎鞘干重及单位节间茎秆干重显著增加,
充实度更好, 有利于提高茎秆的坚韧性、增强茎秆
的抗折力[23]。(3)高生产力类型品种茎鞘的 K、Si含
量显著增加。一般认为, K 和 Si 有利于表皮细胞的
细胞壁木质化和硅质化 , 使表皮强度进一步提高 ,
从而增加其抗倒伏能力 [7,24], 甘秀芹等 [25]报道, 硅
素积累量与稻谷产量呈显著正相关。本文结果也
表明茎鞘 K和 Si含量与抗折力均呈显著正相关, 显

表 7 茎秆性状指标与抗折力、产量、氮肥吸收利用率和氮肥生理利用率的相关关系
Table 7 Correlation of breaking resistance, yield, recovery efficiency (RE), and physiological efficiency (PE) with stem characteristics (n = 6)
抗折力 Breaking resistance 茎秆性状
Culms characteristics N1 N2 N3
产量
Yield
氮肥吸收利用率
RE
氮肥生理利用率
PE
株高 Plant height 0.873* 0.864* 0.877* 0.737 0.876* 0.903*
节间长 Internodes length –0.932** –0.635 –0.260 0.522 –0.156 –0.276
茎粗 Culm diameter 0.823* 0.826* 0.843* 0.949** 0.710 0.711
茎壁厚 Wall thickness of culm 0.981** 0.993** 0.951** 0.862* 0.979** 0.995**
茎秆干重 Dry weight of culm 0.994** 0.988** 0.999** 0.960** 0.968** 0.969**
鞘干重 Dry weight of sheath 0.968** 0.965** 0.982** 0.915* 0.993** 0.988**
单位节间干重 Dry weight of unit internode 0.986** 0.986** 0.989** 0.991** 0.946** 0.939**
K含量 Potassium content of culm 0.882* 0.884* 0.880* 0.961** 0.825* 0.799
Si含量 Silicon content of culm 0.850* 0.848* 0.820* 0.941** 0.696 0.691
N含量 Nitrogen content of culm –0.967** –0.954** –0.977** –0.909* –0.967** –0.956**
Si/N 0.896* 0.892* 0.869* 0.968** 0.756 0.750
*,**分别表示达到 0.05和 0.01显著水平。
*, ** denote significantly different at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. RE: recovery efficiency; PE: physiological efficiency.
第 7期 李 敏等: 不同氮利用效率基因型水稻茎秆特性比较 1283


然化学成分的差异导致组织结构的机械强度差异 ,
最终影响茎秆抗折力。说明通过改善茎秆质量, 实
现水稻更高生产力与抗倒伏能力协调统一是完全可
能的。
3.2 水稻高产和氮高效的协同与茎秆生长发育
的关系
目前氮效率研究涉及“源”、“库”的报道[6,26-28]
较多, 而对“流”的报道[29]较少, 茎秆作为“流”的
载体, 不仅具有支持地上部器官的物理机能, 还承
担着光合产物的储藏和运输机能。有研究表明[26-27],
氮高效基因型氮素及碳水化合物向穗部的转运量大,
是否可以认为“流”畅？氮高效基因型具有什么样
的茎秆形态和生理特征？如何改善高产水稻的茎秆
特征以进一步提高氮效率？本研究在各基因型产量
潜力充分发挥的前提下, 选取氮效率有极显著差异
而生产力同处于顶层水平的基因型, 研究其茎秆特
性的差异及其与氮效率的关系。结果发现, 同为高
生产力类型品种, 因氮效率的差异而茎秆形态生理
特征表现不同。
较之高产氮中效类型, 高产氮高效品种茎秆的
N4、N5节间(即穗下第 3 和第 2 节间)明显变长。据
已有研究报道 [29], 叶片在茎秆上的着生高度适宜 ,
层次分明, 不仅保证群体良好的通风透光条件, 还
能使顶三叶具有更好的受光姿态, 截获更多的光能,
从而提高光能利用率。魏海燕等[28]报道, 氮高效基
因型由于叶片具有更好的光合特性, 在促进植株光
合物质积累的同时, 通过地上部对地下部的反馈调
节增强对氮素的吸收利用。以上研究说明, 适当增
加 N4、N5节间长度, 使茎秆上部节间层次分明, 不
仅改善植株的光合性能, 也有利于提高氮肥利用率。
茎壁横截面积由茎粗和茎壁厚共同决定。前人
研究表明, 提高茎壁横截面积不仅有利于茎秆抗折
力的增强, 还能增强维管束系统的发达程度从而加
速光合产物转移[11], 而光合物质转运能力增强又能
促进氮素向籽粒转运, 从而提高氮素利用率[6]。就茎
粗而言 , 孙旭初等 [30]认为与抗折力显著正相关 ,
Kashiwagi 等[20]结果却显示与抗折力相关并不显著,
另据马群等[13]研究, 茎粗控制在一定范围之内有利
于品种最高生产力的发挥。本文结果显示, 高产氮
高效型品种的茎秆粗度有所降低, 但由于茎壁厚度
提高 , 充实度得到加强 , 抗折力显著提高 , 倒伏指
数降低。此外, 由于茎壁厚度增加的程度更大, 茎壁
横截面积增加, 维管束数目、维管束面积可能也有
增加的趋势 [1,11], 进而有利于促进物质转运和提高
氮肥利用率。本文相关分析也表明, 氮效率与茎粗
相关性不显著, 而与壁厚及单位节间干重呈极显著
正相关。可见, 高产品种适当控制茎秆粗度, 注重提
高茎壁厚和茎秆充实程度, 将是水稻高产、高抗倒
及高氮效率协调统一的可靠途径。
一般认为 , 施硅有利于提高水稻抗折力和产
量 [24-25], 也有研究报道, 硅含量过高或过低均不利
于高产[31], 杨世民等[7]报道, 杂交籼稻成熟前 10 d茎
秆硅含量为 4.5~4.8 mg kg−1时抗倒能力最强。本研
究结果显示, 较之高产氮中效型, 高产氮高效型品
种茎鞘硅含量显著降低, 同时茎鞘氮含量也呈降低
趋势, 说明茎秆硅含量降低有利于氮素向籽粒的转
移, 从而提高氮肥利用率。可见, 茎秆硅含量只有在
一定范围内增加才有利于水稻氮效率的提高。据已
有研究报道 [24], 硅素有利于细胞的硅质化, 从而增
加其强度, 但过高的硅含量在增强茎秆刚性的同时
是否降低了其韧性, 尤其降低了维管束等输导组织
的发达程度, 最终影响到氮素的转运。其机理尚待
进一步研究。
4 结论
随着茎秆基部节间显著缩短、穗下节间显著变
长, 茎粗、茎壁厚、茎鞘干重及茎鞘的 K、Si 含量
极显著增加, 抗倒伏能力增强, 生产力提高。就高生
产力品种而言, 适当增加茎秆 N4、N5节间长度以改
善叶片配置, 合理控制茎粗而注重提高壁厚和充实
度以保证茎秆抗折力和输导能力, 并适当降低茎鞘
Si 含量, 既可保证植株较好的抗倒伏性能, 又有利
于氮素的吸收和转运, 进一步提高氮肥利用效率。
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