全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(8): 1378−1386 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2011AA10010205), 黑龙江省博士后基金(LBH-Z10034), 黑龙江省高校科技创新团
队研究计划, 哈尔滨师范大学科技创新团队研究计划(KJTD-2011-2)和哈尔滨师范大学青年学术骨干资助计划项目(KGB200918)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 李集临, E-mail: jilinlee2004@yahoo.com.cn, Tel: 0451-88060576
第一作者联系方式: E-mail: hbzhao0617@sina.com, Tel: 0451-86668739
Received(收稿日期): 2011-09-02; Accepted(接受日期): 2012-04-16; Published online(网络出版日期): 2012-06-04.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120604.1011.016.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01378
寒地多年生小麦的选育与细胞遗传学分析
赵海滨 1,2 张延明 1,2 史春龙 1 闫小丹 1 田 超 1 厉永鹏 1 李集临 1,*
1哈尔滨师范大学生命科学与技术学院 / 黑龙江省分子细胞遗传与遗传育种重点实验室, 黑龙江哈尔滨 150025; 2黑龙江省农业科学
院作物育种研究所, 黑龙江哈尔滨 150086
摘 要: 通过杂交方法获得八倍体小偃麦与中间偃麦草杂种后代, 对该杂交后代进行了形态学观察和细胞遗传学分
析。杂交当代结实率为 10%~39%; F1表现为两亲中间型, 多年生, 抗小麦多种病害, 生长的第 2和第 3年结少量种子,
结实率为 2%~3%; F2分离复杂, 出现八倍体小偃麦类型和中间偃麦草类型的多年生材料; F3和 F4代出现一些普通小
麦类型的多年生小麦,表现多分蘖、多小穗、抗病、抗寒。F1 根尖有丝分裂中发现 49 条染色体, 在减数分裂中期 I
形成 14~17个二价体和 4~21个单价体; 而 F2和 F3代减数分裂时形成 14~21个二价体和 9~17个单价体。杂种后代结
实率逐代恢复。F1植株已在田间自然条件下生长 5 年。从 F4代中获得了 4 个植株高大(140 cm)、分蘖丰富(60 个以
上)、小穗多(25~30个)的饲草型多年生小麦株系, 它们不仅具有良好的刈割再生能力, 而且兼抗多种病害, 抗寒性好,
草质与中间偃麦草相似。还获得了一些普通小麦类型的多年生株系, 有待进一步改良。这些结果为多年生小麦的遗
传研究和利用提供了信息和材料基础。
关键词: 中间偃麦草; 多年生小麦; 形态特征; 细胞遗传学
Development and Cytogenetic Analysis of Perennial Wheat in Cold Region
ZHAO Hai-Bin1,2, ZHANG Yan-Ming1,2, SHI Chun-Long1, YAN Xiao-Dan1, TIAN Chao1, LI Yong-Peng1,
and LI Ji-Lin1,*
1 Key Laboratory of Molecular Cytogenetics and Genetic Breeding of Heilongjiang Province / College of Life Science and Technology, Harbin
Normal University, Harbin 150025, China; 2 Institute of Crop Breeding, Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Harbin 150086, China
Abstract: The morphology of the progenies from octoploid Trititrigia × Thinopyrum intermedim and their chromosomal behav-
iours during meiosis were observed to provide therotical and material bases for developing perennial wheat. The seed-setting rate
of contemporary hybrid was 10–39%, and the F1 plants showed an intermediate type of parents with perennial characteristic and
resistance to multiple diseases. During the second and third growing year, the F1 plants produced a small amount of seeds with
setting rate of 2–3%. The F2 plants separated complexly, which involved the types of Tritielytrigia and Thinopyrum intermedium.
The F3 and F4 generations tended to produce some types of common wheat but with perennial characteristics, such as rich tillers,
prolific spikelets, and resistances to diseases and coldness. In F1 generation, 49 chromosomes were observed in root tip cells,
which formed 14–17 bivalents and 4–21 univalents at metaphase of meiosis I. In F2 and F3 generations, the numbers of bivalent
and univalent at meiosis were 14–21 and 9–17, respectively. Seed-setting rate of the perennial hybrids was recovered with the
increase of generation, and the F1 plants could survive in natural environment for five years. We have obtained four perennial
wheat lines in forage type from the F4 generation. These lines showed tall plant height (140 cm), abundant tillers (more than 60),
rich spikelets (25–30), resistance to multiple diseases, tolerance to coldness, and high regenerative capability after harvest.
Besides, some common wheat-type perennial lines were also attractive, which requires further improvement.
Keywords: Thinopyrum intermedium; Perennial wheat; Morphological characteristics; Cytogenetics
多年生作物对水分和养分利用效率高, 有发达
的根系可拦截、保留和利用更多的降水, 防止水土
流失, 改良土壤结构, 对表层土壤与肥料的保持能
力强[1]。一年生作物, 如玉米、水稻和小麦, 施用的
第 8期 赵海滨等: 寒地多年生小麦的选育与细胞遗传学分析 1379


氮肥只有 18%~49%被吸收, 其余均流失或挥发, 整
体损失量是多年生作物的 30~50倍[2-3]。同时多年生
作物对环境具有极强的适应性和抗逆性, 可以在一
年生作物生长极端不利的环境中发展种植。现代化
农业正利用多年生植物来保持和改善农业生态系统
[4]。目前, 多年生作物育种研究计划已在美国、澳大
利亚、加拿大等国协作展开[1]。
小麦因生育期不同可分为一年生小麦和多年
生小麦。目前生产利用的多为一年生小麦 , 栽培的
多年生小麦是由小麦与近缘多年生野生种、属杂交
育成, 表现为根系发达、生长繁茂、分蘖多、抗旱、
抗寒、抗多种病害, 有再生能力, 播种一次多次收获,
可作为粮食、饲料、水土保持及育种的原始材料[5]。
早在 20 世纪 30 年代许多作物育种家已致力于多年
生小麦的选育工作 [6-9], 前苏联齐津 [10]育成了部分
双二倍体小偃麦(2n=8x=56), 得到多年生小麦品系 5
个, 生育年限为 2~3年, 异花受粉, 根系发达、抗病、
抗倒伏。用多年生黑麦与之杂交, 选育成三属双二
倍体(2n=70)用作精饲料。但由于产量低、生育期短、
回交与选择不利而中断。Lammer 等[11]和 Cox 等[12]
用小麦与小麦的多年生野生亲缘种杂交, 在杂种后
代中发现 610 个多年生品系, 具有不同数目的外来
染色质; 细胞遗传学鉴定表明, 长穗偃麦草(Thino-
pyrum elongatum) 4E的短臂上有决定多年生生长特
性的基因; 多年生特性表现为割后再生性和存活力
(抗寒、抗旱、抗热等), 并且再生性基因与不同存活
力基因联合作用导致多年生品系具有不同的多年生
生长习性; 在 3个地区的实验结果表明, 多年生性状
可保持 6年, 产量可与一年生小麦持平, 抗病虫害、
品质好, 并在美国不同地区试种。Cox 等[13]对小麦
与麦草杂交得到的 24个多年生小麦品系进行了抗病
性分析, 其中 5个品系(SS452、SS103、SS237、MT-2
和 PI550713)对 Wheat streak mosaic virus (WSMV)、
Cephalosporium gramineum和 Tapesia yallundae有抗
性, 8个品系在 21~25℃对WSMV有抗性, 13个品系
对 C. gramineum 有极强抗性, 13个品系对 T. yal-
lundae 有很好抗性。Murphy 等[14]分析了4个牧草型
小麦近缘野生种的核型与表型, 并以此为亲本通过
传统杂交方法, 选育适合美国西北太平洋少雨地区
的多年生小麦。Bell 等[15-16]认为多年小麦具有粮食
生产和饲草生产双重用途, 可成为粮食作物和牧草
生产的良好选择, 可以在干旱和雨量较多的地区轮
换种植, 是澳大利亚农牧生态系统持续发展的优良
材料。在我国, 孙善澄课题组用普通小麦与偃麦草
杂交, 为山西地区选育了多年生小麦[17]。
目前 , 已对多年生小麦进行了大量研究工作 ,
育成多个品系, 产量有的与一年生小麦持平, 抗多
种小麦病害, 可用作粮食、饲草或粮饲兼用, 有的已
在试种。由于多年生小麦的许多优点, 如抗病、抗
旱、抗寒, 特别是根系发达, 分蘖多, 穗长大、多小
穗和多年生等特性, 使其在小麦遗传改良方面具有
重要的利用价值。此外, 我国北方畜牧业发达, 需要
大量饲草 , 多年生小麦类型多样 , 生长繁茂 , 生物
产量大, 有的株系很适合用作饲草或粮饲兼用。本
研究室从 2006年起开始从事多年生小麦的研究, 获
得多份八倍体小偃麦与中间偃麦草杂交后代, 并分
析杂种 F1染色体组构型, 讨论了远缘杂交的结实率
与 F1的表现[18]。本研究在此基础上, 开展了适于北
方寒地多年生小麦的选育工作, 获得饲草型或粮饲
兼用型多年生小麦及在哈尔滨地区安全过冬的普通
小麦类型的多年生小麦, 对杂种各世代遗传构成及
染色体行为进行了分析, 为研究北方寒地多年生小
麦的选育提供了理论基础和有用的材料。
1 材料与方法
1.1 杂交组合配制及杂种后代选育
八倍体小偃麦品种麦草 8 号、麦草 9 号(AA
BBDDEE, 2n=8x=56)引自山西省农业科学院; 远中 2
号(AABBDDE1E1或 AABBDDE2E2, 2n=8x=56)引自黑
龙江省农业科学院 ; 中间偃麦草 Th. Intermedium
(E1E1E2E2StSt, 2n=6x=42)引自中国农业科学院原品
种资源研究所; 匐支冰草 Elytigia repens (S1S1S1S1StSt,
2n=42)由本实验室采集和保存。
2006年以麦草 8号、麦草 9号、远中 2号为母
本, 以中间偃麦草、匐支冰草为父本, 配制 5个杂交
组合, 分别是麦草 8 号×中间偃麦草、麦草 9 号×中
间偃麦草、远中 2 号×中间偃麦草、麦草 8 号×匐支
冰草和麦草 9号×匐支冰草。采用常规法与捻穗法相
结合进行杂交, 每天 16:00~18:00 去雄, 次日 6:00~
7:00或 16:00~17:00用新鲜花粉授粉, 重复授粉 2~3
次, 连续 2~3 d。前 3个组合由于两亲染色体组间有
一定的亲缘关系, 杂交当代结实率为 10%~39%, 种
子有一定的萌发力; 后 2个组合未结实[18]。
在哈尔滨师范大学实验田进行杂交和田间选
育。每年 3 月将杂交种子在培养皿中萌发后移植入
花盆, 4月末移种到试验田, 6月下旬开始杂交, 8月
1380 作 物 学 报 第 38卷

中、下旬收获, 杂种在入冬前检查植株是否有再生
性。冬季 12月至次年 3月, 植株在−15℃至−35℃自
然条件下无覆盖过冬, 检测与选择抗寒性和多年生
特性。无再生能力、不抗寒、不能越冬的植株全部
淘汰。通过检测田间自然发病率进行抗病性鉴定 ,
以当地推广品种龙麦 26为对照。抗病性分为极强、
强、中、弱 4级。各世代、各年植株(F1植株已在田
间生长 5 年)除少数切根移入温室外, 其余均在田间
生长与过冬。田间保留各世代和各年材料, 连年采
种, 扩大繁殖。
1.2 形态学观察
依据《小麦种质资源描述规范和数据标准》[19]
观察植株的形态特征, 如株高、分蘖数、穗长、小
穗数、小花数、穗粒数、芒、千粒重, 以及抗病性、
抗寒性、抗倒伏性、生育期等。
1.3 减数分裂观察和染色体制片
孕穗期, 于 9:00~11:00或 16:00~18:00选择各杂
交组合 F1和 F2植株及 F3和 F4个别株系处于减数分
裂中期的花药, 用卡诺固定液(乙醇∶冰醋酸=3∶1)
固定 5~8 h, 转至 70%乙醇中保存。以谢夫试剂染色,
镜检。以液氮冷冻揭片, 气干 24 h以上, 再用 Dammar
胶封片, 于 OLYMPUS BH-2 显微镜(Olympus, Japan)
下观察, 并用显微成像系统照相。
杂交种子萌芽后, 转至 8℃低温处理 48 h, 再经
23.5℃处理 27.5 h。剪下根尖, 在 1~4℃冰水混合液
中处理 24 h, 于 1~4℃条件下用卡诺固定液固定 24 h,
醋酸洋红染色 5~10 h, 45%冰醋酸下压片观察。
1.4 基因组原位杂交检测
选择 F3、F4普通小麦类型和八倍体小偃麦类型
性状表现好的植株, 进行基因组原位杂交检测。采
用 CTAB 法[20]提取四倍体长穗偃麦草(E1E1E2E2)和
普通小麦中国春的基因组 DNA, 紫外检测其纯度与
浓度。四倍体长穗偃麦草总基因组 DNA经超声波破
碎处理 1.0~1.5 min, 300~500 bp的破碎片段用于标
记探针。中国春基因组 DNA经 2.5 min、1.05 MPa
高压灭菌, 100~750 bp的片段用于封阻。采用生物素
缺口平移法(nick translocation)标记长穗偃麦草基因
组 DNA。参照 Fukui等[21]的方法进行 GISH, 每张载
片加 20 μL FITC-Avidin D检测杂交信号, 温育洗涤
后 , 加 20 μL PI (含抗褪变剂 )复染。用 LEICA
DM6000B显微镜(Leica, Germany)观察并照相。
2 结果与分析
2.1 杂交 F1植株形态表现、年度间育性及细胞学
观察
2007—2011 年经哈尔滨冬季自然条件筛选, F1
有 14株表现抗旱、抗寒和多年生特性, 对白粉病、
叶锈病和杆锈病免疫, 对照龙麦 26, 每年白粉病中
度发生, 叶锈病轻度发生。其中有 6 株(1-1-5-1、
1-1-5-6、1-1-9-2、1-1-9-4、1-1-9-8和 1-1-11-9)在田
间持续生长 5年(表 1)。每年 8月中、下旬从分蘖节

表 1 2011年 F1植株形态与性状
Table 1 Morphological characters of F1 plants in 2011
性状
Trait
麦草 8号×中间偃麦草
Wheatgrass 8 × Th. intermedium
麦草 9号×中间偃麦草
Wheatgrass 9 × Th. intermedium
远中 2号×中间偃麦草
Yuanzhong 2 × Th. intermedium
株数 No. of plants 5 5 5
株高 Plant height (cm) 145.80±4.20 140.40±3.11 162±3.94
总分蘖数 No. of tillers 70±4.20 98±3.25 75±2.28
穗长 Spike length (cm) 21.01±1.39 25.02±1.51 21.89±2.27
小穗数 No. of spikelets 23.41±1.39 26.79±1.98 28.32±2.47
小花数 No. of florets 7.32±0.65 6.49±0.75 9.14±0.59
结实率 Seed-setting rate (%) 4.64 4.12 1.09
再生性 Regrowth habit + + +
生长年限 No. of growth years 5 5 5
有无病害 Occurrence of disease − − −
芒 Awn − − −
抗寒性 Cold resistance + + +
粒色 Grain color Red Red Red
3个杂交组合的株系编号分别为 1-1-5-6、1-1-9-4和 1-1-11-9。+表示性状存在; −表示性状不存在。
Codes of the three cross combination lines were 1-1-5-6, 1-1-9-4, and 1-1-11-9, respectively. + and − indicate the presence and absence
of the traits, respectively.
第 8期 赵海滨等: 寒地多年生小麦的选育与细胞遗传学分析 1381


上生出再生苗, 再生苗生长迅速、繁茂, 可生长至
10 月末, 至结冻期凋萎。次年 4 月初返青。F1植株
当年不结实, 二年生植株结少量种子, 三年生比二
年生植株的结实率有较大提高, 结实率随生长年限
延长有所提高(表 2)。种子大小、形态为两亲中间型。
细胞学分析结果表明, 母本麦草 8 号、麦草 9
号、远中 2 号均为八倍体小偃麦, 根尖染色体数为
56 (2n=56)(图 1-A), 父本中间偃麦草根尖染色体数
为 42 (2n=42)[22,23], F1植株根尖细胞染色体数为 49
(2n=49)(图 1-B), F1植株花粉母细胞减数分裂行为不
正常, 形成 14~17个二价体和 14~21个单价体, 后期
出现染色体桥、染色体断片、微核等异常现象。

表 2 麦草 8号×中间偃麦草(1-1-8-4)、麦草 9号×中间偃麦草(1-1-9-1)和远中 2号×中间偃麦草(1-1-10-1) F1植株的结实特性
Table 2 Seed setting characteristics of F1 plants from Wheatgrass 8 × Th. intermedium (1-1-8-4), Wheatgrass 9 ×Th. intermedium
(1-1-9-1), and Yuanzhong 2 × Th. intermedium (1-1-10-1)
有效穗
Effective spikes
有效小穗
Effective spikelets
实际结实数
No. of seeds
结实率
Seed-setting rate
(%)
发芽率
Germination rate
(%)
成苗率
Budding rate
(%)
F1植株
F1 plant
2007 2008 2009 2007 2008 2009 2007 2008 2009 2007 2008 2009 2007 2008 2009 2007 2008 2009
1-1-8-4 17 42 73 306 714 1314 0 4 81 0 0.28 3.10 0 75 86 0 75 65
1-1-9-1 12 31 77 216 558 1386 0 3 32 0 0.25 2.30 0 100 81 0 67 59
1-1-10-1 15 36 61 270 595 1037 0 4 27 0 0.01 0.78 0 1.25 72 0 1.25 37



图 1 麦草 8号(2n=56, A)和多年生小麦 F1植株根尖细胞的染色
体数(2n=49, B)
Fig. 1 Chromosome numbers in root tip cells of Wheatgrass 8
(2n=56, A) and perennial wheat F1 plants (2n=49, B)

2.2 F2的形态表现、结实率与细胞学观察
F2 的株高、穗型、成熟期、育性分离较大。性
状多倾向中间偃麦草, 表现为植株高大, 生长繁茂,
其中高者达 140 cm; 分蘖多, 一年生植株分蘖数多
为 20 个左右, 二年生植株分蘖数多为 40~50 个(图
2-A), 多者达 80个; 穗长可达 29 cm, 小穗多者达 24
个, 小花多者达 9个(表 3); 花期 6月下旬至 8月初,
长达 1个多月, 多为异花授粉(套袋不结实); 根系发
达, 抗旱、抗寒, 常形成株丛(图 2-B)。
2008—2011年筛选出 6个多年生株系(2-1-1-1、
2-1-1-4、2-2-4-2、2-2-13-1、2-2-15-2和 2-2-17-2), 抗
病性极强, 对白粉病、叶锈、秆锈免疫, 对照品种龙
麦 26白粉病、叶锈病中度发生, 秆锈病轻度发生。
这些株系的 F2 植株高大、繁茂; 茎秆有弹性, 抗倒
伏; 分蘖多, 三年生分蘖数多者达 270 个(2-1-1-4),
10月末仍继续生长至结冻期(图 2-C), 第二年 4月初
返青(图 2-D); 根系发达。株系 2-1-1-4、2-2-13-1、
2-2-15-2 和 2-2-17-2 是倾向牧草型的多年生小麦(图
2-B)。
F2结实率恢复至 56%~58% (表 4), 种子大小不
一, 多数偏小。细胞学观察结果表明, F2植株根尖细
胞染色体数在 42~56 范围内变动, 花粉母细胞减数
分裂二价体数为 14~28, 单价体数为 18~28, 减数分
裂行为不正常。



图 2 多年生小麦 F2植株形态
Fig. 2 Morphology of F2 plants of perennial wheat
A: 分蘖后期至拔节期; B: 开花期形成株丛; C: 多年生植株过冬形态; D: 第二年再生植株。
A: later tillering to jointing stage; B: clumps at anthesis stage; C: perennial plants in winter; D: regenerated plants in the second year.
1382 作 物 学 报 第 38卷

表 3 2011年 5个多年生小麦株系的 F2植株形态与性状
Table 3 Morphological traits of F2 plants from five perennial wheat lines observed in 2011
株系 Line 性状
Trait 2-1-1-1 2-1-1-4 2-2-15-2 2-2-17-2 2-2-13-1
株数 No. of plants 5 5 5 5 5
株高 Plant height (cm) 112±6.87 144.67±5.16 97.46±7.13 141.67±7.67 113.45±6.87
总分蘖数 No. of tillers 55±4.34 270±4.46 60±3.23 74±4.03 110±4.46
穗长 Spike length (cm) 17.98±1.54 21.54±1.46 24.32±1.34 18.12±1.67 17.62±0.89
小穗数 No. of spikelets 18.24±1.36 21.36±1.58 19.36±1.57 18.69±0.78 16.41±1.21
小花数 No. of florets 5.47±0.32 8.83±0.45 9.16±0.43 6.92±0.15 4.77±0.95
再生性 Regrowth habit + + + + +
生长年限 No. of growth years 3 3 3 3 3
有无病害 Occurrence of disease − − − − −
芒 Awn − − − − −
抗寒性 Cold resistance + + + + +
粒色 Grain color Red Red Red Red Red
株系 2-1-1-1、2-2-15-2和 2-2-17-2选自麦草 9号×中间偃麦草杂交后代; 株系 2-1-1-4选自麦草 8号×中间偃麦草杂交后代; 株系
2-2-13-1选自远中 2号×中间偃麦草杂交后代。+表示性状存在; −表示性状不存在。
Lines 2-1-1-1, 2-2-15-2, and 2-2-17-2 were selected from the progenies of Wheatgrass 9 × Th. intermedium. Line 2-1-1-4 was selected
from the progenies of Wheatgrass 8 × Th. intermedium. Line 2-2-13-1 was selected from the progenies of Yuanzhong 2 × Th. intermedium.
+ and − indicate the presence and absence of the traits, respectively.

表 4 2010年 3个多年生小麦株系 F2植株的结实和成苗特性
Table 4 Characteristics of seed setting and budding in F2 plants from three perennial wheat lines observed in 2010
株系
Line
结实数
Number of seeds
结实率
Seed-setting rate (%)
发芽率
Germination rate (%)
成苗率
Budding rate (%)
2-1-1-4 265 57 87 73
2-2-15-2 242 56 83 82
2-2-13-1 224 58 87 69
株系 2-1-1-4、2-2-15-2和 2-2-13-1分别选自麦草 8号×中间偃麦草、麦草 9号×中间偃麦草和远中 2号×中间偃麦草杂交后代。
Lines 2-1-1-4, 2-2-15-2, and 2-2-13-1 were selected from the progenies of Wheatgrass 8 × Th. intermedium, Wheatgrass 9 × Th. inter-
medium, and Yuanzhong 2 × Th. intermedium, respectively.

2.3 F3和 F4代形态表现、结实率与细胞学特性
F3和 F4性状分离程度大于 F2, 特别是穗型与株
高分离较大, 出现普通小麦类型。穗型有长穗、分
支穗、密穗、直立穗、弯曲穗、也有普通小麦穗型,
如巨头型、圆锥型、纺锤型(图 3-A), 小花多为多花
类型, 多者达 7~9 个。多数小花可正常开放和吐蕾,
有正常的花粉粒, 也有花药不开裂、花粉粒发育不
正常表现不育的。多数小穗紧贴穗轴, 成熟时于穗
轴节上折断, 但有一部分小穗不紧贴穗轴, 且张开
角度不同(图 3-A), 成熟时于小穗基部脱落。种子大
小和形态变化较大, 小者比中间偃麦草的种子稍大
一些, 大者和普通小麦种子相似, 形状有卵圆形、长
卵圆形、长方形(图3-B), 多数饱满有发芽力, 少数不
饱满, 瘪疵, 无发芽力。叶长短、宽窄、叶面叶边缘
有无刺毛, 差异较大。结实率随世代的提高而逐步
恢复, 多数植株在 50%以上, 个别植株可达 80% (表
5)。
从 F3和 F4代中选出 12 个多年生株系, 分别是
3-1-15-4、3-1-16-2、3-1-17-1、3-1-18-1、3-1-18-2、
3-2-6-1、3-2-6-2、3-2-9-5、3-2-10-2、3-2-11-2、3-2-11-4
和 3-2-12-4。其植株表现抗旱, 抗倒伏, 对白粉病、
叶锈、杆锈病免疫或高抗, 没有发现赤霉病, 而 2011
年对照品种龙麦 26白粉病大发生, 叶锈、秆锈、赤
霉病轻度发生。3-1-18-1、3-1-18-2、3-2-9-5、3-2-11-2
和 3-2-11-4表现为小偃麦类型, 株高约 90 cm, 分蘖
较多, 小穗排列稀疏, 种子包壳、脱粒难, 熟期晚。
3-2-6-1 和 3-2-6-2 株系表现为普通小麦类型, 株高
80~90 cm, 穗型为巨头型或纺锤型, 小穗排列较密,
成熟时于小穗基部脱落 , 粒卵圆型。 3-1-15-4、
3-1-16-2、3-1-17-1、3-2-10-2 和 3-2-12-4 株系表现
为中间偃麦草型, 植株高大, 繁茂, 分蘖多, 再生力
强, 具抗寒性(表 6)。
第 8期 赵海滨等: 寒地多年生小麦的选育与细胞遗传学分析 1383




图 3 多年生小麦 F3代的穗型(A)和籽粒(B)形态
Fig. 3 Morphology of spikes (A) and grains (B) of F3 generation of perennial wheat

表 5 2011年 4个多年生小麦 F3植株的结实和成苗特性
Table 5 Characteristics of seed setting and budding in F3 plants of four perennial wheat lines observed in 2011
株系
Line
实际结实数
No. of seeds obtained
结实率
Seed-setting rate (%)
发芽率
Germination rate (%)
成苗率
Budding rage (%)
3-2-11-4 304 75 89 70
3-2-6-2 320 80 89 72
3-2-9-5 178 58 85 81
3-1-18-1 121 25 81 60
株系 3-2-11-4选自麦草 8号×中间偃麦草杂交后代, 其他株系选自麦草 9号×中间偃麦草杂交后代。
Line 3-2-11-4 was selected from the progenies of Wheatgrass 8 × Th. intermedium, and other lines were selected from the progenies of
Wheatgrass 9 × Th. intermedium.

表 6 2011年 4个多年生小麦株系 F3植株的形态与性状观察
Table 6 Morphological traits of F3 plants from four perennial wheat lines observed in 2011
株系 Line 性状
Trait 3-1-18-1 3-2-6-2 3-2-9-5 3-2-11-4
株数 No. of plants 5 5 5 5
株高 Plant height (cm) 85.69±7.12 94.32±5.45 112±3.02 121.30±12.21
总分蘖数 No. of tillers 61±4.32 82±4.56 45±4.34 71±4.53
穗长 Spike length (cm) 16.10±1.21 15.43±1.21 16.02±1.54 17.36±3.10
小穗数 No. of spikelets 16.34±1.25 18.17±2.36 18.23±1.76 16.57±1.58
小花数 No. of florets 4.87±0.34 4.29±0.13 6.76±0.52 6.98±0.48
再生性 Regrowth habit + + + +
生长年限 No. of growth years 2 2 2 2
有无病害 Occurrence of disease − − − −
芒 Awn − − − −
抗寒性 Cold resistance + + + +
粒色 Grain color Red Red Red Red
株系 3-2-11-4选自麦草 8号×中间偃麦草杂交后代, 其他株系选自麦草 9号×中间偃麦草杂交后代。+表示性状存在; −表示性状不存在。
Line 3-2-11-4 was selected from the progenies of Wheatgrass 8 × Th. intermedium, and other lines were selected from the progenies of
Wheatgrass 9 × Th. intermedium. + and − indicate the presence and absence of the traits, respectively.
1384 作 物 学 报 第 38卷

F3和 F4花粉母细胞减数分裂过程中形成 14~21
个二价体, 多为 16、18、19个, 而单价体为 9~17个,
多为 13 个和 16 个。其中, 棒状二价体占二价体的
70%左右, 有少数三价体和四价体(图 4-A, B); 棒状
二价体多为部分同源染色体配对产生, 可能是偃麦
草 E组染色体对小麦的 Ph基因有抑制作用, 从而引
起有部分同源关系的染色体组间染色体配对。用四
倍体长穗偃麦草基因组DNA作探针与杂种 F3植株(株
系 3-1-1-2, 中间偃麦草类型)体细胞进行原位杂交
(GISH), 观察到有 20条染色体具 E组染色体杂交信
号(图 5-A), 3-2-6-1株系(普通小麦类型)有 16条染色
体具 E 组杂交信号(图 5-B), 表明 F3的 E 组染色体基
本没有丢失。环状二价体有 2~10个, 多为 6个和 7个。
棒状二价体不稳定, 造成 F3二价体数目变化较大。



图 4 多年生小麦 F3和 F4植株减数分裂过程中的染色体行为
Fig. 4 Chromosome behaviors during meiosis in F3 and F4
plants of perennial wheat
A: 12个棒状(蓝色箭头)和 7个环状染色体(白色箭头); B: 13个棒
状(蓝色箭头)和 5个环状染色体(白色箭头)。
A: twelve rod chromosomes (blue arrows) and seven ring
chromosomes (white arrows); B: thirteen rod chromosomes (blue
arrows) and five ring chromosomes (white arrows).



图 5 多年生小麦 E组染色体 GISH杂交信号
Fig. 5 GISH hybridization signals in E genome of perennial
wheat
A: 20条染色体有杂交信号; B: 16条染色体有杂交信号。
A: twenty hybridization signals; B: sixteen hybridization signals.

2011年从 F4代中选出 4个株系 1-1-4、2-13-1、
2-15-2、2-17-2, 植株表现高大繁茂, 株高 140 cm左
右, 分蘖多达 60个以上, 形成株丛, 穗长 25~30 cm,
小穗数 25~30个, 结实率 70%左右; 高抗小麦叶锈、
秆锈、白粉病、赤霉病; 耐干旱, 抗倒伏, 再生能力
强 , 生物产量高 , 远高于黑龙江省主要牧草——羊
草; 抗寒性好 , 在哈尔滨田间自然越冬 , 草质与中
间偃麦草相似, 可用作饲草。同时, 从 F4 代中还选
出普通小麦类型多年生株系 6-30和 6-31, 纺锤型穗,
小穗排列紧密, 粒卵圆型, 但结实率低, 晚熟, 产量
低, 需要进一步改良。
3 讨论
多年生小麦不仅可作为小麦遗传育种和品质改
良的良好基础材料, 而且对保护农业生态环境、促
进农业可持续发展具有积极作用, 是目前各国育种
家关注热点之一[24]。我国北方寒地由于生育期限制,
春小麦产量不如冬小麦。试种冬小麦虽然可在某些
年份获得成功, 但表现不稳定。如果育成抗寒的多
年生小麦, 可在土壤瘠薄、盐碱地试种, 提高土地利
用率, 扩大小麦的种植面积, 增加粮食产量。此外,
北方发展畜牧业需要大量的牧草, 多年生小麦的亲
本有小麦野生近缘种牧草如中间偃麦草, 所以杂种
后代会分离出一些适于作牧草的多年生小麦, 可增
加牧草种类、提高牧草产量。因此, 在北方选育多
年生小麦具有重要的理论与经济价值。
中间偃麦草蕴藏丰富的优良基因, 是普通小麦
的三级基因源, 在小麦遗传改良中具有重要利用价
值[25-28]。中间偃麦草在哈尔滨地区种植, 田间表现
植株高大 , 分蘖多 , 抗多种病害 , 具有抗寒和多年
生特性。本研究将带有 E 组染色体背景的八倍体小
偃麦(AABBDDEE)麦草 8号、麦草 9号、远中 2号作
为亲本同中间偃麦草(E1E1E2E2StSt)杂交, 有利于提
高杂种后代染色体配对的稳定性, 使杂种后代保持
中间偃麦草抗病、抗寒和多年生等重要特性。其中
麦草 8 号、麦草 9 号在哈尔滨表现穗大、抗病、有
再生能力, 但不抗寒, 为一年生春麦。以其为母本与
中间偃麦草杂交, F1 植株表现高大繁茂分蘖多, 大
穗多花、多小穗, 抗寒、抗多种病害, 具有再生能力
和多年生特性。F2、F3分离复杂, 获得一些饲草型多
年生小麦, 单株生产量大, 分蘖多达 80 个。F4代中
还分离出一些普通小麦类型的多年生小麦, 其再生
性和抗寒性均较好。在哈尔滨地区, 冬季长达 5 个
月, 最低气温可低至−35 , ℃ 为选育抗寒的多年生小
麦提供了良好的自然条件。
第 8期 赵海滨等: 寒地多年生小麦的选育与细胞遗传学分析 1385


在小麦的近缘野生种中, 偃麦草 E 基因组与小
麦 ABD 基因组的遗传分化程度相对较小, 关系密切,
其中关系最近的为 D 组, 其次为Ａ组, 相对较远的
为Ｂ组。Zhang 等[29]研究表明, 偃麦草 E 基因组与
小麦 A、D 基因组的关系比小麦 B 基因组与 A、D
基因组的亲缘关系还要近, 由此推断, E 基因组与
A、D基因组, 特别是与 D基因组在遗传上具有较高
的代偿功能。中间偃麦草的 St组与 E组的亲缘关系
也较近, 因此杂交亲本间虽然有 6个基因组(A、B、
D、E1、E2和 St), 但都有亲缘关系, 可以杂交, F1生
长的第 2~4 年结少量种子, F2以后结实率逐代恢复,
杂种生长繁茂、分离大, 后代出现一些好材料, 表明
这样的多属杂交是可行的。
远缘杂交难以克服的问题是减数分裂异常, 遗
传性不稳定, 野生性状难以削除, 如上述的普通小
麦类型材料结实率低 , 种子包壳 , 脱粒难 , 因此很
难在短期内育成品种, 我们采取的措施是扩大种群,
收到的种子尽量播种, 利用哈尔滨的自然条件淘汰
不抗寒、无再生能力的植株, 选择丰产性好的多年
生植株间杂交或与强冬性冬麦024、丰产的地方标准
品种龙麦 26杂交, 改良杂种的丰产性。而对于其他
类型的多年生小麦如饲草型多年生小麦, 则扩繁后
可直接利用。同时, 细胞遗传学信息表明, 性状的变
化与染色体组的变化密切相关。如 F4有 20 条 E 染
色体的个体, 性状表现为中间偃麦草类型, 植株高
大、繁茂、多分蘖、抗寒、有再生能力。F4 获得 8
株普通小麦类型植株, 均为 A、B、D 染色体组, 21
个二价体 , 结实率正常 , 性状为多花类型 , 感染白
粉病。育性随着世代的变化和二价体数的增加, 结
实率有所提高。所以今后可从生产应用出发, 重点
选择性状表现突出和染色体组稳定的材料, 进行选
育和种质改良。
4 结论
八倍体小偃麦与中间偃麦草杂交当代结实率为
10%~39%, F1 代表现为两亲的中间型 , 结实率为
2%~3%。F2 分离复杂, 出现八倍体小偃麦类型和中
间偃麦草类型。随世代增加, 减数分裂中期形成的
二价体数量逐渐增加, 而单价体数量逐渐减少, 从
而植株结实率呈上升趋势。从 F3和 F4代获得 2个具
普通小麦类型的多年生株系, 表现多分蘖、多小穗、
抗病、抗寒(在黑龙江哈尔滨可安全过冬)、有再生能
力, 但尚需进行农艺学改良。还获得了一些牧草型
多年生株系 , 在哈尔滨地区种植 , 植株高大 , 分蘖
数可达 80 个, 生产量大, 刈割后具有良好的再生能
力, 且可以安全过冬, 有望在生产中改良应用。
References
[1] Glover J D, Reganold J P, Bell L W, Borevitz J, Brummer E C,
Buckler E S, Cox C M, Cox T S, Crews T E , Culman S W,
DeHaan L R, Eriksson D, Gill B S, Holland J, Hu F, Hulke B S,
Ibrahim A M H, Jackson W, Jones S S, Murray S C, Paterson A H,
Ploschuk E, Sacks E J, Snapp S, Tao D, Van Tassel D L. In-
creased food and ecosystem security via perennial grains. Science,
2010, 328: 1638–1639
[2] Cassman K G, Dobermann A, Walters D. Agroecosystems, nitro-
gen-use efficiency, and nitrogen management. AMBIO, 2002, 31:
132–140
[3] Randall G W, Mulla D. Nitrate nitrogen in surface waters as in-
fluenced by climatic conditions and agricultural practices. J En-
viron Qual, 2001, 30: 337–344
[4] Jordan N, Boody G, Broussard W, Glover J D, Keeney D,
McCown B H, McIsaac G, Muller M , Murray H, Neal J, Pansing
C, Turner R E, Warner K, Wyse D. Sustainable development of
the agricultural bio-economy. Science, 2007, 316: 1570–1571
[5] Glover J D, Cox C M, Reganold J P. Future of farming: a return
to roots? Sci Am, 2007, 297: 82–89
[6] Peto F H. Hybridization of Triticum and Agropyron: II. Cytology
of the male parents and F1 generation. Can J Res C Bot Sci, 1936,
14: 203–214
[7] Armstrong J M, Stevenson T M. The effects of continuous line
selection in Triticum-Agropyron hybrids. Empire J Exp Agric,
1947, 15: 51–64
[8] Perennial wheat in the U.S.S.R. J Am Soc Agron, 1936, 28:
1061−1062
[9] Suneson C A, El Sharkaway A, Hall W E. Progress in 25 years of
perennial wheat development. Crop Sci, 1963, 3: 437–438
[10] Qi J H B. Li T-T(李特特), Liu Y-X(刘毓湘), Huang M-Y(黄慕
玉). Perennial Wheat (多年生小麦). Beijing: Agriculture Press,
1982. pp 189–196 (in Chinese)
[11] Lammer D, Cai X W, Arterburn M, Chatelain J, Murray T, Jones
S. A single chromosome addition from perennial Thinopyrum
elongatum confers a polycarpic, perennial habit to annual wheat.
J Exp Bot, 2004, 55: 1715–1720
[12] Cox T S, Glover J D, David L, Cox C M, Dehaan L R. Prospects
for developing perennial grain crops. Bioscience, 2006, 56: 649–
658
[13] Cox C M, Murray T D, Jones S S, Perennial wheat germplasm
lines resistant to eyespot, Cephalosporium stripe, and wheat streak
mosaic. Plant Dis, 2002, 86: 1043–1048
[14] Murphy K M, Carter A, Zemetra R S, Jones S S. Karyotype and
ideogram analyses of four wheatgrass cultivars for use in peren-
nial wheat breeding. J Sustainable Agric, 2007, 31: 137−149
[15] Bell L W, Wade L J, Ewing M. Perennial wheat: a review of en-
1386 作 物 学 报 第 38卷

vironmental and agronomic prospects for development in Austra-
lia. Crop & Past Sci, 2010, 61: 679–690
[16] Bell L W, Byrne F, Ewing M A, Wade L J. A preliminary
whole-farm economic analysis of perennial wheat in an Austra-
lian dryland farming system. Agric Syst, 2008, 96: 166–174
[17] Sun Y(孙玉), Sun S-C(孙善澄), Liu S-X(刘少翔), Yan G-Y(闫
贵云), Guo Q(郭庆). Study on varieties breeding and selection of
perennial wheat. Seed (种子), 2011, 30(4): 21–26 (in Chinese
with English abstract)
[18] Yan X-D(闫小丹), Zhang Y-M(张延明), Li J-L(李集临). Oc-
toploid Trititrigia with Agropyron glaucum F1 hybrid Elytrigia
genome structure. Bull Bot Res(植物研究 ), 2010, 30(2):
197–201 (in Chinese with English abstract)
[19] Li L-H(李立会), Li X-Q(李秀全). Descriptors and Date Standard
for Wheat (小麦种质资源描述规范和数据标准). Beijing: China
Agriculture Press, 2006 (in Chinese)
[20] Sambrook J. Molecular Cloning. Long Island, USA: Cold
Spring Harbor Laboratory Press, 1989. pp 463–469
[21] Fukui K, Ohmido N, Khush G S. Variability in rDNA loci in the
genus Oryza detected through fluorescence in situ hybridization.
Theor Appl Genet, 1994, 87: 893–899
[22] Zhong G-C(钟冠昌), Mu S-M(穆素梅), Zhang Z-B(张正斌).
Distant Hybridization in Triticeae Crops (麦类远缘杂交). Bei-
jing: Science Press, 2002. pp 70–92 (in Chinese)
[23] Chen Q. Detection of alien chromatin introgression from Thino-
pyrum into wheat using S genomic DNA as a probe: a landmark
approach for Thinopyrum genome research. Cytogenet Genome
Res, 2005, 109: 350–359
[24] Cox T S, DeHaan L R, Tassel D L V, Cox C M. Progress in
breeding perennial grains. Crop Pasture Sci, 2010, 61: 513–521
[25] Sun S-C(孙善澄). The approach and methods of breeding new
varieties and species from Agrotriticum. Acta Agron Sin (作物学
报), 1981, 7(1): 51–58 (in Chinese with English abstract)
[26] Lü W-D(吕伟东), Xu P-B(徐鹏彬), Pu X(蒲训). Summary of the
situation for applying genetic resources from Elytrigia in Triti-
cum aestivum breeding. Acta Pratacult Sin (草业学报), 2007,
16(6): 136–140 (in Chinese with English abstract)
[27] Wang L-M(王黎明), Lin X-H(林小虎), Zhao F-T(赵逢涛), Wang
H-G(王洪刚). Configuration of Elytrigia intermedium and its
valuable genes transferred into wheat. Grassland China (中国草
地), 2005, 27(1): 57–63 (in Chinese with English abstract)
[28] Dvork J. Homoeology between Agropyron elongatum chromoso-
mes and Triticum aestivum chromosomes. Can J Genet Cytol,
1980, 22: 237–259
[29] Zhang X Y, Dong Y S, Wang R R C. Characterization of genomes
and chromosomes in partial amphiploid of the hybrid Triticum
aestivum × Thinpyrum ponticum by in situ hybridization, isozyme
analysis, and RAPD. Genome, 1996, 39: 1062–1071

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