全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(11): 18201831 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由山东省自然科学基金项目(Y2007D52)和山东省良种工程项目(鲁农良种字[2008]6号)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张春庆, E-mail: cqzhang@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8242682
第一作者联系方式: E-mail: clwu@sdau.edu.cn, Tel: 13505384193
Received(收稿日期): 2010-02-03; Accepted(接受日期): 2010-06-29.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01820
我国部分玉米自交系遗传关系和遗传结构解析
吴承来 张倩倩 董炳雪 李圣福 张春庆*
作物生物学国家重点实验室 / 山东省作物生物学重点实验室 / 山东农业大学, 山东泰安 271018
摘 要: 玉米自交系遗传关系和遗传结构的解析, 对自交系类群划分和杂交组配具有重要的指导意义。本文选用玉
米基因组的 112个 SSR标记对我国 97个玉米自交系进行遗传关系和遗传结构分析, 并评价了遗传距离聚类和模型聚
类方法在玉米自交系遗传关系研究中的应用价值。结果表明, 模型聚类方法更适于玉米自交系的遗传关系研究。解
析自交系的遗传基础发现, 各类群中均有大量自交系含有其他类群的遗传成分。根据模型聚类结果, 97个自交系被划
分为 PB、Reid、塘四平头和旅大红骨 4个类群。Reid群与旅大红骨群的遗传关系最近, 与塘四平头群遗传关系最远。
为了实现杂种优势模式的简化, 4个类群可被简化为 3大种质类群[A(旅大红骨群与 Reid群)、B(PB群)、C(塘四平头
群)], 或 2大种质类群[A(旅大红骨群、Reid群、PB群)、B(塘四平头群)]。研究结果为自交系的改良和利用及杂种优
势模式确定提供了理论基础。
关键词: 玉米; 自交系; 微卫星标记; 遗传关系; 遗传结构
Analysis of Genetic Structure and Genetic Relationships of Partial Maize In-
bred Lines in China
WU Cheng-Lai, ZHANG Qian-Qian, DONG Bing-Xue, LI Sheng-Fu, and ZHANG Chun-Qing*
State Key Laboratory of Crop Biology / Shandong Key Laboratory of Crop Biology / Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China
Abstract: Knowledge about the population structure and relationships within and among maize inbred lines was important to
improvement and utilization of maize inbred line. Distance-based cluster and model-based cluster methods were used to analyze
the genetic structure and relationship of 97 maize inbred lines used in China with 112 microsatellite (simple sequence repeat, SSR)
markers, evenly distributed over 10 chromosomes. Results showed that model-based cluster method was more suitable for maize
inbred line clustering than distance-based cluster method, because the former could define the group of inbred lines more effec-
tively than the latter. All inbred lines were grouped into four groups by model-based cluster method: Reid, Lüda red cob (LRC),
PB and Tangsipingtou (SPT). According to the result of genetic structure component (Q-value), numerous inbred lines in each
group were overlapped in genetic component with the other groups. Reid group kept minimum Nei’s genetic distance with LRC
group, had most distant genetic relationship with SPT group. The results of genetic relationships among groups indicated that the
four groups could be simplified into three (A: Reid, LRC; B: PB; C: SPT) or two (A: Reid, LRC, PB; B: SPT) potential heterotic
groups. The defined population and the genetic component analysis of inbred lines provided the basis for improving the efficiency
of hybrid breeding.
Keywords: Maize; Inbred line; SSR; Genetic relationship; Genetic structure
杂种优势的利用是大幅度提高玉米产量和改良
品质的有效途径。解析自交系群体遗传结构, 分析
自交系类群遗传多样性和类群间遗传关系是改良自
交系和确定杂种优势模式的基础, 对提高玉米育种
效率具有重要意义。
前人根据自交系系谱和配合力, 对我国玉米自
交系类群和杂种优势模式进行了大量研究[1-7]。近年
来, 分子标记的发展为玉米自交系的遗传关系研究
提供了新的手段。依据 SSR 等分子标记, 进行玉米
自交系聚类的方法主要为 : 距离聚类法 (distance-
第 11期 吴承来等: 我国部分玉米自交系遗传关系和遗传结构解析 1821


based cluster method)和模型聚类法 (model-based
cluster method)。前者是通过计算两两个体间的遗传
距离, 并基于遗传距离运算 NJ(neighbor joining)或
UPGMA(un-weighted pair-group method using arith-
metic average)算法构建聚类图。该方法已广泛应用
于玉米自交系的遗传关系研究[8-20]。后者是通过设
置参数模型运用标准算法(如最大似然法、贝叶斯法
等)推断个体所属类别。Pritchard等[21]将模型聚类法
(Structure软件)用于群体遗传结构研究。该方法可通
过解析供试材料的遗传成分, 进行聚类分析。
前人研究表明 SSR等分子标记可以分析玉米自
交系间的遗传差异, 并能把来源不明的自交系划到
相应的类群。李新海等[11]利用 SSR标记的距离聚类
方法, 将 70份自交系划分为四平头、旅大红骨、PA、
PB、BSSS和 Lancaster 6个类群。孙友位等[22]利用
模型聚类方法, 将 85 个自交系分为 6 个亚群, 并提
出 6个亚群可以合并成 A (Reid、热带种质、旅大红
骨)和 B (Lancaster、塘四平头、农家种)两大种质类
群。Xie 等[23]根据模型聚类结果, 将我国常用 187
个玉米自交系划分为 6 个亚群, 并分析了类群间的
遗传关系, 将 6个亚群合并成 A (Lancaster、BSSS、
PA)、B(PB)和 C(塘四平头、旅大红骨群) 3组。
对玉米自交系遗传关系, 前人虽做了大量研究,
但常用的两种主要聚类方法中 , 哪种方法更优越 ,
目前未见报道。同时, 我国常用玉米自交系遗传结
构现状如何, 也需要做相应的研究。本研究依据 SSR
标记, 利用上述两种聚类方法, 对覆盖我国主要种
质类群的 97 个自交系进行遗传关系和群体遗传结
构分析。旨在评价两种聚类方法在玉米自交系遗传
关系研究中的适用性; 明晰我国玉米自交系的遗传
结构和类群间遗传关系, 为杂种优势群划分、自交
系改良和杂种优势模式确定提供依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
97份玉米自交系(表 1)中, 68个为生产上推广杂
交种的亲本和育种常用系, 涵盖了我国目前主要玉
米自交系杂种优势群; 29 个为本课题组选育的自交
系。
1.2 基因组 DNA提取及 SSR扩增
采用 CTAB法[24]提取 DNA。从玉米遗传与基因
组数据库(http://www.maizegdb.org/ssr.php)中筛选出
均匀分布在玉米 10 条染色体上多态性高的 112 对
SSR 引物, 由上海生工生物工程技术服务有限公司
合成。采用 15 μL反应体系[25], 对基因组 DNA进行
PCR扩增。PCR程序为 94℃预变性 5 min; 95℃变性
1 min, 52~64 (℃ 因引物对而异)退火 1 min, 72℃延伸
1 min, 30个循环; 72℃延伸 10 min; 4℃保温。采用
9%的非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳, 银染后观察并统
计谱带。
1.3 数据分析方法
1.3.1 遗传参数分析 利用 PopGene1.32软件[30]对
谱带进行遗传参数分析。分别计算: (1)总等位变异数
(number of alleles); (2)有效等位变异数(effective num-
ber of alleles); (3)基因多样性指数(gene diversity), 基
因多样性指数 H=(n/n1) (1∑Pij2), n为材料数, Pij为
第 i 个位点第 j 个等位变异的频率 ; (4)Shannon-
Weaver指数(Shannon’s information index), Shannon-
Weaver指数 I=  1 1 ln
n n
ij iji j p p
n
   , n为 SSR标记
位点数, Pij为第 i个位点第 j个等位变异的频率; (5)
遗传固定指数(fixation index, Fst); (6)基因流(gene
flow, Nm)[31]; (7)Nei期望杂合度(expected heterozy-
gosity, He); (8)类群间的 Nei 遗传相似系数(Nei’s
genetic identity)和遗传距离(Nei’s genetic distance),
根据遗传距离通过 Neighbor-Joining 算法进行类群
的无根树状遗传关系聚类。
1.3.2 遗传距离聚类分析 以 0、1记录凝胶电泳
结果, 在指定迁移位置有带记为 1, 无带记为 0, 构
建所有引物扩增结果数据库。利用 NTSYS-pc2.10
软件 , 计算各自交系间的遗传相似系数 (genetic
similarity, GS), 按 UPGMA (un-weighted pair-group
method using arithmetic average)方法进行遗传距离
聚类[26]。
1.3.3 群体遗传结构和模型聚类分析 采用软件
Structure2.3.1[27]进行自交系群体结构分析。根据
∆K(∆K = m|L(K+1)2L(K)+L(K)|/s|L(K)|)变化规律确
定合适的分群数(K 值)[29], 并且画出基于模型的群
体遗传结构图。计算各自交系的 Q值(第 i自交系其
基因组变异源于第 k 群体的概率)。利用 NTSYS-
pc2.10软件完成对各自交系 Q值的主坐标轴(Princi-
pal coordinate, PCO)分析作图。
2 结果与分析
2.1 97个自交系的遗传多样性和遗传结构分析
2.1.1 遗传多样性 利用 112对引物对 97份自交

1822 作 物 学 报 第 36卷

表 1 97份玉米自交系及其 Q值
Table 1 Q-values of 97 maize inbred lines
Q值 Q-value 自交系
Inbred line
系谱来源
Source Reid 旅大红骨
LRC
PB 塘四平头
SPT
掖 478 Ye 478 U8112×沈 5003 U8112×Shen 5003 0.995 0.002 0.002 0.002
齐 319 Qi 319 选自美国杂交种 78599 Recycled line from hybrid 78599 0.002 0.002 0.994 0.002
黄早四 Huangzaosi 塘四平头杂株 Pollinated plant of inbred line Tangsipingtou 0.001 0.002 0.002 0.994
沈 5003 Shen 5003 选自美国杂交种 3147 Recycled line from U.S. hybrid 3147 0.993 0.003 0.002 0.002
丹 340 Dan 340 白骨旅 9×有稃玉米 Baigulü 9×Pod corn 0.039 0.933 0.008 0.020
郑 58 Zheng 58 掖 478变异株 Derived from Ye 478 0.525 0.447 0.019 0.008
昌 7-2 Chang 7-2 (黄早四×潍 95)×S901 (Huangzaosi×Wei95)×S901 0.003 0.003 0.006 0.987
B38-2a 选自杂交种农大 0638 Recycled line from hybrid 0638 0.002 0.006 0.979 0.013
196 丹 340×黄早四 Dan 340×Huangzaosi 0.009 0.004 0.003 0.984
丹黄 212 Danhuang 212 D729×黄早四 D729×Huangzaosi 0.007 0.294 0.016 0.684
1029 选自美国杂交种 XL80 Recycled line from hybrid XL80 0.007 0.971 0.001 0.012
B104-1a 2004年群体 b Population 2004b 0.018 0.799 0.153 0.03
X178 选自美国杂交种 78599 Recycled line from hybrid 78599 0.004 0.003 0.989 0.004
B57a 2004年群体 b Population 2004b 0.022 0.733 0.243 0.002
中黄 204 Zhonghuang 204 Mo17改良系 Derived from Mo17 0.006 0.177 0.024 0.793
Mo17 C103×187-2 0.487 0.063 0.442 0.008
V77 不详 Unclear 0.016 0.952 0.02 0.012
7137 不详 Unclear 0.010 0.976 0.009 0.005
Lx9801 502×H21 0.001 0.002 0.002 0.995
黄野四 Huangyesi (野鸡红 ×黄早四 )×墩子黄 (Yejihong×Huangzaosi)×
Dunzihuang
0.087 0.216 0.022 0.675
B178a 2004年群体 b Population 2004b 0.245 0.046 0.299 0.410
B52-2a 2004年群体 b Population 2004 b 0.401 0.255 0.042 0.302
65232 6237×沈 5003 6237×Shen 5003 0.375 0.591 0.011 0.023
D26-2a 2004年群体 b Population 2004b 0.111 0.451 0.430 0.008
材 11-8 Cai 11-8 门可 B×自 330 Menke B×Zi 330 0.005 0.976 0.005 0.014
辽 6107-2 Liao 6107-2 Va35等自交系轮回选 Recycled line from Va35 Synthetic 0.014 0.886 0.011 0.089
齐 310 Qi 310 金 21×黄早四 Jin21× Huangzaosi 0.093 0.212 0.013 0.682
84 不详 Unclear 0.003 0.701 0.018 0.278
掖 488 Ye 488 U8112×沈 5003 U8112×Shen 5003 0.955 0.006 0.003 0.037
K14 5005×6917 0.447 0.539 0.009 0.004
吉 853 Ji 853 黄早四×自 330 Huangzaosi×Zi 330 0.005 0.004 0.002 0.989
K12 黄早四改良系 Derived from Huangzaosi 0.093 0.379 0.111 0.417
B302a 2004年群体 b Population 2004b 0.486 0.093 0.337 0.084
W616 不详 Unclear 0.003 0.003 0.991 0.003
52106 (矮金 525×掖 107)×106 (Aijin 525×Ye 107)×106 0.188 0.739 0.027 0.046
第 11期 吴承来等: 我国部分玉米自交系遗传关系和遗传结构解析 1823


(续表 1)
Q值 Q-value 自交系
Inbred line
系谱来源
Source Reid 旅大红骨
LRC
PB 塘四平头
SPT
502 丹 340×黄早四 Dan 340×Huangzaosi 0.014 0.064 0.033 0.889
B79-2a 2004年群体 b Population 2004b 0.516 0.274 0.204 0.005
齐 318 Qi 318 选自美国杂交种 78599 Recycled line from hybrid 78599 0.005 0.006 0.985 0.004
四自四 Sizisi (黄早四×自 330)×黄早四 (Huangzaosi×Zi330)× Huangzaosi 0.012 0.087 0.015 0.885
郑 22 Zheng 22 丹 340×E28 Dan 340×E28 0.002 0.982 0.009 0.007
4866 铁 7922×掖 478 Tie 9722×Ye 478 0.536 0.003 0.003 0.458
B358a 2004年群体 b Population 2004b 0.128 0.070 0.724 0.078
543 不详 Unclear 0.004 0.752 0.221 0.022
H21 黄早四×H84 Huangzaosi×H84 0.02 0.014 0.003 0.963
B117a 2004年群体 b Population 2004b 0.003 0.671 0.079 0.247
Y17 不详 Unclear 0.940 0.007 0.050 0.003
W518-1 不详 Unclear 0.004 0.004 0.989 0.002
B121a 2004年群体 b Population 2004b 0.014 0.793 0.189 0.004
A183-1a 2004年群体 b Population 2004b 0.086 0.585 0.311 0.017
优穗选-1 Yousuixuan-1 不详 Unclear 0.091 0.555 0.352 0.002
B105-1-1a 2004年群体 b Population 2004b 0.013 0.115 0.113 0.759
D18-1a 2004年群体 b Population 2004b 0.593 0.270 0.062 0.075
黄 C Huang C (黄小 162×自 330)×Tuxpeno (Huangxiao 162×Zi 330)× Tuxpeno 0.529 0.453 0.014 0.004
Y30-1-1 不详 Unclear 0.047 0.004 0.944 0.005
E4-2a 2004年群体 b Population 2004b 0.186 0.131 0.535 0.148
AM311 不详 Unclear 0.018 0.951 0.007 0.024
8723 U8112×掖 107 U8112×Ye 107 0.632 0.244 0.114 0.010
VT187-4 不详 Unclear 0.963 0.022 0.006 0.009
03群-3-3a 03Qun-3-3a 2003年群体 c Population 2003c 0.007 0.055 0.443 0.495
F22-1a 2004年群体 b Population 2004b 0.364 0.275 0.349 0.012
丹黄 02 Danhuang 02 E28等自交系轮回选 Recycled line from E28 Synthetic 0.015 0.878 0.004 0.104
旅九 Lü9 旅大红骨 Lüdahonggu 0.002 0.981 0.011 0.005
B283-1a 2004年群体 b Population 2004b 0.339 0.014 0.417 0.23
鲁原 92 Luyuan 92 原齐 122×1137 Yuanqi 122×1137 0.013 0.965 0.004 0.018
Y3 不详 Unclear 0.004 0.008 0.986 0.002
沈 118 Shen 118 朝 23×超甜 Zhao 23×Super sweet 0.012 0.966 0.014 0.008
B50a 2004年群体 b Population 2004b 0.449 0.397 0.119 0.035
郑 653 Zheng 653 (5003×综 31)×5003 (5003×Zong 31)×5003 0.622 0.357 0.010 0.011
D5-1-1a 2004年群体 b Population 2004b 0.171 0.014 0.413 0.402
龙抗 11 Longkang 11 自 330×Mo17 Zi 330×Mo17 0.024 0.959 0.006 0.011

1824 作 物 学 报 第 36卷

(续表 1)
Q值 Q-value 自交系
Inbred line
系谱来源
Source Reid 旅大红骨
LRC
PB 塘四平头
SPT
A386-1a 2004年群体 b Population 2004b 0.013 0.709 0.173 0.105
Y36 不详 Unclear 0.076 0.490 0.007 0.427
A210-1a 2004年群体 b Population 2004b 0.093 0.484 0.387 0.037
B尖 8 B jian 8 (B73×尖瑞 2号)×U8112 (B73×Jianrui 2)×U8112 0.323 0.348 0.218 0.111
A348-4-2a 2004年群体 b Population 2004b 0.278 0.612 0.105 0.005
D25-2a 2004年群体 b Population 2004b 0.165 0.424 0.294 0.117
A22 不详 Unclear 0.078 0.466 0.009 0.447
聊 308 Liao 308 聊 85-308×国外材料 Liao 85-308×Foreign material 0.006 0.230 0.017 0.747
D14-1a 2004年群体 b Population 2004b 0.472 0.262 0.016 0.250
D10-2a 2004年群体 b Population 2004b 0.185 0.025 0.675 0.115
5237 丹 340×黄早四 D340×Huangzaosi 0.005 0.016 0.082 0.897
3904 不详 Unclear 0.003 0.002 0.004 0.991
9418 不详 Unclear 0.862 0.013 0.003 0.123
沈 137 Shen 137 选自美国杂交种 6JK111 Recycled line from U.S. hybrid
6JK111
0.002 0.002 0.991 0.004
吉 842 Ji 842 吉 63×Mo17 Ji 63×Mo17 0.005 0.983 0.005 0.007
A150-3-1a 2004年群体 b Population 2004b 0.362 0.411 0.223 0.004
ZH-2-1 不详 Unclear 0.287 0.596 0.018 0.099
P138 选自美国杂交种 78599 Recycled line from hybrid 78599 0.011 0.004 0.959 0.027
Y26-1-1 不详 Unclear 0.004 0.061 0.932 0.003
3189 沈 5003×U8112 Shen 5003×U8112 0.993 0.003 0.002 0.002
W618 不详 Unclear 0.005 0.674 0.313 0.007
3841 Mo17×获白 Mo17×Huobai 0.002 0.002 0.002 0.994
5005 选自美国杂交种 3147 Recycled line from U.S. hybrid 3147 0.982 0.005 0.011 0.003
B40-2 选自杂交种农大 0638 Recycled line from hybrid 0638 0.004 0.021 0.970 0.005
B209a 2004年群体 b Population 2004b 0.112 0.102 0.489 0.298
Y32-1-1-1 不详 Unclear 0.002 0.002 0.995 0.001
8001 3189×掖 488 3189×Ye 488 0.994 0.002 0.002 0.002
a 本课题组选育的自交系; b 04年群体为农大 108、农大 3138、掖单 2号、掖单 13和农单 5号组成的, 连续 5代开放自由授粉群
体; c 03群体为先玉 335等 5个美国杂交种(4个名称未知)的连续 6代开放自由授粉群体。
a selected by our team; b selected from open-pollinated maize population (Population 2004), which was composed of maize hybrids
Nongda108, Nongda3138, Yedan2, Yedan13 and Nongdan5; c selected from open-pollinated maize population (Population 2003), which was
composed of 5 maize hybrids from America (Xianyu335 and 4 without name).

系进行扩增 , 共检测出 643个等位变异 , 纯合位点
占总位点的 96.64%; 每对引物检测出 2~13 个等位
变异, 平均 5.74个; 片段大小介于 40~295 bp之间。
bnlg1144的等位变异最丰富(13个); phi065、phi123、
phi120、umc1917、umc1397、umc1267和 umc1268
的等位变异丰富度最低(2个)。112对引物位点的平
均多态性信息量(PIC)为 0.6446, 引物 bnlg2441 的
PIC最大(0.8859), 而 bnlg389的 PIC最小(0.2053)。
基因多样性指数(gene diversity)为 0.6597, Shannon-
Weaver指数(Shannon’s information index)为 1.0819。
第 11期 吴承来等: 我国部分玉米自交系遗传关系和遗传结构解析 1825


2.1.2 遗传距离聚类 利用 112 个 SSR 标记的
643 个等位变异, 对 97 个自交系进行遗传距离聚类
(图 1-a)。依据聚类结果分成 4大聚类支(类群), 结合
各聚类支中是否含有不同种质类群的代表性自交系,
确定类群的名称。掖 478 和沈 5003 为 Reid 群的典
型自交系, 丹 340和旅 9为旅大红骨(LRC)群的典型
自交系, 黄早四为塘四平头(SPT)群的典型自交系,
齐 319 和 X178 为 PB 群的典型自交系, 其中的 80
个自交系明确划分到 Reid、PB、塘四平头和旅大红
骨 4个类群。Reid群的聚类支内可明显看出 2个聚
类亚支, 即有亚类分化趋势。另有 17个自交系的类
群归属不明确(见聚类支 I、II、III、IV)。
2.1.3 模型聚类和遗传结构分析 利用 Sructure
2.3.1 软件对 97 个自交系进行群体遗传结构和模型
聚类分析, 当 K=1~10 时, ∆K 在 K=4 时出现明显峰
值(图 2), 即 97个自交系可分为 4类。4个类群的遗
传固定指数(表 3)均大于 0.05, 说明 4个类群均能独
立成群。对照代表性自交系可知 , 4个类群分别为
Reid (红色)、旅大红骨(绿色)、PB(蓝色)和塘四平头
(黄色)群(图 3), 各群自交系数目分别为 22、32、23
和 20个(表 1, 图 1-b)。
由自交系 Q 值(表 1)可以看出各自交系所含不
同类群遗传成分的多少。根据自交系的最大 Q值分
布(表 2), 97个自交系中有 31个<0.6, 占自交系总数
的 32.0%; Q 值大于 0.8 和 0.9 的自交系仅占 50.5%
和 44.3%, 说明各群中均有大量自交系含有其他类
群的遗传成分。这与自交系间存在明显基因流
(1.7863)(表 3)的结果相符。其中 Mol7含有 44.2%的
PB 群种质和 48.7%的 Reid 群种质, 郑 58 仅含有
52.5%的 Reid 群遗传成分, 另外有 44.7%遗传成分
来自旅大红骨群。
2.1.4 遗传距离聚类和模型聚类结果差异比较
对比图 1-a和图 1-b发现, 两种聚类方法划分的
类群数相同, 但模型聚类法能将遗传距离聚类中类
群归属不明确的 17个自交系明确划分到相应类群。
两种聚类方法中有 16 个自交系的类群归属不一致,
其中 6个自交系的最大 Q值在 0.6~0.8之间, 依距离
聚类分别属于 Reid群(B104、B117、A348-4-2)、PB
群(B121、B57)和塘四平头群(丹黄 02), 而在模型聚
类中都属于旅大红骨群。可见, 旅大红骨群自交系
易在两种聚类结果中发生类群归属变动。同时也说
明模型聚类方法更有效。因此, 下面主要依据模型
聚类的结果对各类群内和类群间的遗传关系进行分
析。
2.2 各类群的遗传多样性和类群间遗传关系
2.2.1 各类群的遗传多样性 由表 3 可以看出,
旅大红骨群的平均等位变异、有效等位变异、
Shannon-Weaver 指数和期望杂合度均最高, 而遗传
固定指数最低; 表明该群遗传多样性高, 但遗传分
化程度最低, 遗传特点不明显。塘四平头群的遗传
多样性最低, 但遗传分化较明显(Fst=0.3378), 遗传
特色较明显。 Reid 群遗传分化程度最明显
(Fst=0.3485), 且遗传多样性较高。PB群的平均等位
变异(3.89)、有效等位变异(2.59)、Shannon-Weaver
指数(1.0174)、期望杂合度(0.5260)和遗传固定指数
(0.2881)均较低 , 说明该群遗传多样性和遗传分化
程度居中。
2.2.2 各类群的遗传关系 由表 4 可以看出 ,
Reid 群与旅大红骨群遗传相似系数最大(0.845), 说
明两群的遗传关系最近, 而与塘四平头群遗传关系
较远。Reid群和 PB群遗传相似系数较大(0.759), 而
与塘四平头群遗传相似系数最小(0.675)。从图 4 也
可以看出, 旅大红骨群与 Reid、PB和塘四平头 3个
类群都有明显重叠区域, 即该群中有大量自交系含
其他类群的遗传成分。这可能是旅大红骨群自交系
易在两种聚类方法中出现类群归属变动的原因。
由表 5可以看出, 旅大红骨群与 Reid、PB和塘
四平头群间的基因流均较大, 其中与 Reid群间的基
因流最大(4.32)。塘四平头群与 Reid 群基因流最小
(1.74), 与 PB群基因流次之(2.41)。这与各群间的遗
传相似系数大小关系一致, 推测基因流是造成自交
系群间遗传关系远近的主要原因。
为进一步明确类群间的遗传关系, 根据类群间
的Nei’s遗传距离对模型聚类的 4个类群进行无根树
状遗传关系聚类(图 5)。当自交系群体分为 3类时,
旅大红骨群与 Reid群首先聚为一类; 若将自交系划
分成 2 类, 旅大红骨群、Reid 群和 PB 群适宜合并,
而塘四平头种质单独成群。
3 讨论
3.1 遗传距离聚类和模型聚类结果比较
距离聚类法和模型聚类法是两种主要的种质聚
类方法[32]。距离聚类法已广泛应用于玉米自交系遗
传关系分析和杂种优势群划分等研究[8-20]。基于模
型聚类的 Structure软件用于群体遗传结构研究时需
设定群体的分群数(K 值)[21]。对遗传分化不明显或
1826 作 物 学 报 第 36卷


图 1 97个自交系的遗传距离聚类(a)和模型聚类(b)结果比较
Fig. 1 Dendrogram of the 97 inbred lines based on distance-based cluster (a) and model-based cluster method (b)
Reid: Reid群; PB: PB群; SPT: 塘四平头群; LRC: 旅大红骨群。
Reid: Reid group; PB: PB group; SPT: Sipingtou group; LRC: Lüda red cob group.
第 11期 吴承来等: 我国部分玉米自交系遗传关系和遗传结构解析 1827



图 2 ∆K的变化曲线
Fig. 2 Change curve in the log probability of data between
successive K-values (∆K)
亚群间存在较大基因流的复杂群体可以根据∆K 峰
值位置确定分群数[29,33-34]。本研究模型聚类中∆K在
K=4时出现明显峰值, 表明 97个自交系应分为 4个
群, 分别为 Reid、PB、塘四平头和旅大红骨群, 这
也与距离聚类的分群结果一致。模型聚类方法能将
遗传距离聚类中类群归属不明确的自交系划分到相
应类群。因此, 模型聚类法更适合进行玉米自交系
遗传关系和类群划分研究。
多数骨干自交系的模型聚类结果与系谱关系相
符, 而 1029 (选自美国杂交种 XL80, 聚类结果为旅
大红骨群)、黄 C [(黄小 162×自 330)×Tuxpeno, 聚类

图 3 97个玉米自交系群体的遗传结构
Fig. 3 Genetic structure of 97 maize inbred lines
表 2 模型聚类的各群自交系最大 Q值分布
Table 2 Distribution of Q-value of inbred maize lines in four groups by model-based cluster method
自交系数量 Amount of inbred lines (%) 类群
Group
各群自交系数量
Number of inbred
lines in each group Q<0.6 Q≥0.6 Q≥0.8 Q≥0.9
Reid 22 11(50.0) 11(50.5) 10(45.4) 8(36.4)
LRC 32 9(28.1) 23(71.9) 14(43.8) 12(37.5)
PB 23 8(34.8) 15(65.2) 14(60.9) 14(60.9)
SPT 20 3(15.0) 17(85.0) 11(45.1) 9(45.0)
合计 Total 97 31(32.0) 66(68.0) 49(50.5) 43(44.3)

表 3 模型聚类的各类群遗传多样性
Table 3 Genetic diversity of four groups by model-based cluster method
Reid 旅大红骨
LRC
PB 塘四平头
SPT
4个类群
Four groups
等位变异数 Number of alleles 4.07 5.08 3.89 3.88 5.74
有效等位变异 Effective number of alleles 2.56 3.38 2.59 2.43 3.42
Shannon多样性指数 Shannon’s information index 1.0312 1.2963 1.0174 0.9827 1.3079
期望杂合度 Expected heterozygosity (He) 0.5500 0.6629 0.5491 0.5260 0.6594
遗传固定指数 Fixation index (Fst) 0.3485 0.0558 0.2881 0.3378 0.1228
基因流 Gene flow (Nm) 1.7863

结果为 Reid群]、龙抗 11 (自 330×Mo17, 聚类结果
为旅大红骨群)的聚类结果与系谱不一致, 需进一步
分析。29个自育选系是来自多代开放授粉的合成群
体, 遗传基础复杂, 因此聚到不同类群中(Reid 群 7
个, PB群 8个, 塘四平头群 3个, 旅大红骨群 11个)。
王懿波等[3-4]通过系谱分析将我国玉米主要种质
划分为 5个杂种优势群。李新海等[11]和 Xie等[23]根据
SSR 标记, 将我国玉米自交系划分为 Lancaster、
BSSS、PA、PB、塘四平头、旅大红骨 6 个类群。
而本研究模型聚类结果表明 , 我国自交系分为
Reid、PB、塘四平头和旅大红骨 4 个类群。BSSS
和 PA 群均来自 Reid 种质[15], 因此本试验将两者合
1828 作 物 学 报 第 36卷


图 4 基于模型聚类的 97个自交系遗传成分(Q值)的 PCO分析
Fig. 4 PCO graph of 97 maize inbred lines on genetic compo-
nents (Q-value) by model-based cluster method

图 5 模型聚类的 4个自交系类群的聚类关系
Fig. 5 Clustered relationship among four inbred line groups
by model-based cluster method

表 4 类群间的遗传相似系数(对角线上方)和遗传距离(对角线
下方)
Table 4 Nei’s genetic identity(above diagonal) and genetic
distance(below diagonal) between groups
类群
Group
Reid 旅大红骨
LRC
PB 塘四平头
SPT
Reid 0.845 0.759 0.675
LRC 0.168 0.824 0.796
PB 0.276 0.194 0.723
SPT 0.393 0.229 0.324

表 5 模型聚类的各类群间基因流
Table 5 Gene flow between groups by model-based cluster
method
类群
Group
旅大红骨
LRC
PB 塘四平头
SPT
Reid 4.32 2.41 1.74
LRC 3.86 3.19
PB 2.02

为一群(Reid 群)是合理的。本研究中 Mol7 含有
48.7%的 Reid 和 44.2%的 PB 种质, 被划分到 Reid
群, 而未出现 Lancaster群。根据系谱分析, Mo17是
从 CI.187-2×C103 选出的二环系, CI.187-2 是 Krug
的一环系, Krug 是 2 个开放授粉品种 Reid Yellow
Dent和 Iowa Goldmine杂交后形成的开放授粉品种,
因此 Mo17 含有一定的 Reid 种质[36]。而 Mol7 含有
44.2%的 PB 群种质的可能原因是选育 PB 群自交系
的杂交种中有与 Iowa Goldmine或 C103存在一定亲
缘关系的亲本。我国自交系中所含 Lancaster种质比
例均较低(12.5%~50.0%), 且 Lancaster 的种质背景
中广泛存在 Reid种质[36]。因此, 虽然本研究中未划
分出 Lancaster群, 但不影响试验结果的普遍性。
3.2 自交系和类群遗传基础解析
对自交系遗传基础的解析能为育种工作提供有
力的指导。育种实践中多以自交系的系谱[36]、配合
力和遗传距离聚类结果[7,10]推断自交系的类群归属。
Structure软件不仅可以进行类群划分, 还能通过 Q 值
反映各自交系所含不同类群遗传成分的比例[31,35]。本
研究解析自交系遗传成分发现 , 97个自交系中有
32.0% (31个)的最大 Q值<0.6, 说明有大量自交系
融合了多个类群的遗传成分, 即存在大量跨类群自
交系。例如根据系谱, 郑 58 来自掖 478 杂株, 一直
被育种者作为典型 Reid种质加以应用。本研究表明
郑 58仅含有 52.5%的 Reid遗传成分, 另外 44.7%遗
传成分来自旅大红骨群。Xie 等[23]研究也表明郑 58
仅含有 42.7%的 PA群种质。推测选育郑 58的掖 478
杂株可能是由外来花粉造成, 而非掖 478 单株的突
变结果。可见, 郑 58已明显偏离原 Reid种质的遗传
基础, 在选用郑 58进行种质改良和杂交组配时需考
虑其遗传组成。
分析类群的遗传多样性和遗传分化可以明确种
质类群的遗传基础特点。本研究模型聚类的 4 个类
群中, 旅大红骨群的遗传多样性高, 但遗传分化程
度最低, 表明其遗传基础特点不明显。塘四平头群
的遗传多样性最低, 但遗传特点较明显。Reid 群遗
传分化程度最明显, 且遗传多样性较高。PB群的遗
传多样性和遗传分化程度居中。进一步研究种质类
群遗传基础特点与类群农艺性状、产量性状、适应
性和抗病性的关系, 对利用和改良种质类群具有重
要价值。
3.3 类群间遗传关系和类群化简
化简杂种优势群和杂种优势模式, 可以提高种
质遗传改良及杂交种选育效率[43]。张世煌等[43]将我
国的 5个玉米自交系类群简化成国内群(塘四平头、
旅大红骨)、Reid (BSSS、PA种质)和 Lancaster 3类。
而李新海等[10]将 21 个自交系划分成塘四平头群和
其他群两类。谢传晓等[23]将我国常用玉米自交系的
第 11期 吴承来等: 我国部分玉米自交系遗传关系和遗传结构解析 1829


6 个群依据地缘关系合并成 A (Lancaster、BSSS、
PA)、B (PB)和 C (塘四平头、旅大红骨) 3组。
本研究模型聚类的 4 个类群中, 旅大红骨群与
Reid群的关系最近, 在 Reid、PB和塘四平头 3个类
群中, Reid群和 PB群遗传关系较近, 而与塘四平头
群遗传关系较远, Reid 群与塘四平头群遗传关系更
远。根据类群的遗传关系, 4个类群可以简化为 A (旅
大红骨、Reid)、B (PB)、C (塘四平头) 3类, 也可进
一步简化为 A (旅大红骨、Reid、PB)、B (塘四平头)
2 大种质类群。这样可以利用丰富的遗传基础选育
出融合更多优异基因的自交系, 简化杂种优势模式,
提高育种效率。
4 结论
模型聚类方法明显优于距离聚类法, 不仅能明
确类群间的遗传关系, 而且能解析自交系的遗传基
础。各群中均有大量自交系含有其他类群的遗传成
分。根据模型聚类分析, 可将 97个玉米自交系划分
为 PB、Reid、塘四平头和旅大红骨 4个类群。Reid
群与旅大红骨群的遗传关系最近, 和塘四平头群遗
传关系最远。又可将 4个类群简化为A (旅大红骨群、
Reid群)、B (PB群)、C (塘四平头群) 3大类群, 或
进一步简化成 A (旅大红骨群、Reid群、PB群)、B (塘
四平头群) 2大种质类群。这样可以简化杂种优势模
式, 提高育种效率。
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