全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(5): 899−906 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30400276, 30671225, 30871480)和江苏省自然科学基金项目(BK2006069)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 杨建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn; Tel: 0514-87979317; Fax: 0514-87979317
第一作者联系方式: E-mail: dongmh@yzcn.net
Received(收稿日期): 2008-09-23; Accepted(接受日期): 2008-12-31.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00899
外源 ABA和 GA对水稻不同粒位籽粒主要米质性状的影响
董明辉 1 刘晓斌 2 陆春泉 1 赵步洪 2 杨建昌 1,*
1扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育基地, 江苏扬州 225009; 2江苏省里下河地区农业科学研究所, 江苏扬州 225007
摘 要: 以中熟籼稻扬稻 6号和中熟粳稻扬粳 9538为材料, 灌浆初期通过喷施低浓度的 ABA (75.7 μmol L−1)和 GA
(57.7 μmol L−1)处理, 研究其对水稻穗部不同粒位籽粒品质的影响。结果表明, 灌浆初期喷施低浓度的外源 ABA 和
GA对米质影响较大, 影响程度因激素种类和籽粒着生部位不同而异。ABA增加千粒重和整精米率, 降低垩白度; 其
影响对同枝梗上开花较迟的籽粒大于对其他粒位籽粒, 对同部位二次枝梗籽粒大于对一次枝梗籽粒。外源 GA 处理
则显著或极显著降低千粒重、整精米率、胶稠度、粗蛋白含量, 增加垩白度、直链淀粉含量; 同一枝梗不同粒位籽粒
间, 对较早开花籽粒千粒重和整精米率的影响大于对较迟开花籽粒, 对垩白度、直链淀粉含量和蛋白质的影响则与
ABA相反。
关键词: 水稻; 粒位; 米质; 脱落酸; 赤霉素
Effects of Exogenous ABA and GA on the Main Quality Characteristics of
Grains at Different Positions of Panicle in Rice
DONG Ming-Hui1, LIU Xiao-Bin2, LU Chun-Quan1, ZHAO Bu-Hong2, and YANG Jian-Chang1,*
1 Fostering Base for the National Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009,
China; 2 Lixiahe Region Agricultural Research Institute of Jiangsu, Yangzhou 225007, China
Abstract: Plant hormones play important roles in plant growth and development and yield formation. ABA and GA are two im-
portant kinds of hormones controlling rice grain development and filling, but the mechanism of regulating grain quality by them is
not understood completely. In order to study and document the influence of ABA and GA on grain quality, the solutions with low
concentrations of exogenous ABA (75.7 μmol L−1) and GA (57.7 μmol L−1) were sprayed at earlier filling stage. The results indi-
cated that the effects of exogenous hormones at early filling stage on rice quality were great, and varied with exogenous hormone
varieties and different grain positions. The exogenous ABA increased the 1000-grain weight (KGW) and head milled rice rate
(HMRR), and reduced chalkiness degree (CD); the effect of ABA on grain quality varied with the positions of branch and grain in
a rice panicle, which was greater on the later-flowered spikelets than on the earlier-flowered spikelets in the same branch, and on
second branch than on primary branch. With spraying exogenous GA, KGW, and HMRR, gel consistence and crude protein con-
tent (CPC) were decreased significantly, while CD and amylase content were increased. The effect of spraying GA on KGW and
HMRR of the earlier-flowered spikelets was greater than that of the later-flowered spikelets, but it was reversed on CD, AC, and
CPC compared with spraying ABA.
Keywords: Rice; Grain position; Quality; ABA; GA
植物激素在植物的生长发育和产量形成中起重
要的调节作用。在作物的灌浆结实期, 存在着多种
对籽粒发育充实起调节作用的激素物质[1-2]。因此有
人推测 , 在胚乳细胞的发育期(细胞增殖期), 决定
胚乳细胞发育状况的主要因素为激素水平的高低 ,
而不是碳水化合物的供应情况[2-3]。在水稻、玉米和
豌豆等种子发育早期, 人们观察到种子中较高的细胞
分裂素(CTK)浓度与胚乳的快速发育有密切联系[4-6]。
据笔者以往研究, 在同一稻穗上, 颖花开花时间越
早的籽粒, 其胚乳灌浆初期的 ABA、IAA 和 Z+ZR
含量越高, 而乙烯释放速率和 1-氨基环丙烷 1-羧酸
(ACC)含量就越低, 胚乳的增殖速率就越大[7-8]。不
900 作 物 学 报 第 35卷

仅如此, 水稻籽粒的灌浆与激素含量, 以及激素间
的比值也有密切的关系, 胚乳增殖速率和籽粒灌浆
速率的变动趋势与激素的变化动态有较大的一致
性 , 籽粒中各种激素含量的差异以及不同激素对
籽粒调控的作用机理不同导致穗上不同粒位间籽
粒发育充实的不同 [9-13]。这种关系, 在玉米和小麦
等其他谷类作物籽粒的发育进程中也有发现[14-15]。
上述研究均说明激素对谷物籽粒生长和发育起调
控作用 , 且因激素种类、含量及其比值不同而异 ,
但关于激素对水稻胚乳发育调控及对米质形成的
作用机理, 目前尚不十分清楚。本研究以期进一步
了解激素对胚乳发育、关键酶活性及米质形成的作
用机理 , 为优质高产水稻育种与栽培提供一定的
理论和科学依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料与田间种植
2006—2007年在扬州大学农学院试验农场大田
栽培中熟籼稻扬稻 6 号和中熟粳稻扬粳 9538, 麦茬
稻田耕作层含有机质 20.1 g kg−1、有效氮 102.9 mg
kg−1、速效磷 24.4 mg kg−1、速效钾 85.7 mg kg−1。
1.2 处理设计
随机区组设计, 5月 10日播种, 6月 8日移栽。
株行距为 20 cm×20 cm, 每穴两苗, 小区面积为 20
m2, 重复 3次。全生育期施氮 240 kg hm−2, 按含氮
率折合成尿素, 按基肥∶穗肥＝6 4∶ , 在移栽前施
用基肥, 在叶龄余数 1.5时施用穗肥。
于稻穗中部颖花开花结束后的第 2 天, 每天
16:00~17:00 时对稻穗分别喷施低浓度 ABA (75.7
μmol L−1)和 GA (57.7 μmol L−1)。喷施溶液各 2 L, 连
续喷施 4 d, 喷施的溶液中含有 0.5% (V/V) Tween 20
作为展开剂, 用含有 0.5% (V/V) Tween 20的清水为
对照。处理期间, 未遇雨天。
测定成熟期穗中部不同粒位籽粒的粒重和品
质。参照董明辉[16]等方法取样及分样。
1.3 粒重与品质测定
将各样本统一用NP-4350型风选机等风量风选,
在自然条件下风干 2~3 个月后测定粒重及米质。随
机数 500 粒称重, 重复 3 次, 计算千粒重, 整精米
率、垩白度、直链淀粉含量、胶稠度等测定方法参
照中华人民共和国国家标准“GB/T 17891-1999优质
稻谷”[17], 以精米为测试样, 用近红外谷物快速品
质分析仪[1241 瑞典福斯特卡托(Foss Tecator)]测定
粗蛋白质含量, 以米粒干重为基数计算。
1.4 数据分析
两年结果趋势基本一致, 文中重点报道 2006年
的研究结果。用 Microsoft Excel 2003和 DPS (Data
Processing System)进行数据处理和统计分析。
2 结果与分析
2.1 外源 ABA和 GA对千粒重的影响
表 1表明, ABA增加千粒重, 而GA降低千粒重,
但影响程度以扬粳 9538大于扬稻 6号。对于稻穗中
部粒重, ABA 处理后, 二次枝梗增幅大于一次枝梗,
迟开花粒位大于开花早的粒位。对于扬稻 6 号一、
二次枝梗分别增加 0.7%和 1.5%; 而扬粳 9538 分别
增加了 2.8%和 4.0%。不同粒位间比较, 扬稻 6号和
扬粳 9538 中部一次枝梗第 2 粒粒重分别增加 1.9%
和 4.5%; 二次枝梗第 2 粒粒重则分别增加 2.7%和
6.5%, 增幅远大于其他粒位籽粒。GA处理对同枝梗
上较早开花籽粒(如第 1 粒)粒重的影响程度大于其
他粒位籽粒。
2.2 外源 ABA 和 GA对整精米率的影响
两种激素处理对整精米率的影响因激素类型和
水稻品种而异(表 2)。外源 ABA 显著增加扬稻 6 号
穗上籽粒的整精米率。对扬粳 9538 总体上影响不大;
而 GA 则使整精米率降低。激素的影响对扬稻 6 号
大于对扬粳 9538, 对一次枝梗大于对二次枝梗。外
源 ABA 处理下扬稻 6 号穗部籽粒整精米率增加
12.8%, 一次枝梗除第 1粒外, 第 2、3、4、5、6粒
增幅分别达到 99.7%、45.2%、46.1%、34.6%和 82.5%,
其中第 2 粒的增幅最大, 二次枝梗第 2 粒也有类似
的趋势。而 GA使扬稻 6号和扬粳 9538一、二次枝
梗整精米率分别下降 56.6%、26.6%和 29.5%、18.6%,
扬稻 6号和扬粳 9538一次枝梗第 1、2、3、4、5、
6 粒整精米率降幅分别达 59.3%、10.6%、62.0%、
69.2%、45.1%、43.5%和 21.2%、7.4%、27.1%、32.0%、
38.5%、45.3%, 二次枝梗第 1、2、3、4粒的降幅分
别达到 27.5%、10.3%、25.6%、43.0%和 25.0%、
−3.2%、11.3%、40.6%。由以上结果来看, 一、二次
枝梗上开花较迟的第 2 粒受 GA 的影响较小, 而较
早开花的籽粒受影响较大。
2.3 外源 ABA和 GA对垩白度的影响
外源 GA显著增加籽粒的垩白度, 而 ABA则降
低垩白度。对扬稻 6号而言, 与对照相比, 喷施 ABA,
一、二次枝梗籽粒垩白度分别降低 28.2%和 13.6%,
第 5期 董明辉等: 外源 ABA和 GA对水稻不同粒位籽粒主要米质性状的影响 901


表 1 外源激素对穗上籽粒千粒重的影响
Table 1 Effects of exogenous hormones on 1000-grain weight at different positions of panicle (g)
扬稻 6号 Yangdao 6 扬粳 9538 Yangjing 9538 穗上部位
Part of a panicle
粒位
Grain position CK ABA GA CK ABA GA
1 28.0 e 27.9 d 27.1 d 22.0 c 22.5 c 20.7 b
2 25.8 f 26.8 e 26.3 e 17.8 e 18.6 e 18.1 d
3 29.3 d 29.6 c 28.7 c 20.1 d 20.8 d 20.4 c
4 30.8 c 30.9 b 30.1 b 21.9 c 22.6 c 21.7 a
5 31.3 b 31.5 a 30.7 a 22.8 a 23.0 b 21.8 a
6 31.6 a 31.5 a 31.0 a 22.6 b 22.9 a 21.8 a
一次枝梗
Primary branch
平均 Mean 29.5 a 29.7 a 29.0 b 21.2 b 21.8 a 20.7 c


1 29.5 a 29.7 a 29.1 a 21.0 a 21.6 a 20.7 a
2 26.4 d 27.1 b 25.9 b 15.3 c 16.3 c 16.0 d
3 27.2 b 27.6 b 26.2 b 16.6 b 16.8 b 16.8 c
4 26.8 c 27.2 b 25.4 c 16.3 b 16.6 b 17.6 b
二次枝梗
Secondary branch
平均 Mean 27.5 a 27.9 b 26.7 c 17.3 b 18.0 b 17.8 a
平均 Mean 28.7 A 29.0 A 28.1 B 19.6 B 20.3 A 19.5 B
相同品种相同枝梗的不同粒位间及不同处理间(加下画线), 标以不同字母的值在 0.05 水平上差异显著。相同品种不同处理间标
以不同大写字母的均值在 0.05水平上差异显著。
Values within a column or between treatments (with a line under the letter) for a branch of panicle in the same cultivar followed by a
different letter are significantly different at P<0.05. Means for a cultivar followed by a different capital letter are significantly different at
P<0.05.

表 2 外源激素对穗上籽粒整精米率的影响
Table 2 Effects of exogenous hormones on head milled rice rate at different positions of panicle (%)
扬稻 6号 Yangdao 6 扬粳 9538 Yangjing 9538 穗上部位
Part of a panicle
粒位
Grain position CK ABA GA CK ABA GA
1 43.3 c 26.8 f 17.6 b 52.4 e 56.5 d 41.3 d
2 29.0 e 57.9 d 25.9 a 57.0 d 57.1 d 52.8 a
3 44.2 b 64.2 a 16.8 e 62.9 c 61.9 b 45.9 b
4 42.0 d 61.4 c 12.9 c 66.1 b 68.2 a 45.0 c
5 46.5 a 62.6 b 25.5 a 62.3 c 68.7 a 38.3 e
6 28.5 f 52.0 e 16.1 d 69.4 a 60.7 c 38.0 d
一次枝梗
Primary branch
平均 Mean 38.9 b 54.2 a 19.2 c 61.7 a 62.2 a 43.5 b


1 59.9 a 56.7 a 43.4 a 66.0 a 69.6 a 49.5 b
2 46.4 c 50.2 b 41.6 b 49.5 c 47.2 b 51.1 a
3 48.5 b 43.0 c 36.1 c 50.9 b 46.1 c 45.1 c
4 47.0 c 36.6 d 26.8 d 46.9 d 39.9 d 27.9 d
二次枝梗
Secondary branch
平均 Mean 50.4 a 46.6 b 37.0 c 53.3 a 50.7 b 43.4 c
平均 Mean 44.7 B 50.4 A 28.1 C 57.5 A 56.4 A 43.5 B
相同品种相同枝梗的不同粒位间及不同处理间(加下画线), 标以不同字母的值在 0.05 水平上差异显著。相同品种不同处理间标
以不同大写字母的均值在 0.05水平上差异显著。
Values within a column or between treatments (with a line under the letter) for a branch of panicle in the same cultivar followed by a different
letter are significantly different at P<0.05. Means for a cultivar followed by a different capital letter are significantly different at P<0.05.

一次枝梗降幅大于二次枝梗; 而喷施 GA, 一、二次
枝梗籽粒垩白度分别增加 84.6%和 25.3%。
GA极显著地增加一、二次枝梗上各粒位籽粒
的垩白度, 从绝对数值上讲, 开花较迟的籽粒增加
较多, ABA则主要降低两品种二次枝梗第 2、3粒的
垩白度(表 3)。
902 作 物 学 报 第 35卷

表 3 外源激素对穗上籽粒垩白度的影响
Table 3 Effects of exogenous hormones on chalkiness of grains at different positions of panicle (%)
扬稻 6号 Yangdao 6 扬粳 9538 Yangjing 9538 穗上部位
Part of a panicle
粒位
Grain position CK ABA GA CK ABA GA
1 0.4 b 0.9 b 4.2 c 8.6 e 4.9 d 7.2 d
2 8.9 a 7.3 a 12.5 a 35.1 a 33.4 a 34.2 a
3 6.3 a 2.6 b 8.4 b 27.5 b 34.3 a 34.6 a
4 2.9 b 2.5 b 5.8 bc 23.1 bc 28.9 b 24.6 b
5 2.3 b 0.9 b 5.9 bc 21.7 c 17.6 c 16.9 c
6 2.7 b 2.4 b 6.6 bc 14.9 d 9.3 d 12.7 c
一次枝梗
Primary branch
平均 Mean 3.9 b 2.8 c 7.2 a 21.8 a 21.4 a 21.7 a


1 4.7 c 3.9 b 7.8 d 15.9 c 14.1 c 13.5 c
2 21.4 b 18.7 a 30.2 b 29.3 a 25.0 a 36.2 b
3 29.4 a 23.0 a 24.5 c 29.4 a 26.9 a 40.6 a
4 23.9 b 22.8 a 36.6 a 21.8 b 20.7 b 35.9 b
二次枝梗
Secondary branch
平均 Mean 19.8 b 17.1 c 24.8 a 24.1 b 21.7 c 31.5 a
平均 Mean 11.9 B 9.9 C 16.0 A 23.0 B 21.5 C 26.6 A
相同品种相同枝梗的不同粒位间及不同处理间(加下画线), 标以不同字母的值在 0.05 水平上差异显著。相同品种不同处理间标
以不同大写字母的均值在 0.05水平上差异显著。
Values within a column or between treatments (with a line under the letter) for a branch of panicle in the same cultivar followed by a different
letter are significantly different at P<0.05. Means for a cultivar followed by a different capital letter are significantly different at P<0.05.

扬粳 9538 在外源 ABA 处理后, 二次枝梗籽粒
垩白度降低的绝对值大于一次枝梗, 二次枝梗上迟
开花的籽粒大于早开花的籽粒。而 GA 对一次枝梗
影响不大, 主要是增加二次枝梗的垩白度, 其中较
迟开花的第 2、3、4粒增幅较大。
2.4 外源 ABA和 GA对直链淀粉含量的影响
外源ABA和GA处理都有使直链淀粉含量增加
的趋势 , 但因品种的不同而异(表 4)。外源 ABA总

表 4 外源激素对穗上籽粒直链淀粉含量的影响
Table 4 Effects of exogenous hormones on amylose content of grains at different positions of panicle (%)
扬稻 6号 Yangdao 6 扬粳 9538 Yangjing 9538 穗上部位
Part of a panicle
粒位
Grain position CK ABA GA CK ABA GA
1 13.3 b 13.8 cd 14.3 ab 13.1 ab 14.2 a 13.6 a
2 13.4 b 13.4 d 13.3 c 12.5 b 12.6 b 12.2 b
3 13.9 ab 14.1 bcd 14.0 b 12.4 b 13.2 ab 12.2 b
4 13.8 ab 14.6 ab 14.4 ab 13.4 ab 14.1 a 12.7 ab
5 14.0 a 14.4 abc 14.4 ab 13.5 a 14.1 a 13.4 a
6 14.1 a 14.9 a 14.9 a 13.6 a 14.2 a 13.7 a
一次枝梗
Primary branch
平均 Mean 13.8 b 14.2 a 14.2 a 13.1 b 13.8 a 13.0 b


1 13.3 a 13.9 a 14.0 a 12.9 a 13.9 a 13.2 a
2 12.4 bc 12.2 b 13.4 b 12.8 a 13.2 ab 12.2 b
3 13.0 ab 12.2 b 13.8 ab 12.5 b 12.6 b 12.5 ab
4 11.8 c 11.7 b 12.8 c 11.1 c 12.5 b 12.7 ab
二次枝梗
Secondary branch
平均 Mean 12.6 b 12.5 b 13.5 a 12.3 b 13.0 a 12.7 ab
平均 Mean 13.2 B 13.3 B 13.9 A 12.7 B 13.4 A 12.8 AB
相同品种相同枝梗的不同粒位间及不同处理间(加下画线), 标以不同字母的值在 0.05 水平上差异显著。相同品种不同处理间标
以不同大写字母的均值在 0.05水平上差异显著。
Values within a column or between treatments (with a line under the letter) for a branch of panicle in the same cultivar followed by a different
letter are significantly different at P<0.05. Means for a cultivar followed by a different capital letter are significantly different at P<0.05.

第 5期 董明辉等: 外源 ABA和 GA对水稻不同粒位籽粒主要米质性状的影响 903


体上对扬稻 6 号影响不大, 而外源 GA 则增加穗上
籽粒的直链淀粉含量, 对二次枝梗的影响大于一次
枝梗, 一、二次枝梗直链淀粉含量分别增加 2.9%和
7.1%。对不同粒位而言, 一次枝梗上第 1 粒和第 6
粒的增幅相对较大, 分别为 7.5%和 5.7%; 二次枝梗
上第 1、2、3、4粒增幅分别为 5.3%、8.1%、6.2%、
8.5%, 第 2 粒和第 4 粒的增幅相对较大。外源 GA
对扬粳 9538籽粒的直链淀粉含量影响不大, ABA则
显著增加直链淀粉含量, 其中对二次枝梗的影响大
于一次枝梗, 分别增加 5.7%和 5.3%, 不同的粒位增
幅不一样, 如一次枝梗的第 1 粒和二次枝梗的第 4
粒增幅较大, 分别达到 8.4%和 12.6%。
2.5 外源 ABA和 GA对胶稠度的影响
表 5 表明, 喷施外源 GA, 胶稠度明显变短, 扬
稻 6 号和扬粳 9538 一、二次枝梗籽粒分别下降
9.5%、14.8%和 9.9%、6.1%。而外源 ABA增加扬稻
6 号籽粒的胶稠度, 对扬粳 9538 胶稠度的影响不明
显。

表 5 外源激素对穗上籽粒胶稠度的影响
Table 5 Effects of exogenous hormones on gel consistency of grains at different positions of panicle (mm)
扬稻 6号 Yangdao 6 扬粳 9538 Yangjing 9538 穗上部位
Part of a panicle
粒位
Grain position CK ABA GA CK ABA GA
1 62.5 c 72.5 a 59.0 bcd 80.0 a 76.5 ab 72.5 a
2 63.5 c 71.0 a 60.5 abc 73.0 c 73.5 bc 69.0 ab
3 65.0 bc 69.0 ab 57.5 cd 77.0 abc 72.0 c 68.0 b
4 68.0 ab 67.0 bc 56.0 d 77.5 ab 75.5 bc 71.0 ab
5 68.5 ab 64.5 c 64.0 a 79.5 a 77.5 ab 67.0 b
6 69.5 a 71.0 a 62.5 ab 73.5 bc 80.5 a 67.5 b
一次枝梗
Primary branch
平均 Mean 66.2 b 69.2 a 59.9 c 76.8 a 75.9 a 69.2 b


1 70.0 a 71.5 ab 58.0 a 76.5 a 81.0 a 60.0 a
2 69.0 ab 70.0 b 58.0 a 62.0 b 52.0 c 61.5 a
3 66.0 b 75.0 a 58.0 a 61.5 b 61.0 b 63.0 a
4 69.5 ab 71.0 b 59.5 a 62.0 b 58.0 b 61.5 a
二次枝梗
Secondary branch
平均 Mean 68.6 b 71.9 a 58.4 c 65.5 a 63.0 b 61.5 b
平均 Mean 67.4 A 70.5 A 59.1 B 71.1 A 69.5 A 65.3 B
相同品种相同枝梗的不同粒位间及不同处理间(加下画线), 标以不同字母的值在 0.05 水平上差异显著。相同品种不同处理间标
以不同大写字母的均值在 0.05水平上差异显著。
Values within a column or between treatments (with a line under the letter) for a branch of panicle in the same cultivar followed by a different
letter are significantly different at P<0.05. Means for a cultivar followed by a different capital letter are significantly different at P<0.05.

2.6 外源 ABA和 GA对粗蛋白含量的影响
由表 6可知, 外源 ABA和 GA都有使粗蛋白含
量下降的趋势, 但外源 ABA 的影响不显著。外源
GA处理显著降低籽粒粗蛋白含量, 对于扬稻 6号和
扬粳 9538 一、二次枝梗分别下降 21.4%、21.9%和
29.9%、29.1%, 后者大于前者, 而一、二次枝梗间
差异不大。不同粒位间比较, 两品种一、二次枝梗
的第 2粒粗蛋白质含量降幅大于其他粒位, 如扬稻 6
号分别下降 24.8%和 24.5%, 扬粳 9538 分别下降
39.0%和 33.8%。说明外源 GA对同一枝梗上迟开花
的籽粒中粗蛋白含量的影响大于较早开花的籽粒。
3 讨论
植物的生长发育是被植物激素所调控的。作物
籽粒的灌浆结实特性除受遗传特性和矿质影响外 ,
在很大程度上受植物激素的平衡和调节。在籽粒灌
浆期内 ABA和 GA含量呈现不同的变化, 其对籽粒
灌浆的调控作用也有较大差异[14-15,18-21]。以往研究
表明[10], ABA和 GA对作物籽粒生长发育的调控程
度与其浓度、比值以及灌浆时期有关, Kato 等[11]指
出在水稻籽粒灌浆期间, ABA 含量的高低与淀粉合
成速率成反比; 灌浆前期强势粒内ABA含量高于弱
势粒, 此时高浓度的 ABA 促进灌浆, 灌浆后期强
势粒内 ABA 含量低于弱势粒, 此时高浓度的 ABA
又抑制灌浆, 由此造成强、弱势粒灌浆差异[22]。王
艳芳等[15]研究认为, 在玉米籽粒灌浆前期, 高淀粉
的玉米籽粒中 GA 含量最低, 说明较高含量的 GA
不利于籽粒灌浆, 从而影响籽粒中淀粉的形成。黄

904 作 物 学 报 第 35卷

表 6 外源激素对穗上籽粒粗蛋白含量的影响
Table 6 Effects of exogenous hormones on protein content of grains at different positions of panicle
扬稻 6号 Yangdao 6 扬粳 9538 Yangjing 9538 穗上部位
Part of a panicle
粒位
Grain position CK ABA GA CK ABA GA
1 9.8 b 10.1 a 7.8 a 7.7 b 7.0 ab 5.9 a
2 10.1 a 9.5 b 7.6 b 8.2 a 6.9 bc 5.0 d
3 10.1 a 9.6 b 7.7 ab 7.7 b 6.8 c 5.1 d
4 9.6 b 9.6 b 7.7 ab 7.7 b 6.9 abc 5.3 c
5 9.7 b 9.7 b 7.8 ab 7.6 bc 7.1 a 5.6 b
6 9.6 b 9.6 b 7.8 a 7.5 c 7.1 a 5.8 a
一次枝梗
Primary branch
平均 Mean 9.8 a 9.7 a 7.7 b 7.7 a 7.0 b 5.4 c


1 9.8 c 9.8 b 8.1 b 8.0 a 7.4 b 6.0 a
2 10.6 b 10.6 a 8.0 b 8.0 a 7.7 a 5.3 c
3 10.5 b 10.7 a 8.0 b 7.8 a 7.4 b 5.6 b
4 11.0 a 10.7 a 8.7 a
二次枝梗
Secondary branch
平均 Mean 10.5 a 10.5 a 8.2 b 7.9 a 7.5 b 5.6 c
平均 Mean 10.2 A 10.1 A 8.0 B 7.8 A 7.2 A 5.5 B
相同品种相同枝梗的不同粒位间及不同处理间(加下画线), 标以不同字母的值在 0.05 水平上差异显著。相同品种不同处理间标
以不同大写字母的均值在 0.05水平上差异显著。
Values within a column or between treatments (with a line under the letter) for a branch of panicle in the same cultivar followed by a different
letter are significantly different at P<0.05. Means for a cultivar followed by a different capital letter are significantly different at P<0.05.

升谋[23]指出强弱势粒内源GA和ABA含量的动态与
其灌浆强度动态基本一致。同时, 灌浆期内 ABA/
GA 比值的变化与籽粒灌浆的变化趋势有较大的相
关[14,19-20]。这种不同粒位(如强、弱势粒)间灌浆特性
差异可能主要取决于其内源激素的含量和比值的不
同。关于 ABA和 GA对籽粒灌浆的调控机理, 杨建
昌等[20]研究指出, 脱落酸可以抑制一些水解酶的活
性, 促进 ADPG焦磷酸酶、淀粉合成酶和 Q-酶活性
的提高, 有利于淀粉和蛋白质的合成和积累; GA可
诱导产生或激活 α-淀粉酶等水解酶而不利于淀粉和
蛋白质的合成和积累, 从而影响了稻米品质差异的
形成。
我们以往的研究[20]得出, 灌浆始期低浓度的外
源 ABA与 GA处理, 会相应增加籽粒中 ABA和 GA
含量及调节其比例。低浓度 ABA 处理后, 籽粒中
ADPG 焦磷酸化酶和淀粉合成酶活性增加, 籽粒灌
浆速率提高, 淀粉含量增加, 说明灌浆初期籽粒中
ABA 浓度的提高一定程度上会促进籽粒灌浆充实,
从而提高了稻米的外观品质和碾米品质。同时, 弱
势粒灌浆速率增大, 到达最大灌浆速率的时间提前,
物质运转率、结实率和粒重提高, 而高浓度的 ABA
处理结果则相反。本试验结果也表明 , 低浓度的
ABA 处理后, 增加了籽粒的粒重和整精米率, 降低
了垩白度, 米质有所改善。另外, 外源 ABA处理对
不同粒位籽粒的影响程度不同, ABA 处理对同枝梗
上开花较迟籽粒(如一、二次枝梗的第 2粒)的影响
要大于其他粒位籽粒, 二次枝梗的影响大于一次枝
梗 , 下部籽粒大于上、中部籽粒 , 说明低浓度的
ABA 处理在提高籽粒中 ABA 含量的同时, 弱势粒
中 ABA含量增加的相对幅度可能较大。从而表现为
弱势籽粒米质的改善程度明显高于强势籽粒。说明
开花较迟籽粒中低浓度的 ABA含量不利于籽粒的
灌浆充实, 灌浆初期有效提高籽粒中 ABA浓度, 会
促进水稻籽粒, 尤其是开花较迟的弱势籽粒米质的
改善。
而灌浆初期外源GA处理结果则与ABA处理趋
势大致相反, 显著降低千粒重、整精米率、胶稠度,
增加垩白度和直链淀粉含量, 稻米的碾米品质、外
观品质和食味品质变差。我们认为可能喷施外源 GA
后, 水稻籽粒中 GA 浓度增加, 相应 ABA/GA 比值
降低。如前所述, 灌浆前期籽粒中较高的 ABA/GA
有利于籽粒的灌浆和籽粒中淀粉的合成和积累 ,
ABA/GA比值降低则不利于籽粒的灌浆结实。因此,
灌浆初期籽粒中内源激素含量变化导致米质差异的
根本原因, 在于其可能引起籽粒中参与籽粒合成的
相关酶活性的变化。如 ABA可以调节或抑制一些水
解酶的活性而有利于淀粉和蛋白质的合成和积累 ,
GA 则可诱导产生或激活 α-淀粉酶等水解酶而不利
第 5期 董明辉等: 外源 ABA和 GA对水稻不同粒位籽粒主要米质性状的影响 905


于淀粉和蛋白质的合成和积累, 导致千粒重和整精
米率的降低; 外源 GA 导致直链淀粉含量增加的可
能原因在于 ABA/GA比值的降低, 致使 Q-酶活性降
低, 不利于支链淀粉的积累。而粗蛋白含量降低的
原因, 一方面可能是 ABA/GA 比值降低, 使籽粒中
有关合成酶活性降低, 另一方面可能是 GA 含量升
高, 使籽粒中蛋白水解酶活性的增加程度大于淀粉
水解酶。但这方面的机理还有待进一步验证。
4 结论
灌浆初期低浓度外源ABA和GA处理对两水稻
品种籽粒品质影响较大, 其影响程度随外源激素类
型和籽粒着生部位(一次枝梗和二次枝梗以及同一
枝梗不同粒位)而异。总体上, ABA明显增加千粒重、
整精米率, 降低垩白度, 对水稻同一部位较迟开花
籽粒影响大于较早开花籽粒, 而 GA 使千粒重、整
精米率、胶稠度和粗蛋白质含量降低, 垩白度增加,
不同粒位籽粒米质性状间有一定的差异。外源 ABA
和 GA 对米质影响的机理可能在于, 外源激素处理
引起籽粒中激素含量和比例变化, 导致淀粉和蛋白
质合成与分解的关键酶活性改变, 但仍待进一步研
究。
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